全 文 ：节节麦细胞质对普通小麦性状的效应
张 炎 吴郁文 张翠兰 汪水 祥
(中国科学院遗传研究所 )
近年来 , 人们用山羊草 ( A ;ge 10 sP ) 为细胞质给体 , 普通小麦 ( 了月z应u阴 a叮百拟从 )
作核给体 , 通过置换回交 , 育成了一系列核质杂种 。 已经证明 , 各种类型的细胞质对小
麦基因组的表达有特异的效应 , 细胞质在植物遗传变异和进化中都有重要作用 【L ’ 」。 从应
用的观点来看 , 节节麦 ( A 已姆撇 劣~ ) 的细胞质是令人最感兴趣的细胞质之一
。 首先 ,
具有竹节麦细胞质的小麦核质杂种优势利用的研究 , 可能提供一种新的育种途径 : 3 〕。 其
次 , 利用这种细胞质培育杂种小麦也可能是很有希望的 l ` 〕。 本实验 的目的是进一 步研
究节节麦细胞质对栽培小麦主 要农艺性状的遗传效应 , 探讨异细胞质在育种中的应用
价值 。
材 料 与 方 法
供试节节麦细胞质的核置换系是通过置换回交育成的 。 19 78年 , 我们以节节麦 ( A 已
阿撇删 as L : al . tyP cal ) 品系。 u 为母本 , 普通小麦肯尼亚 (尤 eK ” ay ) 作父本杂交 , 利角幼胚培养克服杂交不亲和性得到属间杂种 , 并连续进行置换回交 。 回交第一代 ( B ) 自
花传粉结实率接近 2。% . F 的艇株 Z n = 42 , 结实率普遍提高 所有的3B 植株育性 恢复
正常 , 形态学 、 生理 `梦性状和醋酶同工酶酶谱都像核给体肯尼亚 , 核置换 已经基本完成 ,
以 (卿 ha
~
) 一肯尼亚表示 ` 5 。 这种核置换系育性恢复正 常的速度 , 和 木原均 、 马恩等
人的结果相似 〔6 下 {。儿 年来 、 比较了十个世代 (F 、 B ,一 B , ) 各祖代之间及其与肯尼亚之间
的异同 , 并用这种置换系作母本 , 另外的普通小麦品种作父本杂交 , 观察了杂种 F 、一 F 4
和 B 一 B : 的表现 〔 19 83和 19 84年 , 调查异细胞质对小麦主要农艺性状的遗传效应 。 为了
保证有较多的种子 , 各世代都播种其白交后代种子。 采用随机排列 , 2 行小区 , 行长 2
米 , 重复 3 次 。 收获后每个材料取30 株考种 。 测定项 目包括 : 株高 、 单株有效穗数 、 每
穗粒数 、 千粒重和小区产量 对调查资料进行了变量分析和 t 值测验 。 此外 , 也调查了
抽穗期
开花期发现颖壳张开时间较长 、 花药瘦小 、 干批不开裂 、 穗形蓬松的穗子就套袋隔
离 一 按株收获 , 分别调查各穗的自交结实率和 自由传粉结实率毛 育性程度分 5 级 : O为
全不育 . 1 一 2 0% 高不育 , 2 1一 5)I %半不育 , 51 一 8 0% 低不育 , 81 一 10 0%全育 。
研究节布麦细胞质对普通小麦与硬粒小麦种间杂交的影响时 , 用正常细胞质的肯尼
注 : 〔 l 哀淑 安 、 张帆 、 肖洪佑同 志参加部分实验工作
蔡旭 教授审阅 本文 , 并提出宝 贵意见 中国农业科字 院品种资源所 麦类室提供大量原始材料 一井致谢
中国农业科学
亚和节节麦细胞质的肯尼亚置换系作母本 , 分别与与硬粒小麦品种阿波罗 (A p p ul o) 杂
交和回交 , 比较其杂交结实率 、 自交结实率和种子生活力 。
19 83 年试验田中叶锈病普遍发生而且严重 。 依靠自然诱发感病 , 对 (qs 撇脚 as ) 一肯
尼亚 B ;一 B湘肯尼亚的抗病性作了成株鉴定 。 逐个材料调查反应型 、 普遍率和严重度 。
本实验还以灌浆期种子的胚乳为材料 , 采用垂直平板聚丙烯酞胺凝胶电泳法 , 鉴定
了异细胞质小麦的醋酶同工酶。 用 S D S 一 聚丙烯酞胺凝胶电泳法分析了可溶性蛋白 。 由
