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第 35卷第 1期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.35 No.1
2009 年 2月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Feb.2009
文章编号:1007-1032(2009)01-0079-05
莜麦种质植物学形态特征变异分析
张鹤山,刘 洋,田 宏,蔡 化
(湖北省农业科学院 畜牧兽医研究所,湖北 武汉 430209)
摘 要:在相同栽培条件下对 29 份莜麦种质的 13 个植物学性状变异进行了研究.结果表明,不同种质间存在
广泛变异,其中倒伏性状变异幅度最大,变异系数为 32.62%,其次为叶宽(27.85%)、有效分蘖数(15.31%)、茎粗
(14.56%)、花序长(14.30%)、芒长(12.54%)、花序宽(11.89%)、千粒重(11.13%),而节长、株高、叶长、种子长和
宽变异系数较小;各性状间具有明显相关性,株高和茎粗、倒伏性呈极显著负相关,系数分别为-0.506、-0.481;
花序长和宽的相关系数为 0.848;种子长度和宽度呈极显著正相关(0.618);植株越高,其茎节特征表现细长,叶
片宽大,易倒伏;芒越短,产种性能越高,籽实也更饱满.聚类分析表明,不同莜麦种质可划分为 3个类群,即
饲用型、粮用型、资源型.
关 键 词:莜麦;变异;植物形态特征
中图分类号:S543+.7 文献标识码:A
Variances of botanical morphological characteristics
of Avena nuda germplasms
ZHANG He-shan, LIU Yang, TIAN Hong, CAI Hua
(Institute of Animal Science, Hubei Academy of Agricultural Science, Wuhan , 430209,China)
Abstract:The variances of 13 botanical morphological characteristics of 29 A. nuda germplasms under the same
condition of growth were studied. The results showed that there were extensive variatnces in morphology. The most
significant variation lay in the fastness to lodge,followed by effective tillering,stalk diameter,inflorescence length,
awn length,inflorescence width and 1 000-seed-weight,the variability coefficient was 32.62%,27.85%,15.31%,
14.56%,14.30%,12.54%,11.89% and 11.13%,respectively. The variability coefficient of internode length,plant
height,leaf length,seed length and seed width was lower. Meanwhile,morphological characteristics of A. nuda appeared
with significant correlation. The plant height was significant negative correlative with stalk diameter and fastness to
lodge,coefficient-0.506,-0.481,respectively. The correlative coefficient between length and width of inflorescence
was 0.848,and that of the seed was 0.618. The germplasms with higher plants height have longer and thinner stalks,
longer and wider leaves and more sensitive fastness to lodge,whereas those with lower plants height have opposite
morphological characteristics. Generally,the type of A. nuda with shorter awn have a stronger productivity of seed.
Furthermore,by clustering analysis,all 29 populations could be classified into 3 different groups: forage tybp,foodstuff
type and resource type.
Key words:Avena nuda;variation;botanical morphological characteristic
莜麦(Avena nuda L.),又名裸燕麦,为禾本科
早熟禾亚科燕麦属一年或越年生草本植物,原产于
中国内蒙古[1],因其叶量丰富,营养价值高,适应
性强等特点在世界上广为栽培,在目前中国燕麦属
植物栽培种中占95%以上[2].莜麦籽实主要用于食
用,秸秆可用作家畜的饲草[3],是优良的粮、料、
草兼用作物[4].全世界莜麦约有70种,分布于温带和
亚热带高山地区,中国含栽培种在内约有4种[5],主
要分布在中国的西北、西南、华北等地.中国具有
复杂多样的气候、地形、土壤等生态条件,莜麦在
长期的生态适应过程中形成了不同的生态类型和
丰富的基因资源,研究这些资源的形态变异特性,
对于筛选出优良基因,培育新品种具有积极的意
收稿日期:2008-09-28
基金项目:农业部科技项目(2130135)
作者简介:张鹤山(1979-),男,山东乐陵人,硕士,
助理研究员,主要从事牧草种质资源保护及育种工作,
sdzhanghs@163.com.
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2009.01.009
80 湖南农业大学学报(自然科学版) 2009年 2月
义.笔者收集了湖北和重庆地区的29份莜麦种质,
研究不同生态型莜麦种质形态特征的变异性,并加
以聚类分析,旨在为筛选优良莜麦种质资源、培育
新品种提供科学依据.
