全 文 ：麦类作物学报 ２０１６，３６（７）：８４９－８５５
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１６．０７．０４
网络出版时间：２０１６－０７－０７
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１６０７０７．１５２９．００８．ｈｔｍｌ
节节麦大穗大粒相关农艺性状的遗传分析
收稿日期：２０１６－０１－０８ 修回日期：２０１６－０３－０４
基金项目：四川省青年科技基金项目（２０１５ＪＱ００２２）；四川省财政创新能力提升工程项目（２０１３ＧＸＪＳ－００４）；国家自然科学基金项目
（３１４０１３８２）；四川省青年科技创新研究团队项目（２０１４ＴＤ００１４）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：４６９３１１１４８＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者：万洪深（Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｈｏｎｇｓｈｅｎ＠１２６．ｃｏｍ）；李 俊（Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｊｕｎｃｈｄ＠１２６．ｃｏｍ）
刘 磊１，王 琴１，朱欣果１，郑建敏１，吕茂应２，杨武云１，李 俊１，万洪深１
（１．四川省农业科学院作物研究所／农业部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室，四川成都６１００６６；
２．蓬安县农牧业局种子管理站，四川蓬安６３７８００）
摘 要：节节麦（Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ，ＤＤ）是六倍体普通小麦Ｄ基因组的祖先，其自然类群中含有丰富的
抗逆、高产基因，利用其与四倍体硬粒小麦合成的六倍体小麦在现代小麦育种中得到了愈来愈多的应用。本
课题在野生节节麦类群中发现了大穗、大粒材料ＡＴ４６２，利用其作母本与节节麦材料ＡＴ１８（强分蘖）杂交；构
建了Ｆ２、Ｆ３ 群体，通过调查亲本和群体单株的穗长、小穗数、粒长、粒宽和粒重等表型，对这些穗部性状进行了
相关性分析和遗传分析。结果表明：（１）在Ｆ２ 和Ｆ３ 群体中，粒重、粒长与穗长之间不存在显著相关性，而且穗
长与粒宽之间在两个群体中的平均相关系数绝对值小于０．１，粒重与小穗数之间的相关系数绝对值小于０．２，
表明节节麦大粒相关性状不受穗长的影响，受小穗数影响也较小；（２）采用Ｆ２ 单世代分离分析的方法对节节
麦ＡＴ４６２×ＡＴ１８的Ｆ２ 群体大穗、大粒相关性状进行遗传分析，其中穗长受２对具有加性效应的主效基因控
制；粒重和小穗数均同时受２对基因的加性效应、显性效应以及互作效应控制，其中加性效应占主导地位；粒
长、粒宽均受２对基因的加性效应、显性效应以及互作效应控制，且三种效应较为均衡。这说明控制节节麦粒
重、穗长、小穗数等产量性状相关基因的加性效应在遗传中占主导地位，在育种中较易利用，且其主效基因的
遗传力达０．９。
关键词：节节麦；大穗；大粒；遗传分析
中图分类号：Ｓ５１２．９；Ｓ３３０ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１６）０７－０８４９－０７
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ Ｌｏｎｇ－Ｈｅａｄ ａｎｄ Ｂｉｇ－Ｋｅｒｎｅｌ
Ｒｅｌａｔｅｄ Ｔｒａｉｔｓ ｆｒｏｍＡｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉ
ＬＩＵ Ｌｅｉ １，ＷＡＮＧ Ｑｉｎ１，ＺＨＵ Ｘｉｎｇｕｏ１，ＺＨＥＮＧ Ｊｉａｎｍｉｎ１，ＬＭａｏｙｉｎｇ２，
ＹＡＮＧ Ｗｕｙｕｎ１，ＬＩ Ｊｕｎ１，ＷＡＮ Ｈｏｎｇｓｈｅｎ１
（１．Ｃｒｏｐ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ／Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｗｈｅａｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ
６１００６６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｒｐｓ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｅ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｔｈｅ Ｆａｒｍｉｎｇ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ
Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｐｅｎｇ’ａｎ Ｃｏｕｎｔｙ，Ｐｅｎｇ’ａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ ６３７８００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ，ｔｈｅ ｄｉｐｌｏｉｄ Ｄ ｇｅｎｏｍｅ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｘａｐｌｏｉｄ ｗｈｅａｔ，ｈａｓ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄ
ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｍｏｄｅｒｎ ｃｏｍｍｏｎ ｗｈｅａｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｒｅａｔｉｎｇ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｈｅｘａｐｌｏｉｄ ｗｈｅａｔ ｂｙ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｄｕｒｕｍ
ｗｈｅａｔ，ａｓ ａ ｂｒｉｄｇｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｗｈｅａｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｐｏｏｌ ｆｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ａｎｄ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ，ｗｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｎ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ＡＴ４６２ｗｉｔｈ ｌｏｎｇ－ｈｅａｄ ａｎｄ ｂｉｇ－ｋｅｒｎｅｌ ｉｎ ｔｈｅ
ｗｉｌｄ ｔａｕｓｃｈｉ ｇｅｎｅ ｐｏｏｌ ａｎｄ ｃｒｅａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆ２ａｎｄ Ｆ３ｂｙ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ Ａｅｇｉｌｏｐｓ
ｔａｕｓｃｈｉｉ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ＡＴ１８．Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ５ｙｉｅｌｄ－ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ，
ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ，ｋｅｒｎｅｌ ｌｅｎｇｔｈ，ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
ａｒｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：（１）Ｉｎ ｔｈｅ Ｆ２ａｎｄ Ｆ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｋｅｒｎｅｌ－
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ，ｋｅｒｎｅｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ａｖｅｒａｇｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｋｅｒｎｅｌ ｗｉｄｔｈ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ０．１，ａｎｄ ｔｈｅ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ０．２．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｇ ｋｅｒｎｅｌ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｌｅｓｓ
ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ．（２）Ｋｅｒｎｅｌ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｐａｉｒ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ａｄｄｉ－
ｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎｌｙ ｗｉｔｈ Ｆ２－ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｂｏｔｈ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ
ｓｐｉｋｅ ｗｅｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｋｅｒｎｅｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｋｅｒｎｅｌ ｗｉｄｔｈ ｗｅｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ ｂｙ
ｂｏｔｈ ａｄｄｉｔｉｖｅ，ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔ－
ｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｅｑｕｉｔａｂｌｅ ｍａｎｎｅｒ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｏｎｇ－ｈｅａｄ