中国科学院综合考察委员会分析室协助 , 以风干种子为材料 , 用凯氏法测定了蛋白质含
量。
实 验 结 果
一 、 节节麦细胞质对小麦农艺性状的效应
异细胞质对形态性状没有明显影响 (图版 ) ;几种主要农艺性状比较的结果见表 1 和表 2 ·
表 1 (阳u a r o s a) 一 肯尼亚核 t 换系 几种性状的 F值
飞痣仪 抹 奋石 毕株 们效穗 数 帐穗 粒数 子粒 玉 小优产 壮核 l\ 换系问
{ ;: :
.丫 告 ; . 186了* ; ;:;: ; {{:卜 组 间 1 . ()5 8勺
表 2 (qs u a r os a) 一肯尼亚核t 换系与肯尼亚间每稼粒数的比较
核 l r亡换 系 书均 计换系与 芥 代 段 换 系 间 互 比
帐穗粒数 肯尼亚 对比 与 l弓县比 与 1弓5 比 与 B 6 1匕
13 4 46
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3 4 1 (斤 1. (川
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13几 书:弓 46 2 U l 3 . 6 1 *
I弓6 4( ). 93 一 落 3 4 * 7 2 5 * *
13丁 . ;` } 2仁〕 6 . 1吕 * *
i气)已亚 〔 e k ) 生5 1 了
以上结果表明 : 各世代置换系之间 、 各置换系和核亲本肯尼亚之间 . 在株高 、 单株
有效穗数 、 千粒重 、 小区产量方面 , 都没有差异 。 但是 , 每穗粒数表现出 了钱竹麦细胞
质的效应 。 B ; 一踢 , 每穗粒数有随世代提高而减少的趋势 。 育尼亚与 B ; 、 B S没有差 异 .
而与 B 。差异显著 , 与B ;差异极显著 。 由此可见: 与核亲本比较 , 经过 6 一 7 次置换回交
后的异质系每穗粒数有所减少 。
节节麦 x 肯尼亚各回交世代 ( B Z一 B 。 ) 的抽穗期 , 有随世代增加而提早的趋势 , 但
是差异不显著。 在大多数情况下 , 它们比肯尼亚的抽穗期提早 1 一 3 天 。
二 、 节节麦细胞质普通小麦中的不育株
几年来的实验证明 : 节节麦与普通小麦杂交 、 回交 , 育性迅速恢 复 , 一般 3B 一 B ;就
变得和普通小麦一样好 。 用这种异细胞质系作母本 , 与另外的普通小麦杂交 , 从一开始
育性就是正常的 。 这一点和其他人 的报道相同 。
但是 , 1 98 4年 , 在 (s q、 r0 肠。 一肯尼 亚的B ;和 〔 (s q、 ro sa ) 一 肯尼亚 火 科春 14 ) 又
鉴26的F 3中 , 我们发现了雄性不育株 。 这是国内外都没有报道过的 (表 3派
19 8 5年第 4 期 · 57 ·
表 3 异细胞质普通小麦中出现雄性不育株的频率
乡住 合 调查株数 全不 育株 高不 育株 ,飞不 育株 } 低不 育株 } 全育陈
株数 九 株数 % 株数 失 株数 % 株数 召每
`阅 au r os a) 一 肯尼 亚 12 0 0 6 0石 0 4 () 3 3 5 0 . 4 2 0 () ] 185 9 8 . 7 5
口 sq u a r os aj 肯尼亚 16 3 7 4 29 14 8 3 9 :弓3 2 0 . 2 5 9 1 马5 . 8 3 l吕 11 . () 4
丫 于`卜春 14 x 鉴 26
表 3所列资料 , 是植株在自由传粉条件下的表现 。 其中 (qs 撇 ,” , 5口 ) 一 肯尼亚的 4 棵
高度不育株结实率分别为 1 . 79% . 1 . 97% 、 3 . 3 3%和 3 . 57% 。 显然 , 全不育株的频率