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验地设于湖北省畜牧兽医研究所牧草资源
圃,地理位置 E114°10′,N30°18′,海拔 31 m,属
亚热带北缘季风气候,光照充足,热量丰富,雨水
充沛,年平均温度 16.7 ℃,年均降水量 1 277 mm,
无霜期 269 d.该地区为丘陵岗地,土壤属丘陵黄土,
酸性;土壤有机质含量 1.86%,pH值 4.92,速效氮、
速效磷、速效钾含量分别为 91.8、18、88.3 mg/kg.
1.2 供试材料
收集湖北、重庆两地处于不同生态型的莜麦种
质29份,其中湖北地区23份,分布在海拔300~2 000
m;重庆地区 6份,分布在海拔 600~1 800 m.莜麦
种质于 2006年 9月播种,小区面积 6 m2,株距 50
cm,行距 30 cm.
1.3 测定项目与方法
(1) 营养器官性状:株高、叶长、叶宽、节间
长度、茎粗、分蘖数、倒伏性.
(2) 花序性状:花序长度、花序宽度.
(3) 穗部性状:芒长度.
(4) 种子性状:千粒重、种子长度、种子宽度.
各项指标测定均参照文献[6]的方法进行.
1.4 数据处理
利用 Excel 和 SPSS 软件对观测性状的变异程
度、变异规律以及性状间相关关系进行统计和聚类
分析.
2 结果与分析
2.1 不同种质形态特征的变异分析
对 29 份供试莜麦种质形态特征的变异分析(表
1)表明,各种质植物学特征存在不同程度的变异,
变异系数 3.84%~32.62%.其中抗倒伏性指标变异
最大,变异系数为 32.62%;其次为叶宽,为 27.85%,
变幅 1.63~4.93 cm;变异系数较高的还有有效分蘖
数、茎粗、花序长、芒长、花序宽、千粒重,分别
为 15.31%、14.56%、14.30%、12.54%、11.89%和
11.13%;节长、株高、叶长、种子长和宽变异系数
小于 10%,分别为 9.91%、7.97%、7.94%、4.38%
和 3.84%.
表 1 供试莜麦种质植物学形态特征及其变异
Table 1 Morphological characteristics and variation in accessions of A. nuda for test cm
种质编号 株高 叶长 叶宽 茎粗 节长 每株分蘖数/个
抗倒
伏性 花序长 花序宽 芒长
千粒重
/g
种子长 种子宽
10005 190.0 36.43 2.00 0.481 17.02 15.14 1 30.14 13.71 1.26 10.8 0.61 0.21
10006 184.6 30.29 2.01 0.360 18.57 11.29 2 27.00 13.00 1.16 11.1 0.68 0.22
10008 184.6 35.86 1.92 0.463 15.29 15.43 1 29.43 14.71 1.49 12.0 0.64 0.23
10009 181.1 33.43 1.97 0.452 15.43 16.14 1 24.29 13.29 1.11 12.6 0.64 0.21
10010 164.3 35.43 2.37 0.641 18.79 11.71 2 34.14 14.71 1.20 13.2 0.67 0.23
10013 180.9 29.43 4.93 0.441 17.00 15.43 2 27.57 13.29 1.30 10.6 0.67 0.22
10018 189.7 32.86 2.04 0.541 18.86 13.43 1 32.00 14.43 1.63 12.9 0.60 0.21
10019 162.0 33.29 2.20 0.598 16.66 21.14 2 28.71 15.00 1.51 11.7 0.62 0.22
10020 153.4 37.57 2.29 0.490 13.50 14.29 2 26.86 12.79 1.63 10.8 0.61 0.21
10024 185.7 33.43 2.19 0.470 16.14 13.00 2 25.29 12.57 1.73 9.9 0.60 0.21
10025 181.7 31.29 1.94 0.454 15.71 13.71 1 28.86 13.29 1.19 13.7 0.64 0.22
10026 182.6 36.57 2.13 0.408 16.00 14.43 2 29.29 12.86 1.53 10.4 0.61 0.21
10027 188.4 32.43 2.09 0.459 19.43 11.57 2 26.57 11.43 1.56 11.2 0.63 0.22
10028 180.9 35.29 2.17 0.472 19.86 12.00 2 32.00 14.71 1.61 13.0 0.62 0.22
10029 153.0 36.86 2.26 0.476 18.07 11.29 2 38.93 15.79 1.29 13.8 0.68 0.23
10030 175.0 33.57 1.87 0.470 16.79 13.57 1 27.93 14.07 1.50 9.4 0.63 0.21
第 35卷第 1期 张鹤山等 莜麦种质植物学形态特征变异分析 81
续表
10031 178.4 29.29 3.16 0.417 17.43 14.29 1 33.00 14.14 1.59 11.4 0.64 0.22
