全 文 ：　第 20卷　第 2期 内　蒙　古　草　业 Vol.20 , No.2　2 0 0 8年 6月 Inner　Mongolia　Prataculture Jun., 2008
　文章编号:1009—1866(2008)02—0017—04
缘毛雀麦抽穗期光合特性与牧草产量
刘惠青1 ,石凤翎2 ,玉　涛2 ,李泽江2 ,田青松3
(1.东北农业大学动物科学技术学院 , 内蒙古　哈尔滨　150030;
2.内蒙古农业大学生态环境学院 , 内蒙古　呼和浩特　010019;
3.中国农业科学院草原研究所 ,内蒙古　呼和浩特　010010)
摘要:本文采用 L1-6400 光合测定系统测定了缘毛雀麦 3 个品系(9701 、9708 和 9714)在抽穗期的光合速率 、气
孔导度 、胞间 CO2 浓度等光合指标;并测定了 3 个品系的产量和株高 、茎粗 、叶面积等生产性能指标。结果表明:
在光合日变化中 , 3 个品系都存在光合午休现象 , 光合速率日变化均呈典型的双峰曲线 , 胞间 CO2 浓度均呈单峰
曲线。 3个品系光合速率与叶面积早显著正相关 ,而水分利用率 、气孔导度与茎叶比 、牧草产量均呈显著正相关 。
在这 3 个品系中 , 9708品系具有最高的水分利用率 ,同时牧草产量最高 , 可作为选育高产牧草的种质资源。
关　键　词:缘毛雀麦;光合作用;水分利用率;牧草产量
中图分类号:S543+.7　　文献标识码:A
　　缘毛雀麦(Bromus cil iatus L.cv)是禾本科雀
麦属具短根茎的多年生优良牧草 ,为疏丛型禾草 ,
具有返青早 ,生长发育快 ,抗逆性强 ,叶量丰富 ,草
质柔嫩 ,产草量高等优点〔1〕〔2〕 。
光是影响植物结构与功能的重要因素 ,在植物
的生长及演化中发挥着重要作用〔3〕 。植物生长的
物质基础来自光合作用合成的碳水化合物 ,植物光
合能力与其生长速度有着密切的联系〔4〕 。而植物
的光合能力也不是一成不变 ,它受多种因素的影响
发生变化。光合性能和水分利用效率对水分胁迫
响应的变化 ,是判断不同品种牧草抗旱性强弱的一
条重要途径。
气孔作为植物叶片最重要的气体交换通道 ,在
许多代谢过程中起着重要作用 。植物光合 、蒸腾 、
呼吸作用中的气体交换都是通过气孔完成的〔7〕 。
最近几年 ,国内外专家对 CO2 浓度上升影响光合
作用 、呼吸特性以及水分利用效率的机理进行了大
量的研究 , 但是绝大多数都集中在典型植物
上〔5〕〔6〕 。
本文对缘毛雀麦 3个品系的光合速率 、气孔导
度 、胞间 CO2 浓度 、水分利用率等光合特性及其与
生产性能的关系进行了比较和探讨 ,旨在了解缘毛
雀麦不同品系的光合生理差异 ,为进一步培育高
产 、抗旱节水新品种提供依据 。
1　试验地概况
　　试验地位于呼和浩特市内蒙古农业大学科技
园区牧草试验基地 。地理位置为北纬 41°49′,东经
111°41′,海拔1 063m 。属典型大陆性气候 ,年平均
气温为 5.4℃, 7 月份最热 , 极端最高气温可达
37.9℃,1月份最冷 ,极端最低气温可达-32.8℃。
年降水量为 400mm 左右 ,多集中于 7 、8 、9月份 ,无
霜期 130 ～ 140d ,初霜一般在 9 月下旬 ,晚霜在 5
月中旬。土壤属暗栗钙士 ,砂壤质 ,肥力中等 , pH
值 7.5左右 ,地下水较丰富 ,具备灌溉条件 。
收稿日期:2007-12-05
基金项目:中国农业科学院草原研究所“中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金
