全 文 ：麦类作物学报　２０１４，３４（１１）：１５１６－１５２１
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．１１．１４
网络出版时间：２０１４－１１－４
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．１１．１４．ｈｔｍｌ
节节麦不同生育期叶片蜡质组成和超微形态的变化
收稿日期：２０１４－０７－２３　　　修回日期：２０１４－０９－０１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７１７９４）；陕西省重点科技创新团队计划项目（２０１４ＫＣＴ－２５）；西北农林科技大学科研启项目
（Ｚ１１１０２１１０２）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｙｔｓｈｅｊｉａｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：王中华（Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｎｇｈｕａｗａｎｇ＠ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ）
陈耀锋（Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｙｆ３８２８＠１２６．ｃｏｍ）
王艳婷，孙瑜琳，王美玲，汪 勇，史 雪，
李春莲，权 力，王中华，陈耀锋
（旱区作物逆境生物学国家重点实验室／西北农林科技大学农学院，陕西杨凌７１２１００）
摘　要：为了解节节麦（Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　Ｃｏｓｓ．）不同生育期叶片表皮蜡质组成及晶体形态的变化，对节
节麦叶片蜡质进行提取，利用气相色谱－质谱（ＧＣ－ＭＳ）联用仪和气相色谱－火焰离子化检测仪（ＧＣ－ＦＩＤ）对蜡
质进行了定性和定量分析，并采用扫描电镜（ＳＥＭ）对叶片表面蜡质晶体形态进行了观察。结果表明，节节麦
叶表皮蜡质经ＧＣ－ＭＳ分析，共鉴定出化合物２１种，主要以初级醇为主（苗期、抽穗期和灌浆期相对含量分别
为８５％、８４％和７０％），并含有少量的烷烃、醛、酮和脂肪酸；随着节节麦的生长发育，蜡质总量不断积累，烷烃
含量极显著地升高，其中以Ｃ２９烷烃的增加最明显，而初级醇含量显著降低，其中Ｃ２６醇的相对含量降低最明
显（苗期、抽穗期和灌浆期相对含量分别为８０％、７６％和６３％），其他各类化合物组分变化不大。经扫描电镜
观察，节节麦叶片近轴和远轴面的蜡质晶体形态无明显差别，苗期均为片状，抽穗期大部分仍以片状形态存
在，并且蜡质晶体的密集程度比苗期稀疏，灌浆期蜡质晶体的密集程度变得更加稀疏。这些变化可能与抽穗
期、灌浆期烷烃含量的增加和初级醇含量的减少有关。
关键词：节节麦；表皮蜡质；化学组成；蜡质含量；超微形态
中图分类号：Ｓ５１９；Ｓ３１１　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１４）１１－１５１６－０６
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｅａｆ　Ｃｕｌｔｉｃｕｌａｒ
Ｗａｘ　ａｔ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　Ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ
ＷＡＮＧ　Ｙａｎｔｉｎｇ，ＳＵＮ　Ｙｕｌｉｎ，ＷＡＮＧ　Ｍｅｉｌｉｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｙｏｎｇ，ＳＨＩ　Ｘｕｅ，
ＬＩ　Ｃｈｕｎｌｉａｎ，ＱＵＡＮ　Ｌｉ，ＷＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇｈｕａ，ＣＨＥＮ　Ｙａｏｆｅｎｇ
（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｆｏｒ　Ａｒｉｄ　Ａｒｅａｓ／Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｋｎｏｗ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ，ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｈａｒｖｅｓｔｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｔｏ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｔｈｅ
ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘｅｓ．Ｔｈｅ　ｗａｘ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅｌｙ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔａｔｉｖｅｌｙ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｗｉｔｈ
ｇａｓ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ－ｍａｓｓ　ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ（ＧＣ－ＭＳ）ａｎｄ　ｇａｓ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ－ｆｌａｍｅ　ｉｏｎｉｚａｔｉｏｎ　ｄｅｔｅｃｔｏｒ
（ＧＣ－ＦＩＤ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘｅｓ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｙ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏ－
ｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　２１ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ＧