全 文 ：无芒雀麦种子产量因子与产量的
相关和通径分析
王 珍1 , 2 ,韩建国1 ,周　禾1 ,仲　勇2 ,刘富渊2
(1中国农业大学草地研究所/草业科学北京市重点实验室 ,北京　100094;
2成都大业国际投资股份有限公司甘肃总部 ,酒泉　735009)
　　摘要:采用多因素正交试验设计 , 通过大样本相关 、通径和逐步回归分析后表明 ,无芒雀麦 5 个种子产量因子对种子产量
的直接贡献大小排序为:生殖枝数/m2>种子粒数/小穗>小花数/小穗>单粒种子重>小穗数/生殖枝;提高小花数/小穗和
种子粒数/小穗可最有效提高无芒雀麦的种子产量 ,其次是提高生殖枝数/ m2。
关键词:无芒雀麦;种子产量;产量因子;通径分析
收稿日期:2004-07-29　修回日期:2004-09-16
基金项目:农业部“ 948”退化草地综合改良与草地建设配套技术研究项目(202099)资助
作者简介:王 珍(1963-),男 ,在读博士 ,主要从事牧草种子生产及相关领域的研究。Tel:010-62731666
通讯作者:韩建国(1958-),男 ,教授 ,博士生导师 ,研究方向是草地管理和牧草种子生产
Correlation and Path Coefficient Analysis between Seed Yield
Components and Seed Yield on Bromus inermis L.
WANG Quan-zhen1 , 2 , HAN Jian-guo1 , ZHOU He1 , ZHONG Yong 2 , LIU Fu-yuan2
(1 Key Lab of Grassland Science in Beijing / Institute of Grassland Science , China Agricultural University ,
Beijing 100094 ;2 Gansu Branch of Chengdu Daye International Interest Co.L td , Jiuquan 735009)
　　Abstract:Based on multi-factor orthogonal designed field experiments , the order of Bromus inermis L.
seed yield components contributing to seed yield w as shoots/m2 , seed numbers/ spiklet , florets/ spiklet , seed
w eight and spiklets/ shoot.Increasing florets/spiklet and seed numbers/ spiklet is the most productive w ay to in-
creasing seed yield and next is the shoots/m2.
Key words:Bromus inerm is L.;Seed yield;Seed yield components;Path coef ficient analysis
　　无芒雀麦(Bromus inermis L .)是禾本科多年
生优质牧草 ,寿命可达 20年以上 ,最长 50年以上 ,
可利用寿命 8 ～ 10 年。株高 80 ～ 120cm ,根茎分蘖
强 、抗杂草 、抗寒 、抗旱 、耐涝 ,是适合中国北方广大
地区退耕还草 、牧草产业化和公路 、铁路护坡用的最
佳牧草之一。在一般栽培条件下 ,一年可收割 2茬 ,
667m2 可产干草 300 ～ 400kg ,最高可达 600kg[ 1] 。
无芒雀麦青干草叶片较多 ,草质柔软 ,气味芳香 ,适
口性好 ,营养价值高于羊草(碱草)[ 1 ～ 4] ,对解决中
国牧区饲草 、退耕还草 、种草养畜和生态重建具有重
大意义 。同时 ,随着中国对生态环境的日益重视和
对西部开发 、生态环境建设投资力度的加大 ,牧草草
种的需求量逐年增加 ,牧草种子生产国产化形势日
益迫切 ,但中国牧草 、草坪草种子生产刚刚起步 ,生
产技术落后 ,急需提高种子质量和产量的生产管理
技术。国内外对无芒雀麦种子生产技术方面研究已
有不少报道[ 5～ 11] ,但多为单因素作用研究。本试验
从系统的综合的角度出发 ,采用多区组多因素正交
试验设计方案[ 12 ～ 14] , 通过大样本相关和通径分
析[ 15 ～ 17]来研究不同氮肥 、磷肥 、水和植物生长调节
剂等栽培管理技术措施组合下无芒雀麦种子产量因
子对其种子产量的效应 ,为无芒雀麦种子高产及其
植物遗传资源学报 2004 , 5(4):324～ 327