ａｎｄ ｂｉｇ－ｋｅｒｎｅｌ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｓｕｃｈ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ，ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ ｗｅｒｅ ｍｏｓｔｌｙ ｄｅ－
ｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ０．９，ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｅａｓｉｌｙ ｕｔｉ－
ｌｉｚｅｄ ｉｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ；Ｌｏｎｇ－ｈｅａｄ；Ｂｉｇ－ｋｅｒｎｅｌ；Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
穗是小麦产量形成的重要器官，大穗、大粒特
性是形成超高产小麦的重要基础之一。在普通小
麦穗部相关农艺性状中，小穗数、穗粒数与粒重往
往呈显著负相关［１］，穗长与小穗数、粒重呈正相
关［１－２］。大穗品种表现为穗粒数与粒重之间的协
调，往往具有较高的穗容量。随着我国小麦品种
农艺性状的演化，品种的穗容量持续显著上升［１］。
大穗型小麦品种在高肥条件下具有更高的高产潜
力［３］。在西南麦区以川麦４２为代表的骨干亲本
成为超高产小麦品种选育的大穗骨架［４］。节节麦
（Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ）是六倍体普通小麦Ｄ基因组
的祖先。现已证明，参与普通六倍体小麦自然进
化的节节麦类群单一［５］，较 Ａ、Ｂ基因组，普通六
倍体小麦Ｄ基因组的遗传基础狭窄。自然界中
现有的节节麦类群具有与抗逆［６］、高产相关的基
因［７－８］，利用其与四倍体硬粒小麦合成的人工六倍
体小麦作为桥梁［９］，来自节节麦的一些优良抗性
基因被成功导入到六倍体小麦中［１０－１１］，并在育种
中得到了很好的利用［１２－１３］。前人对节节麦产量性
状方面的直接研究较少，往往通过其与四倍体合
成倍性稳定的六倍体后进行分子遗传相关的研
究，而后发现在人工合成小麦的节节麦基因组上
也具有与增产相关的基因［１４］，这些研究对节节麦
中与增产潜力相关的基因的发掘没有针对性，制
约了人工合成小麦在普通小麦遗传改良上的利
用。本课题组从节节麦野生资源中筛选出了一个
节节麦大穗、大粒品系ＡＴ４６２，其穗长、粒重显著
高于其他节节麦材料。为了解其大穗、大粒性状
的遗传特性，利用其与对照节节麦材料 ＡＴ１８构
建了Ｆ２、Ｆ３ 分离群体，对其穗部相关性状进行了
调查与相关性分析，并利用Ｆ２ 单世代分离分析的
方法［１５］对其进行遗传分析以及相关参数估计，以
期为节节麦大穗相关基因在六倍体小麦遗传育种
中的利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材 料
本研究以节节麦 ＡＴ４６２（大穗、大粒）为母
本、以节节麦ＡＴ１８（强分蘖）为父本进行杂交、自
交获得Ｆ２ 群体，群体大小为２３０单株，下一年在
原有Ｆ２ 单株的基础上以单粒传的方式形成Ｆ３ 群
体；其中亲本ＡＴ４６２、ＡＴ１８由四川省农业科学院
作物研究所杨武云研究员收集获得。
１．２ 田间试验与农艺性状调查
田间试验分别于２０１３－２０１４、２０１４－２０１５年
设立在四川省农业科学院郫县试验基地。行长２
ｍ，行距０．５ｍ，每行５穴，每穴１苗。正常田间管
理。２０１３－２０１４年试验材料为Ｆ２ 群体，２０１４－
２０１５年为在上一年Ｆ２ 单株的基础上单粒传获得
的Ｆ３ 群体。
灌浆期调查亲本及Ｆ２、Ｆ３ 群体各单株的穗长
和小穗数，每个单株测量３～５个单穗并取平均
值，测量后每个单穗用透明薄膜进行套袋，待成熟
后进行收获、脱粒，最终每个单株大约收获１００～
２００个籽粒。随机取５０～１００个籽粒测量，计算
千粒重，重复测定３次并取平均值；同时利用数显
·０５８· 麦 类 作 物 学 报 第３６卷
游标卡尺随机测量２０～５０个籽粒的长和宽，取其
平均值分别代表群体中每个单株粒长与粒宽。
１．３ 统计与分析
采用ＩＢＭ ＳＰＳＳ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ Ｖｅｒｓｉｏｎ ２２．０（运
行平台为苹果 ＯＳ Ｘ Ｖｅｒｓｉｏｎ １０．９．４）对表型数
据进行ｔ检验、相关性分析及次数分布作图。
遗传分析采用盖钧镒等［１５］提出的主基因＋
多基因遗传模型进行Ｆ２ 群体单个分离世代的分
析，软件包ＳＥＡ－Ｆ２ 由章元明教授提供，计算时根
据ＡＩＣ（Ａｋａｉｋｅ＇ｓ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值最小
原则［１６］，具有最小 ＡＩＣ值且与其他模型 ＡＩＣ值
差异较大的模型为相对最适模型，当具有多个较
低ＡＩＣ值的模型时，通过在均匀性Ｕ１２、Ｕ２２、Ｕ３２
检验、Ｓｍｉｎｏｖ 检验（ｎＷ２）和 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验
（Ｄｎ）中所得到的显著性个数最少的模型为最适
模型［１７］。
２ 结果与分析
２．１ 亲本及群体的大穗相关性状的分布
除小穗数外，大穗、大粒亲本 ＡＴ４６２的表型
值在两年中都显著大于亲本ＡＴ１８，尤其是粒重、
粒长和粒宽（表１）。亲本的表型值位于后代Ｆ２、
Ｆ３ 群体表型最大值与最小值之间，群体呈现超亲
分离，表明在两个亲本中具有多个增加效应的基
因位点（表１）。对于粒重、粒长和粒宽来说，群体