作者简介:刘惠青(1981—), 女 ,内蒙古自治区包头市人 , 在读硕士研究生 , 主要研究方向为牧草饲料作物栽培及草
坪建植。
2　材料与方法
2.1　试验材料
供试材料为生长第 6年的缘毛雀麦的 3 个品
系 ,其原始编号为 9701 、9708 、9714。 2004—2005
年 ,缘毛雀麦抽穗期(6月 11日)观察测定 。
2.2　试验内容与方法
2.2.1　光合日动态测定
随机选取缘毛雀麦 3个品系在抽穗期的叶片 ,
利用 L1-6400光合测定系统测定其光合速率 、蒸
腾速率 、气孔导度及胞间 CO2浓度 ,以容积约为 4L
壁上有2个约为 0.5cm2 小孔的塑料容器缓冲吸入
空气 ,以减弱入叶室中 CO2 浓度与相对湿度的波
动 ,被测叶片的面积应充满叶室。早晨 8∶00开始 ,
晚 17∶00结束 ,每隔 1.5h测定 1次 ,选定 3份材料
样本 ,选取植株上部成熟叶片 ,从光合测定系统中
读出光合速率与蒸腾速率 ,计算水分利用率(水分
利用率=光合速率/蒸腾速率)。
2.2.2　牧草产量性状调查
缘毛雀麦抽穗期 ,从每品系内随机选取 10株 ,
齐地面刈割 ,分别调查每品系单株绝对高度 、茎粗 、
茎叶比 、叶片数 、叶面积。在每个品系中 ,随机选取
50cm×50cm的样方 ,重复 3次 ,齐地面刈割 ,分别
称量其鲜重 ,杀青烘干后再分别称其干重。
2.2.3　数据处理
文中数据均用 EXCEL 、DPS 软件处理 。
3　结果与分析
3.1　缘毛雀麦 3个品系抽穗期光合指标的日变化
3.1.1　缘毛雀麦抽穗期光照强度与光合速率的日
变化
图 1　6 月 11 日光照强度的变化曲线
　　在自然光照下 ,从缘毛雀麦 3个品系抽穗期在
6月 11日光照强度(图 1)的变化中可以看出:从上
午8∶00到下午 3∶00 左右 ,光照强度基本稳定在
1 700-2 100μmol＊m-2＊s-1 ,以中午 12∶30左右
光照强度最大 ,下午 15∶00以后光照强度迅速下
降。
　　由图 2可知 ,3个品系在抽穗期光合速率日变
化均呈典型的双峰曲线 ,上午 09∶30和下午 15∶30
附近出现峰值 ,在下午 14∶00左右出现谷值 。光合
速率低谷期也正是 14∶00左右而这时气温达到最
高 、植物出现午休现象 ,其中品系 9714 、9701 午休
现象比 9708品系明显。在 14∶00时之前的光照强
度下 ,9708品系的光合速率均高于另 2个品系 。
图 2　3个品系缘毛雀麦光合速率(μmol＊m-2＊s-1)的日变化
3.1.2　缘毛雀麦抽穗期气孔导度和胞间 Co2 浓度
的日变化
气孔导度(Gs)是反映气孔开度的一个重要指
标〔8〕 。气孔导度的变化直接或间接的影响了上述
多种生理代谢过程〔7〕〔9〕 。3个品系在抽穗期气孔
导度日变化大体呈单峰曲线(见图 3),在上午 11∶
00附近气孔导度明显升高 ,中午 12∶30 左右迅速
下降;在下午 1 5∶30左右气孔导度虽略有升高 ,随
后下降 ,但变化不明显。
图 3　3个品系缘毛雀麦气孔导度(m ol＊m-2＊s-1)的日变化
　　3个品系在抽穗期胞间 CO2 浓度日变化明显
呈单峰曲线(见图 4),在下午 14∶00 左右胞间 CO2
浓度明显升高 ,可能由于植物午休现象 ,光合速率
降低 ,使胞间 CO2 大量积累 ,浓度升高;午休过后 ,
随着光合速率再次升高 ,胞间 CO2 浓度逐渐下降 。
18　　　　　　　　　　　　　　　　　内　蒙　古　草　业　　　　　　　　　　　　　　2008年
图 4　3个品系缘毛雀麦胞间 CO2浓度(mol＊m-2＊s-1)的日变化