Journal of Plant Genetic Resources
　
DOI :10.13430/j.cnki.jpg r.2004.04.004
产量因子作用机理研究提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验于 2003年 3-8月在甘肃酒泉中国农业大
学甘肃草业研究实验站上坝基地大田进行(酒泉大
业种业公司)。试验田土壤为沙壤土 , 2003年返青
期对该试验田随机分层取土样 , 4 次重复 ,根据《土
壤农化分析(第三版)》分析化验 ,土壤基本营养状况
见表 1。
表 1　实验地土壤基本营养状况
Table 1　The basic information of experimental soils
土层
Soil depth
(cm)
pH
全盐
TS
(g/ kg)
铵态氮
NH4
+
硝态氮
NO3
-
碱解氮
AN
速效磷
AP
速效钾
AK
有机质
OC
全氮
TN
全磷
TP
全钾
TK
(mg/ kg) (g/ kg)
0～ 20 8.58 9.56 38.12 12.6　 100.6　 20.30 183.1 10.3　 1.212 0.78 12.56
20～ 40 8.59 7.85 34.94 8.16 63.07 11.33 217.2 6.83 0.581 0.73 13.52
40～ 60 8.55 8.16 41.77 5.09 56.24 11.01 245.8 5.72 0.550 0.72 13.39
　TS:Total salinity;AN:Available ni trogen;AP:Available phosphorate;AK:Available K2O;OC:Organic compound;TN:Total nit rogen;TP:
Total phosphorate;TK:T otal K2O
　　据当地气象资料 ,该地年平均气温 7℃～ 8℃,
年降雨量 50 ～ 100mm ,主要集中在 7-9月 ,无霜期
130d , ≥0℃积温 3800℃以上。日照充分 , >10℃的
日照时数为 1460 ～ 1470h 。生长季 3-10月 ,空气
相对湿度为 25%～ 55%;大多数土壤的含盐量高 。
供试牧草为无芒雀麦品种 Carlton(农业部 948课题
从美国引进),2002 年春播 ,播种时 ,每公顷施磷酸
二铵 225 kg 和过磷酸钙 150 kg ,播量10.5 kg/hm2 ,
条播 ,行距 0.6m ,苗期锄草 1次 ,中耕锄草 1 次 ,全
年灌水 5次;当年种子产量 165 kg/hm 2 ,9月 20 日
留茬 7 ～ 8cm 刈割残茬并运走。第二年 3月 15日返
青 ,返青 2周后测得基础株数254万株/hm2 。
1.2　试验设计
试验设计采用:①氮 、磷 D-饱和最优设计;②5
因子 2次正交旋转组合(1/2实施);③2因子 5水平
正交组合;④3因子 2次正交旋转组合[ 12 ～ 14] ;试验
因素设有施肥时期(X1)、每次灌溉补水量(X2)、施
N 量(X3)、施 P 2O5量(X4)、植株密度(X5)和喷施多
效唑(pp333 , X6)等;按试验设计分区组 ,区组内小
区随机排列 ,小区面积 28m2(7×4), 5个区组加对
照总计 113个小区。在试验设计中 , N 肥施用量从
每公顷 66kg 到 480kg , P2O5 施用量从每公顷 39kg
到240kg ;每次灌溉补水量从 75.883mm到 175mm;
试验设计因子小区数见表 2 。
1.3　产量和产量因子测定
2003年从返青到种子收获 ,中耕锄草 2次;按
照试验设计 ,不同时期不同量人工开沟施肥 ,水表控
制不同时期不同灌溉量 。在本试验进行期间 ,经试
验地设置的固定雨量器实测总降雨量为 12.6mm 。
盛花期人工拉绳辅助授粉 2次;7月 19日分小区测
产收获 , 3次重复 , 得各小区平均种子产量 Z(kg/
hm
2)。在无芒雀麦开花期到种子成熟测产收获前 ,
田间分别测定了各小区各产量因子。田间产量因子
测定方法是在顺序取样的基础上随机取样:每小区
共 12行 ,每行长 4m ,除去第 1 、2 、11和 12行 ,每行
4m 除了第 1m 和第 4m 外 ,以 1m 行长为 1个取样
单位 ,每小区共有 16 个取样单位(8 行×2m);所有
测定均在这 16个取样单位内进行(包括种子产量测
定)。在 16个取样单位内 ,无重复随机取 10个取样
单位 ,数生殖枝数 ,折算得产量因子 Y1:生殖枝数/m2;
无重复顺序取 14个取样单位 ,在每个取样单位内随
机取 3个生殖枝 ,数其小穗数得产量因子 Y2:小穗
数/生殖枝(样本容量得 42);无重复顺序取 16个取
样单位(全部),在每个取样单位内随机取 3个小穗 ,
数其小花数得产量因子 Y3:小花数/小穗(样本容量
得 48);有重复顺序取 18 个取样单位 ,在每个取样
单位内随机取 3 个小穗 ,数其种子粒数得产量因子
Y4:种子粒数/小穗(样本容量得 54);测产收获的各
小区种子自然风干到含水量为 7%～ 10%时 ,以 100
粒种子为一个样本 ,样本容量取 10 ,千分之一天平
对各样本称重 ,计算求得各小区产量因子 Y5:单粒
种子重(mg)。建立数据库 ,分别对以上测定数据按
小区进行统计 ,求平均得各小区的数据 Y1 、Y2 、Y3 、
Y4 、Y5 和 Z。
2　结果与分析
2.1　相关分析
对上述求得 113个小区的数据 Y1 、Y2 、Y3 、Y4 、
3254期　　　　　　　　　　　　王 珍等:无芒雀麦种子产量因子与产量的相关和通径分析　　 　　　　　　　　　
表 2　试验设计
Table 2　Experimental design
试验设计
Experimental design
试验因子数
Factors
重复数
Repeat
试验小区数
Blocks
氮 、磷 2因素 D-饱和最优设计(1)　2-D-optimum orthogonal design(1)＊ 2(X3 , X4) 3 18
氮 、磷 2因素 D-饱和最优设计(2)　2-D-optimum orthogonal design(2)＊ 2(X3 , X 4) 1 6
5因素 2次正交旋转组合(1/ 2实施)　Quinque-factor orthogonal design 5(X1 ～ X5) 1 36
2因素 5水平正交组合　Bin-f actor orthogonal cont ract blocks 2(X2 , X3+X4) 1 22
3因素 2次正交旋转组合　T ri-factor orthogonal design 3(X1 , X3 , X 6) 1 23
对照 CK — — 8
合计 Total — — 113
　＊:采用同一试验设计 ,不同施肥量。 ＊:Applied N and P2O 5 dif ferently betw een design(1)and(2)
表 3　种子产量因子和种子产量的统计表
Table 3　Simple statistics of seed yield components(Y1～ Y5)and the seed yield(Z)
Variable N Mean SD Sum Min Max Label　　　
Y 1 113 507.3879 114.5087 53276　　 171.9000 743.7500 每平米生殖枝数 Shoots/m2
Y 2 113 66.3682 4.6980 6969 56.1200 76.8100 小穗数/生殖枝 Spiklets/ shoot
Y 3 113 8.6443 1.8216 907.6500 5.1800 2.2000 小花数/小穗 Florets/ spiklet
Y 4 113 4.3218 0.4069 453.7860 3.5370 5.5190 种子粒数/小穗 Seed numbers/ spiklet
Y 5 113 3.8380 0.1964 402.9910 3.4540 4.2910 单粒种子重 Seed w eight(mg)
Z 113 1963 442.9988 20615 1094 3067 每公顷种子产量 Seed yield(kg/ hm2)
表 4　种子产量因子与种子产量相关分析
Table 4　Pearson correlation coefficients of seed yield components(Y1～ Y5)and the seed yield(Z)
Y 1 Y2 Y 3 Y 4 Y5 Z
Y 1 1.0000 0.1528 -0.1336 -0.1654 -0.0804 0.3181＊＊＊
Y 2 1.0000 0.0196 -0.1312 -0.0076 -0.0404
Y 3 1.0000 0.6153＊＊＊ 0.5068＊＊＊ 0.2124＊
Y 4 1.0000 0.3135＊＊ 0.2430＊
Y 5 1.0000 0.1640
Z 1.0000
　＊＊＊:P<0.001　＊＊:P<0.01　＊:P<0.05
Y5 和 Z ,采用 SAS(V8.1)[ 18]做 Pearson 相关分析 ,
结果如下表 4。113个小区数据统计如表 3。
从以上相关分析表看出 , ①种子产量 Z 与产量
因子 Y1(生殖枝数/m2)相关极显著 ,与 Y3(小花数/
小穗)、Y4(种子粒数/小穗)相关显著;②产量因子