表型平均值位于两亲本表型值之间；而对于穗长
来说，群体均值明显大于两个亲本的表型值（表
１），说明两个亲本中可能都具有增加穗长的主效
基因。在这些性状中，粒重、穗长及小穗数在群体
中的变异系数相对较大，推测该群体中效应较大
的基因之间可能发生了分离。
利用单样本 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ拟合度检
验，结果显示，除穗长、小穗数外，其他性状表型在
Ｆ２、Ｆ３ 群体中都呈正态分布，平均Ｐ值为０．２００。
从次数分布（图１）可以看出，Ｆ２、Ｆ３ 群体中小穗数
在１２．０～１２．４区间上的个体数目最多，分别为
４７个（占总数的２１．４％）、４９个（占２２．４％），相对
于其他性状来说，其分布比较集中，与正态分布偏
离较大；而对于粒重、粒长以及粒宽来说，其个体
数目最大值均小于３６，占总数的１５％，分布类型
接近正态分布。
２．２ Ｆ２、Ｆ３ 群体中各性状之间的相关性
Ｆ３ 是从Ｆ２ 群体单株上通过单粒传获得的，
是Ｆ２：３家系中的一个单株，两代群体之间所调查
性状均显著相关，相关系数为０．３０８～０．４８４（表
２）。在Ｆ２、Ｆ３ 群体中，粒重与粒长、粒宽呈显著正
相关，相关系数平均值在 ０．６０ 以上；粒重与
小穗数呈负相关，相关系数平均为０．２０；在两个
表１ 亲本及其Ｆ２、Ｆ３ 群体大穗相关性状表型值的分布情况
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｆ２，Ｆ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ
性状
Ｔｒａｉｔ
子代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
亲本 Ｐａｒｅｎｔ
ＡＴ４６２ ＡＴ１８
群体 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
变异系数
ＣＶ／％
最小值
Ｍｉｎ
最大值
Ｍａｘ
Ｐ值ａ
Ｐｖａｌｕｅａ
粒重 Ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ／ｇ Ｆ２ １５．１４＊＊ １１．１８ １４．６５ ２．７６ １９．０４ ９．１８ ２１．８０ ０．２００
Ｆ３ １９．０８＊＊ １１．７６ １５．１２ ３．０７ ２０．２４ ６．９０ ２３．４６ ０．２００
粒长 Ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ／ｍｍ Ｆ２ ５．８２＊＊ ５．５２ ５．８０ ０．３０ ５．１７ ５．１２ ６．４９ ０．２００
Ｆ３ ６．１８＊＊ ５．４７ ５．６５ ０．４０ ７．０８ ４．６２ ６．８８ ０．２００
粒宽 Ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ／ｍｍ Ｆ２ ３．０２＊＊ ２．４０ ２．７７ ０．１６ ５．７８ ２．３４ ３．１６ ０．２００
Ｆ３ ３．４１＊＊ ２．６０ ２．６５ ０．１９ ７．１７ ２．１２ ３．２１ ０．２００
穗长 Ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ／ｍｍ Ｆ２ １２４．００＊ １１２．６７ １３５．８７ １６．０５ １１．８３ １００．００ １８０．００ ０．２００
Ｆ３ １２４．１１＊ １１２．７８ １４５．６１ ２０．６２ １４．１６ ８２．００ １９１．７７ ０．０２４
小穗数 Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ Ｆ２ １１．００＊＊ １０．００ １１．３３ １．１７ １０．５０ ８．００ １４．００ ０．０００
Ｆ３ １０．７８ １０．６７ １２．５０ １．２９ １０．１６ ８．３３ １５．３３ ０．００３
ａ：单样本Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ拟合度检验，检验分布为正态分布（双侧），其结果经过Ｌｉｌｉｅｆｏｒｓ显著水平修正；＊和＊＊分别表示
亲本ＡＴ４６２与ＡＴ１８在０．０５和０．０１水平上具有显著差异。
ａ：Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄ Ｌｉｌｉｅｆｏｒｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｂｙ ｏｎｅ ｓａｍｐｌｅ Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（ｔｗｏ ｔａｉｌｅｄ ｔｅｓｔ）；＊ａｎｄ＊＊
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ０．０５ａｎｄ ０．０１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
·１５８·第７期 刘 磊等：节节麦大穗大粒相关农艺性状的遗传分析
图１ Ｆ２、Ｆ３ 群体粒重（ＴＧＷ）、粒长（ＧＬ）、粒宽（ＧＷ）、穗长（ＳＬ）和小穗数（ＳＮ）的次数分布
Ｆｉｇ．１ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ（ＴＧＷ），ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ（ＧＬ），ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ（ＧＷ），ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ（ＳＬ）
ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ（ＳＮ）ｉｎ Ｆ２ａｎｄ Ｆ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
表２ Ｆ２、Ｆ３ 群体中粒重、粒长、粒宽、穗长与小穗数之间的关系
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ，ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ，ｓｐｉｋｅ
ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ ｉｎ ｂｏｔｈ Ｆ２ａｎｄ Ｆ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
性状
Ｔｒａｉｔ
粒重
Ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ
粒长
Ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ
粒宽
Ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ
穗长
Ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ
小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ
粒重 Ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ０．３０８＊＊ ０．７１１＊＊ ０．６８８＊＊ ０．１３０ －０．１４６＊
粒长 Ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ０．７８５＊＊ ０．３３０＊＊ ０．５８９＊＊ ０．１２３ －０．１６９＊
粒宽 Ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ ０．５５５＊＊ ０．４３５＊＊ ０．４８４＊＊ ０．１８４＊＊ －０．０４５
穗长 Ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ －０．０９１ －０．０５０ －０．０６４ ０．３２５＊＊ ０．５８４＊＊
小穗数 Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ －０．２５４＊＊ －０．２９０＊＊ －０．３１１＊＊ ０．７８２＊＊ ０．３１５＊＊
＊：Ｐ＜０．０５；＊＊：Ｐ＜０．０１；阴影单元格显示同一表型在Ｆ２与Ｆ３群体之间的相关性，其上部的数值表示Ｆ３群体的相关系数，下部
的数值表示Ｆ２群体的相关系数。
＊：Ｐ＜０．０５；＊＊：Ｐ＜０．０１；Ｓｈａｄｏｗｅｄ ｃｅｌｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒａｉｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｆ２ａｎｄ Ｆ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，
ｃｅｌｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｓｈａｄｏｗｅｄ ｏｎｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｆ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ｂｅｌｏｗ ｃｅｌｓ ｗｅｒｅ ｆｏｒ Ｆ２ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎ．
·２５８· 麦 类 作 物 学 报 第３６卷
群体中，粒重、粒长和粒宽与穗长相互独立，不存
在显著相关或者相关系数很小；穗长与小穗数在
两个群体中都呈显著正相关，相关性系数达０．７８２
（表２）。这些结果表明，穗长、小穗数对粒重的影
响较小。
２．３ Ｆ２ 单世代“主基因＋多基因”遗传模型分析
及其参数估计
在利用ＳＥＡ－Ｆ２ 软件包进行遗传模型分析
时，剔除了Ｆ２ 个体表型中个别极端离群值。根据
ＡＩＣ值最小原则，选取ＡＩＣ值最小或者较为接近
的模型作为备选模型。在粒重、粒长、粒宽及小穗
数的单世代分离分析结果中，以２ＭＧ－ＡＤＩ模型
（２对加性－显性－上位性主基因模型）的ＡＩＣ值最
小，并且与其他模型之间的差异较大，为最适遗传
模型；而穗长的最适遗传模型是２ＭＧ－Ａ（２对加
性主基因模型）（表３）。
利用最小二乘法估算各调查性状在最适模型
下的遗传参数，结果（表４）表明，控制粒重、小穗
表３ Ｆ２ 群体粒重、粒长、粒宽、穗长和小穗数性状不同遗传模型的 ＭＬＶ和ＡＩＣ值
Ｔａｂｌｅ ３ Ｌｏｇ－ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ＡＩＣ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
模型
Ｍｏｄｅｌ
粒重 Ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ
ＭＬＶ ＡＩＣ
粒长 Ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ
ＭＬＶ ＡＩＣ
粒宽 Ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ
ＭＬＶ ＡＩＣ
穗长Ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ
ＭＬＶ ＡＩＣ
小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ
ＭＬＶ ＡＩＣ
０ＭＧ －５７２．５１ １ １４９．０１ －２０９．０８ ４２２．１７ －５０．４２ １０４．８４ －８６５．１１ １ ７３４．２３ －４４０．３３ ８８４．６６
１ＭＧ－ＡＤ －５７１．０４ １ １５０．０８ －２０８．６２ ４２５．２５ －４９．９５ １０７．９１ －８６５．１１ １ ７３８．２１ －４３９．３０ ８８６．６０
１ＭＧ－Ａ －５７２．５１ １ １５１．０２ －２０９．０８ ４２４．１７ －５０．４２ １０６．８４ －８６５．１１ １ ７３６．２１ －４４０．３３ ８８６．６６
１ＭＧ－ＥＡＤ －５７１．０４ １ １５０．０８ －２０８．６２ ４２５．２５ －４９．９５ １０７．９１ －８６５．１２ １ ７３８．２４ －４３９．３０ ８８６．６０
１ＭＧ－ＡＥＮＤ －５７１．０４ １ １５０．０８ －２０８．６２ ４２５．２５ －４９．９５ １０７．９１ －８６５．１２ １ ７３８．２４ －４３９．３０ ８８６．６０
２ＭＧ－ＡＤＩ －５３０．１１ １ ０８０．２１ －５０．９５ １２１．９０ ８８．２２ －１５６．４５ －８６５．１０ １ ７５０．２０ －３５５．１０ ７３０．２１
２ＭＧ－ＡＤ －５６９．４３ １ １５０．８５ －２０８．１７ ４２８．３４ －４９．４９ １１０．９７ －８６２．０４ １ ７３６．０８ －４３８．２９ ８８８．５９
２ＭＧ－Ａ －５７２．５１ １ １５３．０２ －２０９．０８ ４２６．１７ －５０．４２ １０８．８４ －８５５．７８ １ ７１９．５７ －４４０．３７ ８８８．７３
２ＭＧ－ＥＡ －５７２．５１ １ １５１．０２ －２０９．０８ ４２４．１７ －５０．４２ １０６．８５ －８６５．１１ １ ７３６．２２ －４４０．３３ ８８６．６６
２ＭＧ－ＡＥＤ －５６９．４３ １ １４６．８５ －２０８．１７ ４２４．３４ －４９．４９ １０６．９７ －８６５．１２ １ ７３８．２４ －４３８．２９ ８８４．５９
２ＭＧ－ＥＥＡＤ －５６９．４３ １ １４４．８５ －２０８．１７ ４２２．３４ －４９．４９ １０４．９７ －８６５．１２ １ ７３６．２４ －４３８．２９ ８８２．５９
ＭＬＶ：极大对数似然函数值；粗体表示备选模型的 ＭＬＶ和ＡＩＣ值。
ＭＬＶ：ｌｏｇ－ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｖａｌｕｅ；Ｂｏｎｄ ｌａｔｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ＭＬＶ ａｎｄ ＡＩＣ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｏｐｔｉｍａｌ ｍｏｄｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
表４ Ｆ２ 群体粒重、粒长、粒宽、穗长和小穗数性状最适遗传模型的参数估计
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｏｐｔｉｍａｌ ｍｏｄｅｌｓ
遗传参数
Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
性状Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ
粒重
Ｇｒａｉｎ
ｗｅｉｇｈｔ
粒长
Ｇｒａｉｎ
ｌｅｎｇｔｈ
粒宽
Ｇｒａｉｎ
ｗｉｄｔｈ
穗长
Ｓｐｉｋｅ
ｌｅｎｇｔｈ
小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ
ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ
第１对主基因的加性效应（ｄａ）
Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ １ｓｔ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ（ｄａ） ５．８０ １．４５ ０．６９ ８．３４ ３．７８
第２对主基因的加性效应（ｄｂ）
Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ２ｎｄ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ（ｄｂ） ３．２３ １．４５ ０．６９ １６．９５ ２．７７
第１对主基因的显性效应（ｈａ）
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ １ｓｔ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ（ｈａ） －０．４０ ０．７２ ０．３５ － ０．７０
第２对主基因的显性效应（ｈｂ）
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ２ｎｄ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ（ｈｂ） ３．１０ １．４５ ０．６９ － １．９０
加性－加性互作效应（ｉ）