10032 187.0 32.43 1.84 0.373 17.57 12.71 2 29.43 14.00 1.36 13.6 0.69 0.22
10034 180.1 39.00 2.91 0.522 16.57 13.43 1 45.00 20.00 1.60 10.5 0.62 0.21
10035 183.6 32.14 1.84 0.501 16.29 12.00 1 31.14 13.14 1.53 12.6 0.67 0.23
10036 188.4 31.00 1.81 0.460 16.14 12.57 1 29.86 13.14 1.23 13.9 0.68 0.22
10038 136.6 30.86 1.63 0.497 14.21 12.43 2 26.29 10.93 1.26 9.8 0.60 0.21
10039 187.7 29.86 2.03 0.364 16.14 11.29 1 33.14 15.00 1.33 12.8 0.66 0.23
10040 178.9 32.43 2.00 0.427 16.86 14.57 1 37.10 15.71 1.51 12.1 0.66 0.23
10041 184.7 32.14 2.26 0.435 15.14 12.57 2 32.43 14.43 1.29 13.0 0.60 0.22
10043 149.7 29.57 1.77 0.533 16.50 13.43 2 28.93 14.14 1.57 11.1 0.66 0.24
10044 164.3 30.49 2.00 0.603 19.86 14.43 2 31.71 16.43 1.29 13.6 0.63 0.23
10045 185.1 32.29 2.06 0.416 17.86 11.14 1 30.14 14.57 1.41 12.8 0.65 0.22
10046 163.3 33.29 1.93 0.575 20.36 11.57 2 26.29 12.86 1.71 11.9 0.63 0.22
最小值 136.6 29.29 1.63 0.360 13.50 11.14 1 24.29 10.93 1.11 9.40 0.60 0.21
最大值 190.0 39.00 4.93 0.641 20.36 21.14 2 45.00 20.00 1.73 13.90 0.69 0.24
平均值 176.1 33.06 2.19 0.476 17.04 13.45 1.55 30.46 14.07 1.43 11.94 0.64 0.22
标准差 14.024 2.623 0.611 0.069 1.688 2.060 0.506 4.358 1.673 0.179 1.328 0.028 0.008
CV/% 7.97 7.94 27.85 14.56 9.91 15.31 32.62 14.30 11.89 12.54 11.13 4.38 3.84
倒伏性状中 “1”示不抗倒伏;“2”示抗倒.
某一指标变异幅度较大,说明不同种质间存在
较丰富的多样性,可以分离出很多类型,为选择育
种提供原始材料.本研究结果(表 1)表明,莜麦叶宽
和茎粗的变异系数较之叶长和株高的大,因此,在
以收获茎叶为目的的高产性状育种时,可以根据叶
片宽度和茎粗来进行分类筛选.同样,以种子为利
用目标选择时,则从花序长度、花序宽度和种子千
粒重方面较易选择出优良莜麦种质.可见,通过对
莜麦不同居群形态特征的系统评价,容易选出分蘖
能力强、株型(茎粗)高大以及结种性能(花序长、花
序宽、千粒重)较好的种质.从表 2可以看出,株高
和种子大小(种子长度和宽度)不易改良,莜麦的叶
部差异主要表现在叶宽,而叶长的差异较小;种子
性状差异主要表现在千粒重大小,而种子长度和宽
度变异很小.
表 2 莜麦种质植物学性状间的相关关系
Table 2 The coefficients among morphological characteristics of A. nuda germplasms
指标 株高 叶长 叶宽 茎粗 节长 分蘖数 花序长度 花序宽度 芒长 千粒重 种子长度 种子宽度
叶长 -0.048
叶宽 0.102 -0.090
茎粗 -0.506** 0.232 -0.064
节长 0.137 -0.087 0.040 0.273
分蘖数 -0.078 0.088 0.206 0.251 -0.296
花序长度 0.032 0.354* 0.166 0.102 0.149 -0.147
花序宽度 0.060 0.344* 0.170 0.211 0.186 0.125 0.848**
芒长 -0.021 0.249 0.020 0.182 0.139 0.039 0.060 0.074
千粒重 0.178 -0.131 -0.217 0.056 0.296 -0.203 0.263 0.238 -0.378*
种子长度 0.085 -0.322* 0.100 -0.255 0.201 -0.268 0.150 0.089 -0.409* 0.443**
种子宽度 -0.176 -0.346* -0.074 0.128 0.245 -0.169 0.254 0.225 -0.112 0.484** 0.618**
抗倒伏性 -0.481** 0.009 0.112 0.222 0.213 -0.064 -0.259 -0.262 0.067 -0.123 -0.073 0.083
.