3.1.3　缘毛雀麦抽穗期水分利用效率的日变化
植物水分利用效率(WUE)是指植物消耗单位
水分所生产的光合产物重量 ,是植物光合产物积累
的重要指标之一 ,提高水分利用效率也是提高牧草
产量的重要途径 ,同时提高作物水分利用效率也是
节水抗旱育种工作的重要目标〔10〕。由图 5可知 , 3
个品系在抽穗期水分利用效率日变化呈波浪形状 ,
以品系 9708变化幅度最大 ,在 8∶00 ～ 9∶30时和
14∶00水分利用率较其他时间的高 ,9∶30之前温 、
湿度相对较低 ,但光照强度大 ,因此较其他时段的
水分利用效率高;而 14∶00时虽然出现光合午休现
象 ,但是温 、湿度达到一天中最大 ,气孔导度变小 ,
蒸腾作用变弱 ,所以其水分利用效率也很高。
图 5　3 个品系缘毛雀麦水分利用效率的日变化
3.1.4　缘毛雀麦 3个品系抽穗期光合指标的方差
分析
通过 DPS软件分析可知(表 1),在 3个品系光
合指标的日平均值中 ,品系 9708光合速率显著高
于其它 2 个品系 ,但 9701 和 9714 之间差异不显
著;品系 9708水分利用效率显著高于其它 2 个品
系 ,且 9701显著高于 9714;品系 9701胞间 CO2浓
度显著高于其它 2 个品系 , 且 9714 显著高于
9708;3个品系气孔导度差异不显著。
表 1　缘毛雀麦 3 个品系光合指标的方差分析
光合速率 水分利用率 胞间 CO 2浓度 气孔导度
9701 36.95b 4.81b -121.26a 0.2545a
光合速率 水分利用率 胞间 CO 2 浓度 气孔导度
9708 38.41a 5.61a -153.31c 0.2697a
9714 36.73b 3.64c -143.14b 0.2334a
3.2　缘毛雀麦 3个品系抽穗期产量性状的比较
由表 2可以看出 , 9701 品系的株高显著高于
9708品系与 9714品系 ,9714品系的叶面积略高于
9708品系 ,但是两者间差异不显著;9708品系的茎
叶比 、茎粗度 、叶片数均略高于其它品系 ,但 3者并
没有显著差异;9708 品系的叶面积显著高于 9701
品系和 9714品系 , 9701品系的叶面积略高于 9714
品系 ,但是两者间差异不显著;3个品系产量比较
结果即 9708品系产量显著高于 9714品系和 9701
品系 ,而 9701品系的产量显著高于 9714品系。
表 2　缘毛雀麦 3 个品系产量性状指标的方差分析
株高
(cm) 茎叶比 叶片数
茎粗
(cm)
叶面积
(cm 2)
鲜草产量
(kg/ m2)
干草产量
(kg/m2)
9701 28.69a 1.64a 13.00a 0.24a 5.70b 1.02b 0.30b
9708 21.31b 1.77a 14.50a 0.30a 8.27a 1.26a 0.37a
9714 22.33b 1.49a 12.33a 0.24a 5.22b 0.65c 0.18c
3.3　缘毛雀麦 3个品系抽穗期光合特性与牧草产
量性状的关系
通过相关分析可知(表 3),缘毛雀麦 3个品系
的光合速率与叶面积呈显著正相关 ,说明较大叶面
积可以增加植物的光合面积 ,有利于对光的吸收 ,
提高了光合速率。3 个品系的水分利用效率与茎
叶比 、鲜草产量 、干草产量均呈显著正相关 ,说明较
高的水分利用率在同一生长条件下 ,植物积累了更
多的光合产物 ,提高了缘毛雀麦的牧草产量 。
表 3　缘毛雀麦 3个品系光合特性与牧草产量指标的相关分析
株高
(cm) 茎叶比 叶片数
茎粗
(cm)
叶面积
(cm2)