Y5(单粒种子重)同时与 Y3(小花数/小穗)、Y4(种子
粒数/小穗)相关极显著;产量因子 Y4(种子粒数/小
穗)与 Y3(小花数/小穗)相关极显著 。 ③无芒雀麦
的5个产量因子与种子产量的相关系数大小顺序
为:Y1>Y4>Y3>Y5>Y2
2.2　通径分析
按照通径分析原理[ 15～ 17] ,采用 Qbasic编程计算 ,
无芒雀麦的 5个产量因子对种子产量的直接作用(表5
中划线部分)大小顺序为:Y1>Y4>Y3>Y5>Y2
间接通径排序分析:从每个因素的直接通径(表
5中划线部分)可以看出除 Y1和 Y4外 ,其他因素的
直接通径效应均较小 ,且Y2为负效应 ,不能简单地
表 5　种子产量因子与种子产量通径分析
Table 5 　 Path coefficients between seed yield components
(Y1 ～ Y5)and the seed yield(Z)
Y 1※z Y2※z Y3※z Y 4※z Y 5※z
Y 1 0.3834 -0.0110 -0.0123 -0.0356 -0.0064
Y 2 -0.0719 0.0018 -0.0282 -0.0006
Y 3 0.0919 0.1325 0.0406
Y 4 0.2153 0.0251
Y 5 0.0802
　划线为直接作用 　Underlined is direct ef fects;总通径系数
Rzx1x2x3x4x5=0.4583;剩余通径系数 Re=0.8888
通过直接通径效应说明各个产量因子对其种子产量
的影响 ,而要研究各个产量因子对产量的间接通径 ,
即通过哪些产量因子对产量有影响以及不同因子影
响效果大小。为此 ,将各变量的间接通径系数按序
排队 ,见表 6。
从表 6排序结果结合表 5 可知 ,无芒雀麦的 5
个产量因子对其种子产量的间接通径效应次序为
Y4>Y5>Y3
326　　　　　　　　　　　　　　　　　　植　物　遗　传　资　源　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　5 卷
表 6　间接通径效应排序
Table 6　Order of the indirect effects between seed yield components(Y1～ Y5)and the seed yield(Z)
产量因子
Yield component
间接通径效应排序
Order of the indirect effect s
Y1(生殖枝数/ m2) -0.0064(Y5) -0.0110(Y2) -0.0123(Y3) -0.0356(Y4)
Y2(小穗数/生殖枝) 0.0018(Y3) -0.0006(Y5) -0.0282(Y4)
Y3(小花数/小穗) 0.1325(Y4) 0.0406(Y5)
Y4(种子粒数/小穗) 0.0251(Y5)
表 7　逐步回归分析
Table 7　Stepwise selection of Y1、Y2 、Y3 、Y4 and Y5
变量
Variable
参数估计
Parameter estimate
标准误
S tandard error
第二类平方和
Type II S S
F 值
F value
P 值
Pr>F
Intercept -189.7148 488.2926 　24436 0.15 0.6984
Y 1(生殖枝数/m 2) 1.4250 0.3494 2693249 16.64 <.0001
Y 4(种子粒数/小穗) 330.8816 98.3218 1833293 11.33 0.0011
2.3　逐步回归分析
采用 SAS(V8.1)[ 18]逐步回归分析 ,Y1 和 Y4 依次
被引入模型;如下表7。得回归模型为Z=-189.71+
1.42 Y1+330.88 Y4(F=12.04 , Pr<0.0001)。
3　结论
3.1　从表 4和表 5看出:无芒雀麦 5个产量因子与
种子产量的直接通径系数和简单相关系数大小排序
完全一致:生殖枝数/m2 >种子粒数/小穗>小花数
/小穗>单粒种子重>小穗数/生殖枝;Y1(生殖枝
数/m2)的直接通径系数和简单相关系数接近且最
大 ,其次是 Y4(种子粒数/小穗),说明提高单位面积
生殖枝数(Y1)和种子粒数/小穗(Y4)可直接提高其
种子产量 ,亦即说明这两项产量因子对种子产量
(Z)的提高有绝对的效果;从间接通径系数排序可
知 ,通过 Y4(种子粒数/小穗)的间接作用最大 ,主要
是 Y3(小花数/小穗)通过 Y4对种子产量(Z)的间接
作用(0.1325),因此 ,提高小花数/小穗(Y3)亦可有
效提高种子产量 。
3.2　从逐步回归模型 ,生殖枝数/m2(Y1)每提高 1
个单位 ,无芒雀麦种子产量(Z)提高 1.42kg/hm 2;群