应该更高一些 , 大约接近 1 % 。 在开花前没有套袋。 开花后发现花药瘪瘦 、 颖壳较长 期
张开的穗子套袋隔离14 穗。 结果 , 其中 12 个穗是全不育的 ; 另外 2 个穗各结 1粒种子 ,
这可能是套袋前已为外来花粉授粉产生的 。 上述育性降低的植株分散生长在实验圃的不
同地方 , 在形态学和生物学性状方面与同组合育性正常的植株没有差别 (图版 一2 、 3) 。
([ 姆` ~
) 一肯尼亚 X 科春 4[ 〕x 鉴 26 的 F 3中 , 不同程度育性降低植株的分布与前
一个组合不同 , 有近 90% 的植株表现育性降低 , 全不育株超过 4 多。 。 在 (卿 ua ro s a) 一 肯尼
亚 火科春14 的F I一 F 6中没有发现育性降低的现象。 而且 , 以 (s q撇脚 as ) 一 肯尼 亚 x 科春
14 为母本 , 与普通小麦品种吉萨 、 丰抗 4 号、 京品2 0 、 综抗矮 、 M K 一 VI 、 A U S 32 2
H e r o n
、
A U S 6 113 F e s t t g u a y 杂交 , 其各代杂种育性都是正常的 。
根据上述结果可以看出: 当节节麦品系 o n 的细胞质和某些普通小麦的核组合在一起
时 , 能引起核置换系育性降低 , 出现雄性不育株。
三 、 异细胞质效应与小麦种间杂交
根据 198 0 一 198 3年的结果 , 肯尼亚 (早 ) 火 阿波罗 ( 含 )的杂交结实率为7 . 1 一 15 % , 平
均超过 10 % 。 (s q撇 r rt} sa ) 一肯尼亚 ( 早) 义 阿波罗 ( 含 )结实率是 14 . 9% 。 异细胞质对杂交
结实率没有产生明显的影响 。 从正常细胞质肯尼亚 X 阿波罗的 F 】得到 105 粒种子 , 出苗 27
株 , 出苗率2 5 . 7% 。 F Z产生的7 97粒种子出苗2 85 株 , 出苗率 35 . 8% 。 它们的B 】128 粒种子
出苗4 5株 , 出苗率是 35 . 2% 。 可 见 , 与 lF 种子出苗率比较 , R 和 B l的出苗率都提高了。
异细胞质肯尼亚种子生活力和正常细胞质肯尼亚一样是正常的 , 它与阿波罗杂交得
到的 lF 种子出苗率也相当高 ( 63 . 0,1 % )。然而 ,( qs 橄 or as )一 肯尼亚 火 阿波罗的 B 种子生活
力都非常差 , 或者不发芽 , 或者发芽后停止生长而夭亡 。 儿年的重复实验都得到同样的
结果 。
四 、 节节麦细胞质小麦的抗锈性
调查 了普通小麦肯尼亚和 .(s 华朋 or as ) 一肯尼亚的B ; 一 B 6植株抗锈性 , 结果表明 核置;
换系的抗叶锈病能力 , 比肯尼亚要弱些 , 而且表现出随回交世代提高抗锈能力变弱的趋
势 。 这种情况在普遍率上表现更为明显 (表 4泥
表 4 ( so u ar or sa ) 一 肯尼亚核里换系抗叶锈病的表现
材 料 肯尼 亚 ( e k ) }弓4 B S H 6
阵遍 率 ( 今 ) 2洲 .吕9 .弓〔) . 5 () 57 3 f飞 6 4 了`)
反 应 明 l 一 3 ; 4 3 4 1
中国农业科学
从感病严重度达到% 0 1以上的植株数占调查总株数的比例大小 . 也可以看出节节麦
细胞质的影响。 肯尼亚严重度达到0 1% 以上的植株占 9. 8 9% , 而B湘 B 。为57 . 14 % 和6 . 67 % 。
五 、 异质系小麦的醋酶 、 可溶性蛋白电泳分析
(s qu ar or sa )
一 肯尼亚的酷酶同工酶酶谱很象肯尼亚 (图一 ) : 这个异质系灌浆期种子
胚乳的可溶性蛋白图谱和它的核亲本也没有明显差异 (图二 )o
. . . . . .