鲜草产量
(kg/m2)
干草产量
(kg/m2)
光合速率 -0.5062 0.9030 0.9 829 0.9927 0.9997＊ 0.8652 0.8506
水分利用率 -0.0199 0.9978＊ 0.9 475 0.8071 0.8848 0.9999＊ 0.9991＊
胞间CO2浓度 0.9824 -0.2711 -0.5082 -0.7442-0.6384 -0.1921 -0.1642
气孔导度 -0.0343 0.9986＊ 0.9 521 0.8155 0.8914 0.9996＊ 0.9984＊
　　3个品系的气孔导度与茎叶比 、鲜草产量 、干
草产量也均呈显著正相关 ,气孔导度对光合 、蒸腾 、
呼吸作用都具有一定影响 ,也间接影响到了缘毛雀
麦的水分利用效率 ,进而影响了产量 ,具体通过哪
种生理代谢过程产生决定作用还需进一步研究。
4　讨论
4.1　由于形成产量的有机物都直接或间接来自光
19第 2期　　　　　　　　　　刘惠青等　缘毛雀麦抽穗期光合特性与牧草产量　　　　　　　　　　
合产物 ,光合作用是作物产量形成的基础 ,高光合
速率应使作物高产〔11〕〔12〕 ,但也有不成正相关的报
道〔13〕。本试验中光合速率最大的 9708得到的牧
草产量最高 。但是叶片光合速率与作物产量之间
内在的正相关可能会被另一些因子的复杂变化所
掩盖 ,造成这种正相关的表观的不存在 。例如 ,牧
草的叶面积 、光合功能期及经济系数等都可以影响
叶片光合速率。事实表明 ,我们可以通过选择高光
合速率的品种来进一步增加作物产量。然而 ,高光
合速率并不是唯一应当考虑的参数 ,应当注意避免
一些不利的变化发生 ,如叶面积减少 、光合功能期
缩短和收获指数下降以及呼吸速率增加等。此外 ,
还应该考虑到牧草的形态特征 ,单叶光合速率高的
株系在群体条件下未必高产 。若在试验中除去一
些不利因素的掩盖 ,单从牧草产量(收获茎叶)角度
考虑 ,高光合速率的株系 ,牧草产量也应该高 。
4.2　气孔导度对光合 、蒸腾作用都具有一定影响 。
可能是由于随着气孔导度降低 ,进入叶片的 CO2
的量减少 ,即提供给光合作用的原料减少 ,光合速
率随之降低;并且 ,随着气孔导度降低 ,气孔变小 ,
蒸发出去的水分减少 ,那么蒸腾速率也将变小 。由
于牧草水分利用效率是光合速率与蒸腾速率的比
值 ,因此气孔导度对水分利用效率的影响要取决于
光合速率与蒸腾速率哪一个指标变化的幅度更大 ,
不同牧草品种所表现的结果也不同 。
4.3　一般来说 ,植物的水分利用效率越高 ,其生物
产量就越大 。但是这种正相关也可能被一些因子
所覆盖。例如当进入开花期后 ,有些植物生长中心
发生转移 ,生命活动转向形成芽和枝条 ,从而限制
了枝条的进一步发展 ,相对来说生殖枝较少 ,发生
明显的夏秋分蘖 ,这样它的水分利用效率就会发生
变化 ,掩盖与产量的关系 。所以在选择高的水分利
用效率品种的同时还应当兼顾其他的生理特性。
5　结论
4.1　在光合日变化中 ,缘毛雀麦 3个品系在抽穗
期都存在光合午休现象 ,光合速率日变化均呈典型
的双峰曲线 ,胞间 CO2浓度均呈单峰曲线。
4.2　缘毛雀麦 3个品系抽穗期光合速率与叶面积
呈显著正相关 ,而水分利用率 、气孔导度与茎叶比 、
牧草产量均呈显著正相关。
4.3　缘毛雀麦 3个品系中 ,结合对缘毛雀麦品系
性状分析 ,9708品系表现出的产量最高 ,只有较高
的水分利用率 ,可作为选育高产牧草的种质资源 。
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