2.2 不同种质形态特征的相关性分析
对莜麦种质形态特征的相关性分析(表 2)表明,
不同种质形态特征间存在相关性.其中,营养器官
各性状间,株高与茎粗及倒伏性呈极显著负相关,
与叶长和分蘖数呈负相关,与节长和叶宽呈正相
关,但均不显著;叶长与叶宽、节长呈负相关,与
茎粗和有效分蘖数呈正相关,有效分蘖数与叶宽、茎
粗、节长的相关系数分别为 0.206、0.251、-0.29 6.可
见,植株越高,其茎节特征表现细长,叶片较宽大,
易倒伏.反之植株茎节粗短,叶片细长,茎较粗,
82 湖南农业大学学报(自然科学版) 2009年 2月
不易倒伏.
牧草的营养物质主要包含在叶片中,牧草叶量
所占的比例在很大程度上决定了牧草中的营养物
质含量[7].叶片大,在牧草产量中所占比例就多,
可提高牧草品质.本研究莜麦材料叶宽变异较大,
对本性状进行选择利用,有望培育出高品质的莜麦
材料.相对来说,千粒重及种子大小等性状可选择
的程度较低,这是由于某一物种的种子平均质量是
基本恒定的,属于物种的一个固定特征[8].
在生殖器官各性状间,花序长度和花序宽度呈
极显著正相关,与芒长、千粒重、种子长度、种子
宽度均呈正相关,但不显著;芒长与种子千粒重、
种子长度呈显著负相关,系数分别为-0.378、
-0.409,与种子宽度也呈负相关;千粒重与种子长
度和宽度正相关,相关系数分别为 0.443、0.484,
达极显著水平;种子长度和宽度之间呈极显著正相
关.由此可知,供试莜麦种质的花序和种子只有大
小的差异,在形状上的表现较一致;芒长和莜麦产
种性能具有一定的关系,短芒莜麦种质具有更大的
千粒重,产种量也较高,其籽实也更饱满.
除营养器官和生殖器官内各性状间具有相关
性外,营养器官性状与生殖器官性状间也存在相关
关系.其中,叶长与花序长度、花序宽度呈显著正
相关,与种子长度、种子宽度呈显著负相关,系数
分别为 0.354、0.344、-0.322、-0.346.因此,叶
片短而宽的种质其种子较长较宽,千粒重高,叶片
细长的种质花序较大,但种子较细小,千粒重低.
2.3 莜麦种质资源的聚类分析
对 29份莜麦种质的 13个植物学形态特征进行
聚类分析,根据其利用潜力可将莜麦种质分为 3个
类群,即饲用型(Ⅰ)、粮用型(Ⅱ)、资源型(Ⅲ)( 图
1,表 3),分别为 21、7、1份.