广甲 , , l二二习二二墓卜一l. . . . . . . . .. . . .一. . . . .一. . . . . .
图一 灌浆期种子
醋酶同工酶酶谱
示意图 .
左 : 核皿换系
右 : 肯尼亚
图二 灌浆期种子
可溶性蛋 白图谱
示惫图 .
左 : 核 t 换系
右 : 肯尼亚
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卜一 . `压三〔三三广 , , }一目尸=
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口口
以风干种子为样品 , 测定了异细胞质系和正常细胞质肯尼亚的蛋白质含量 (表 5 o)
百以看出: 各世代核置换系种子蛋 白质含量都比纯系肯尼亚高 。 就大多数世代而言 , 蛋
白质含量随世代提高而增加 。 B 3一 B S各代都增加 2 % 以上 , B6 和 B 7增加 3 % 以上 。 这是
一个很值得注意的现象 。
表 5 (叨 u ar or as ) 一 肯尼亚核置换系种子 蛋白质含 , (% )
核仪换 系 肯厄亚 〔 e k ) 13 弓 B 4 1飞吕 B 6 B 宁
蛋 自质含碳 14 . 53 16 7 11 16 7毛) 1 7 . 〔 )4 1吕 2 4 17 . 9 4
L匕肯尼亚增加 2 . 1了 2 . 1了 三.别 ; 衬 、 }.牡
分 析 和 讨 论
(一 )许多研究者都证明 . 由于异细胞质和核基因相互作用 , 大多数类型的细胞质导
致小麦产生多种对农业生产不利的异常性状 ` 2 〕 但是 , 木原均 ( 19 7 3) 指出: 节节麦细
胞质很特殊 , 它与任何普通小麦核组合的核质杂种 , 植株生长和育性都是正常的。 某些
组合存在异细胞质对核基因表达的杂种优势 , 称为核质杂种优势 `“ . 〕。
几年来 , 在日本 、 美国等地对核质杂种优势的调查结果表明 : 杂种育性正常 , 而且
稳定。 质量性状与纯系没 有差别 , 数量性状则因组 合不同而异 , 有些超过纯系 。 总起来
讲 , 产量并未降低 , 有时增产显著哈 别
在本实验中 , 节节麦细胞质对普通小麦肯尼亚的大多数农艺性状没有产生不良影响 ,
但也没有表现出明显的核质杂种优.势 。 某些性状有随置换世代提高而变差 的趋势。 我们
支持木原均的意见 「“ 1 . 为了得到比较理想的核质杂种 , 可以扩大利用节节麦 (据田中 ;lI
1 98 5年第 4 期 · 59 ·
武19 7 5年的资料 本种包括 4个变种 1 3 8个品系 )、 另外的山羊草种和其他小麦亲缘属细
胞质 。 同时 , 还必需扩大核亲本的范围 , 选择具有更大杂种优势效应的组合 。
(二 )如上所述 , 至今为止就所知道的作者都认 为具有节节麦细胞质的普通小麦 , 毫
无例外都是育性正常的 。 然而 , 我们看到在某些核质组合中可能引起从低不育到全不育
各类程度不同的育性降低现象。
F r a n e ko w i a 等 ( 1 97 6 )和 S a s 王I k u m a 等 (19 7 8)提出利用节节麦细胞质培育杂种小麦的