体种子粒数/小穗(Y4)每提高 1个单位 ,种子产量
(Z)提高 330.88kg/hm 2。由此 ,在生产实践中 ,提高
无芒雀麦种子产量的主攻方向是提高小花数/小穗
(Y3)和种子粒数/小穗(Y4), 兼顾生殖枝数/m2
(Y1);即在生产管理上注重改善小花分化发育期植
株营养状况和提高结实率 ,同时考虑增加有效分蘖 。
参考文献
[ 1] 　 陈宝书.牧草饲料栽培学(草业科学专用).北京:中国农业
出版社 , 2001
[ 2] 　 Faineg D T , Hampton J G.Forage seed production(Vol , 1).
United Kingdom , Cambride Universi ty Press , 1997
[ 3] 　 Hamptom J G.Temperate herbage seed production , An
overview , Journal of Applied S eed Production , 1991 , 9:2～ 13
[ 4] 　 王栋.牧草学各论(新一版).南京:江苏科学技术出版社 ,
1989
[ 5] 　 毛培胜 ,韩建国 ,王培,等.施肥对无芒雀麦和老芒麦种子产量
的影响.草地学报 , 2000 , 8(4):273～ 278
[ 6] 　 周志宇 ,付华 ,张洪荣,等.施用污泥对无芒雀麦生育的影响.
草地学报 , 2000 , 8(2):144～ 150
[ 7] 　 毛培胜 ,韩建国 ,王培,等.无芒雀麦种子发育过程中的生理生
化变化.中国草地 , 2001 , 23(1):26～ 31
[ 8] 　 J W S inger , K J Moore.Nitrogen removal by orchardgrass and
smooth bromegrass and residual soil nit rate.Crop S cience ,
2003 , 43(4):1420～ 1427
[ 9] 　 Jeremy W Singer.Fresh versus field-cured grass quali ty , miner-
al , and ni trate concent rat ion at di ff erent ni trogen rates.Crop
Science , 2002, 42(5):1656～ 1661
[ 10] 　Young W C , Chilcote D O.Chemical dw arfing and the response
of cool-season grass seed crops to spring-applied nit rogen.Agron
Jou rnal , 1999, Madison , Wis.:American S ociety of Agrono-
my , 1949-1999 v.91(2):344～ 350
[ 11] 　Young W C.Spring-applied nit rogen and productivity of cool-
season grass seed crops.Agron.Jou rnal, 1999 , Madison ,
Wis.:American S ociety of Agronomy , 1949-1999 v.91(2):
339～ 343
[ 12] 　王兴仁.现代肥料试验设计.北京:农业出版社 , 1996 , 164 ～
190
[ 13] 　丁希泉.农业应用回归设计.长春:吉林科学技术出版社 ,
1986 , 101～ 151
[ 14] 　白厚义 ,肖俊璋.试验研究及统计分析.西安:世界图书出版
公司 , 1998
[ 15] 　高之仁.数量遗传学.成都:四川大学出版社 , 1986 , 198 ～
226
[ 16] 　张存良 ,殷毓芬 ,吴祥云.通径分析的系统理论及分析.农业
系统科学与综合研究, 1994 , 10(1):41～ 47
[ 17] 　G M Bhatt.S ignif icance of path coef ficient analysis in determin-
ing the nature of character association.Euphylica , 1973 , 22:
338～ 343
[ 18] 　SAS Inst itute Inc.SAS/STAT User s Guide.Release6.03 Edi-
tion.North Carolina:SAS Insti tute Inc , 1988 , 941～ 947
3274期　　　　　　　　　　　　王 珍等:无芒雀麦种子产量因子与产量的相关和通径分析