图 1 莜麦种质资源形态学性状聚类
Fig. 1 Morphological clustering analysis of A. nuda germplasms
表 3 莜麦 3大类群的形态学特征
Table 3 The morphological characteristics of three types for A. nuda accessions cm
饲用型 粮用型 资源型 观测指标
平均值 范围 平均值 范围 平均值
株高 183.77 175.00~190.00 158.57 149.71~164.29 136.57
叶长 32.93 29.29~39.00 33.78 29.57~37.57 30.86
叶宽 2.25 1.81~4.93 2.12 1.77~2.37 1.63
茎粗 0.447 0.360~0.541 0.56 0.476~0.641 0.50
节长 16.96 15.14~19.86 17.68 13.50~20.36 14.21
分蘖数 13.32 11.14~16.14 13.98 11.29~21.14 12.43
花序长度 30.55 24.29~45.00 30.80 26.29~38.93 26.29
花序宽度 14.07 11.43~20.00 14.53 12.79~16.43 10.93
芒长 1.42 1.11~1.73 1.46 1.20~1.71 1.26
千粒重/g 11.92 9.40~13.90 12.30 10.80~13.80 9.80
种子长度 0.64 0.60~0.69 0.64 0.61~0.68 0.60
种子宽度 0.22 0.21~0.23 0.23 0.21~0.24 0.21
抗倒伏性 1.38 1.00~2.00 2.00 2.00
在饲用型的 21 份种质中,湖北省竹山和神农
架各占 3份,湖北兴山、房县、鹤峰和重庆巫溪各
占 2份,郧阳、奉节、利川、建始、郧西、来凤、
宣恩各占 1份.相对于其他 2类群,饲用型的特点
Ⅱ
Ⅲ
第 35卷第 1期 张鹤山等 莜麦种质植物学形态特征变异分析 83
是植株高大,叶片较宽长,茎秆纤细易倒伏,有效
分蘖数多,花序和种粒较大,千粒重大.饲用型又
可分为 2个亚类群,第 1亚类群包括 1份材料,来
自湖北利川,其余为第 2亚类群,有 20份材料.第
1 亚类群的特点是叶片更宽大,茎粗,花序更大,
芒较长,是培育牧草型莜麦新品种的优良材料.粮
用型包括 7份材料,其中 2份来自巫溪,神农架、
竹溪、利川、巫山、竹山各 1份,它们的共同特点
是植株较矮,叶片长且宽,茎节粗长直立,不易倒
伏,有效分蘖数多,花序大,有长芒,种子粒大,
千粒重大,种子产量高.资源型仅有 1份种质,来
自湖北咸丰,其特点是植株矮小,叶片短且窄,茎
秆较细,节短,有效分蘖数少,花序、种粒均较小,
千粒重小,但抗倒性较强,可作为选育优良抗性基
因的原始材料.
来自同一地区的种质也具有不同的类型,如采
自湖北竹山的 4份种质(编号 10008,10009,10010,
10013)中 10008和 10009号种质属于粮用型,而其他
2 份则属于饲用型.同样来自重庆巫溪的种质(编号
10024,10043,10044,10045)中 10024,10045属于
饲用型,其他 2份为粮用型.这说明即使在同一地区,
由于自然和人工选择,造成了种质的遗传多样性,对
莜麦资源的变异及优良基因的筛选具有积极意义.
3 结论与讨论
自然和人工选择可增加群体间的遗传多样
性[9].莜麦在中国已有 2 000多年的栽培历史,因
其所处的地理条件、气候和土壤类型不同,以及栽
培者在利用过程中有目的的选择,造成了其在形态
特征方面的差异,形成了不同的表现型,为莜麦新
品种培育和改良提供了丰富的原始材料.本研究所
测定的性状中,植株抗倒伏性变异最大,叶宽次之,
而株高、叶长、节长度、千粒重、种子长度、种子
宽度变异很小.王莹等对大麦的研究结果表明,株
高对大麦抗倒伏性影响较大[10].本研究结论相似,
即植株越高抗倒伏性越差.
莜麦种质植物学形态特征各性状间存在不同程
度相关性.王柳英等研究表明,株高、生育期和产量
之间存在正相关关系[11].在营养器官各性状间,莜
麦植株越高,其茎节特征表现细长,叶片较宽大,易
倒伏;在生殖器官各性状间,各居群内花序和种子性
状只有大小的差异,形状基本一致;短芒莜麦种质具
有更优良的产种性能,籽实也更饱满.
莜麦种质资源的变异受气候、温度、水分以及
栽培措施等因素的影响,因而处于不同生境的莜麦
种质存在差异.李成雄[12]曾按地理和播种时间将
莜麦分为4个生态类型区,每个类型区有各自特
点.本研究从利用潜力方面将29份莜麦种质分为3
大类群,即饲用型、粮用型和资源型,有望对莜麦
资源的开发利用提供科学依据,其中,将来自不同
地区的植株高大、叶量丰富的种质聚为一类,可对
其产草量高的特性加以利用;植株低矮的莜麦种质
具有抗倒伏性强的特点,可作为选育优良抗性基因
的原始种源,解决粮食作物因倒伏而减产的问题;
粮用型种质植株较高,种粒较大,产种性能强,在
为人类提供粮食或作为家畜精饲料方面具有较大
的利用潜力.
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责任编辑:苏爱华
英文编辑:罗文翠