建议 。 他们认为 , 对节 竹麦细胞质普通小麦的化诱处理 , 可以得到雄性不育突变株 ,
供作产生杂种小麦的基础 。 与以提莫菲维细胞质为基础的系统比较 , 这个新的系统有许
多优点〔 ` l。 对有关的遗传机制 , 我们将作进一步的研究。
(三 )在普通小麦 (例如肯尼亚 ) 的细胞质中 , 置换进硬粒小麦 (例如阿波罗 ) 的核 ,
由于两者的细胞质相同或相似 , 核质亲和性好不会发生杂种不育和生活力降低 。 节节麦
细胞质和普通小麦或二粒系小麦的细胞质不同 { “ ; 。 遗传分析表明: 在节节麦细胞质中 ,
普通小麦的 I D染色体以及它的同祖染色体 , 带有解除雄性不育的恢复基因 , 从而保证
( S q u a r r o s a ) 一 T r i t i e u m 核置换系的育性正常 〔` o】。
以具有节节麦细胞质的肯尼亚为母本 , 与阿波罗杂交 , 早期世代杂种不育主 要是核
染色体组间不协调导致的 。 而随着继续用阿波罗回交则由于核染色体组结构中缺少 ID ,
引起核质之间不协调 , 不但杂种不育而且生活力大大降低 。 在本实验中 , 这种异细胞
质效应在B 就明显地表现 出来了 . 比一般预期的要早得多 。 我们还没有得到 Zn = 29
( A A B B 十 I )D 育性正常的节节麦细胞质小麦置换系 〔10] 。 本结果表明 : 在小麦远缘杂交
中 , 应该重视这种异细胞质效应 。
(四 )细胞质与作物的抗病性有密切关系 。 、从王s h ln gt 。 。 等曾报道异源细胞质会改变
小麦品种对某些锈病生理小种的抗性 〔 9 ’ 。 真山滋志研究过寄主细胞质对小麦锈病抗性的
影响。 木原均等也注意到核质杂种和纯系之间可能存在抗 性的某些差异 。 我们的实验
证明 : 节节麦品系 o n 的细胞质使普通小麦肯尼亚成株期抗叶锈的能力略有降低 。 虽然不
同作者看到的抗锈性变异表现形式并不一样, 但都证明 某些异源细胞质能够影响寄主的
抗病性 。 现有栽培小麦的细胞质同属于一种胞质类型 , 具有极大的遗传脆弱性 。 应该接
受因细胞质单一化而造成 19 70年美国玉米小斑病大流行的严重教训 , 创造具有不同类型
细胞质 、 抗病性更好的优良品种 。
(五 )已经有一些关于酶的结构基因受细胞质控制的报道 ￡, , 了。 H i r ia 等 ( 1981 ) 根据等
电点聚焦分析的结果指出 , 普通小麦的组分 I 蛋 白大亚基属于 H 型亚基 , 而具有节节麦
细胞质的普通小麦各系是 L 型亚基 {翻 。 在本实验中没有看到异细胞质小麦的酷酶和可溶
性蛋自电泳图谱与正常细胞质小麦有重要差异 。 Y a m a d 等 ( 198 0) 作了 5 种种子蛋白成
分的聚丙烯酞胺凝胶电泳分析 , 也没有看到更明 显的差异
参 考 文 献
1 1 ] K 一h a r a
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月马 中国农业科学
仁3 1 儿 h a r a , H 19 79 . S e zd e n iZ hb , 27一 2 8: 1一 1 3 .