Ａｄｄｉｔｉｖｅ－ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ２ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ（ｉ） －２．３１ －１．４５ －０．６９ － －２．２７
显性－加性互作效应（ｊａｂ）
Ａｄｄｉｔｉｖｅ－ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ２ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ（ｊａｂ） －２．３６ －１．４５ －０．６９ － －２．４０
加性－显性互作效应（ｊｂａ）
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ－ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ２ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ（ｊｂａ） ０．６５ －０．７２ －０．３５ － －０．２２
显性－显性互作效应（ｌ）
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ－ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ２ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ（ｌ） ０．６８ －０．７２ －０．３４ － ０．０２
主基因遗传力（ｈ２ｍｇ）
Ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ（ｈ２ｍｇ）
０．９０ ０．７８ ０．７４ ０．９４ ０．９１
·３５８·第７期 刘 磊等：节节麦大穗大粒相关农艺性状的遗传分析
数的２对主基因的遗传力均达０．９０，第１对主基
因的加性效应远远大于其显性效应，两者的效应
比值大于５，第２对主基因加性效应与显性效应
相当，两者比值在１～２之间，两个主效基因之间
的互作效应相对较小。控制粒长、粒宽的２对主
基因的遗传力分别为０．７８、０．７４，第１对主基因
的加性效应大于显性效应，两个效应的比值在２
左右，第２对主基因加性效应与显性效应相当，并
且２对基因之间存在明显的互作。控制穗长的２
对基因以加性效应为主，而且基因之间不存在显
性和互作效应，主基因的遗传力高达０．９４。总的
来说，除粒长和粒宽外，节节麦穗长、粒重及小穗
数等大穗相关性状基因的加性效应要大于其显
性、互作效应，其中至少有１对基因的加性效应占有
绝对优势，其效应值最大，更利于小麦常规育种。
３ 讨 论
本研究利用大穗、大粒节节麦ＡＴ４６２与对照
节节麦ＡＴ１８杂交形成Ｆ２、Ｆ３ 群体，研究了节节
麦的大穗、大粒性状在后代群体中的分离情况，并
利用Ｆ２ 群体对这些产量相关性状进行了遗传分
析，对于粒重、穗长以及小穗数而言，其基因的加
性效应要大于非加性效应，这对节节麦的大穗、大
粒相关基因的利用极为有利。
前人对节节麦大穗、大粒等产量相关农艺性
状的研究较少，在对六倍体普通小麦穗部相关基
因的研究中，与大穗相关的基因大多定位在Ａ、Ｂ
基因组，Ｄ组相对较少［１］，这是由于参与普通小麦
自然进化的节节麦类群较少，其多样性较低［５］。
但随着普通小麦的自然进化与人工选择及人工合
成小麦的应用，如今也有一些基因定位在Ｄ基因
组上。如１Ｄ着丝粒附近的粒重 ＱＴＬ［１８］、２Ｄ上
的穗长基因［２，１９］、小穗数 ＱＴＬｓ［１９－２０］、３Ｄ着丝粒
附近千粒重ＱＴＬ［２１］、７ＤＳ上的千粒重ＱＴＬ［１４，２２］
等，其中有一些大穗、大粒ＱＴＬ位点是来自人工
合成小麦，如人工合成小麦 Ｗ７９８４的２ＤＳ位点
具有增加穗长的效应［１９］，ＸＸ８６的Ｘｇｗｍ１２２０－
７ＤＳ位点具有增加粒重的效应［２２］。在本研究中，
对Ｆ２ 群体的遗传分析显示，节节麦 ＡＴ４６２后代
群体的大穗、大粒特性至少受２对主效基因控制
的，并且其遗传力都比较高。这些研究结果说明
在节节麦的Ｄ基因组上具有大穗、大粒相关的基
因位点。前人对人工合成小麦群体大穗、大粒等
产量相关性状的 ＱＴＬ结果表明，节节麦大穗性
状能够在六倍体小麦背景下正常表达［１４，１９，２２］。
在节节麦大穗、大粒相关性状中，控制粒重和
小穗数各自的２对主基因的平均加性效应值要显
著大于其平均显性、互作效应值。前人对粒重配
合力的研究也认为，千粒重的一般配合力方差要
大于特殊配合力的方差，其主要受基因的加性效
应和非加性效应控制，其中加性效应要大于非加
性效应［２３－２５］。本研究中穗长受２对基因加性效应
控制。庄巧生等［２３］对多个农艺性状的配合力研
究表明，穗长的一般配合力（加性效应）占比例最
大。吴新义［２６］对穗长近等基因系Ｆ１ 后代表型的
分析发现，２Ｄ穗长基因表现为部分显性，具有基
因剂量效应，其穗长接近两亲本的平均值，进一步
说明２Ｄ穗长基因的加性效应远远大于其显性效
应；粒长与粒宽在形态上与粒重显著相关。然而，
本研究中粒长、粒宽性状主效基因的加性效应、显
性效应及互作效应的分配情况与粒重遗传分析的
结果有较大的区别，极有可能受不同基因控制。
关于籽粒大小与形态的 ＱＴＬｓ比较研究也表明
粒重与籽粒形态在遗传上是独立的［２７－２８］。
综上，本研究利用Ｆ２、Ｆ３ 群体研究了节节麦
ＡＴ４６２大穗、大粒相关性状的群体分布情况并对
其进行了遗传分析，明确了与大穗、大粒紧密相关
性状主要由基因的加性效应控制，可以通过合成
六倍体小麦的途径发挥其在普通小麦育种中潜在
的应用价值。
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·５５８·第７期 刘 磊等：节节麦大穗大粒相关农艺性状的遗传分析