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〔 6 〕 K x ha r a , H 19 73 P r co I V I n t . 叭卜e a t G e n e t S m P : 35 1 一 35 3
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7 2 5一 7 28
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更 正
19 85年 2期 《棉花潜在性缺硼与有效 施硼的研究》 中 ,
2 8
.
2克 /盆 。 ( 2 ) 图二说明改 为 左 : 缺硼 , 有环 带 右
( l )表公新洲 红砂 土硼 酸处 理 的籽棉产 量改为
正常
1 9 8 5年第 4 期 日1
仁3 1 儿 h ar a, H 19 79 . S e zd e n iZ hb , 27一 2 8: 1一 1 3 .
〔 4 j F r a n e k o w l a k . J刀 S S M a a n a n d N J ) , Wi ll ia m s 19 7 6 C r o p cs 一e n e e , 16
f s 〕 张炎 吴郁文 等 1 98 2. 作物学报 , 8 137 一 14 0 .
〔 6 〕 K x ha r a , H 19 73 P r co I V I n t . 叭卜e a t G e n e t S m P : 35 1 一 35 3
[ 7 」 M a a n , 5 5 a n d K A L u e k e n 197 1 J . H e r o d xt y , 6 2 14 9一 1 52
[ 8 〕 K , h a r a , H . 19 80
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e a t s t ud 一e s : r e t r 〔. 5眯 t a n d rP s伴c t s K o d a n s h a L t d
[ 9 1 W a s h 一gt o n , W J a n d s 石 M a a n 19 74 C r o P S xe n e e . 14: 4 03 .
[ 10 」大少絮一郎 . 19 8 0 . 生 研时报 , 29 : 1 8一 3 9 .
[ 1 1」 W o ]f , G a n d J . R ] m P a n 19 77 N a t u r e , 26 5: 4 7 0 一 4 72
[ 12 〕 H x r a 一, A a n d K T s u n e w a k i 198 1 . G e xl e t l e s 9 9 48 7 一 4 93
7 2 5一 7 28
T o k y o P p注 3 1一 1 62
日牛即传 件 声` 口括口P S 孚O 口声月口 0 5 月 C竹加U翻 0N
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P l a n t h e i g h t
, n u m b e r o f f e r t i l e s一〕 i k e P e r P l a n t , k e r n e l w e i g h t a n d y i e l d H o w e 丫 e r ,
e y t o P l a s m i c e f f e e t s w e r e o b s e 下v e d i n t h e n u m b e r o f k e r n e l p e r s p i k e Z n d d e g r e e 0 1
r u s t r e s i s t a n e e
.
T h e “ K e n y a ” 11 n e h a v i n g s叮u a 犷 ro sa e y t o P la s m h e a d e d l 一 2 d a y s e a r l i e r
t h a n t h e e o n t r o l
.
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a t t h e f o u r t h b a e k e r o s 残 (s 穿u a 犷 r o s a 少k e ll y a ` , t h e f e r t l l i t y o f a l l p l a n t s w a s a s n o r m a l
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In a d d i t i o n
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了 a es 瓦夕u阴 (早) X 工 d u 翔次 (含) h汁卜r id s w it h n o r m a l e y t o lP a s m a n d 姆做脚as e y t o p l a s m .
T h e sq 撇
~
e y t o p l a s m 15 w o 川 h n o t i e e i n t h e v l e w o f p la n t b r e e d zgn
.
更 正
19 85年 2期 《棉花潜在性缺硼与有效 施硼的研究》 中 ,
2 8
.
2克 /盆 。 ( 2 ) 图二说明改 为 左 : 缺硼 , 有环 带 右
( l )表公新洲 红砂 土硼 酸处 理 的籽棉产 量改为
正常
1 9 8 5年第 4 期 日1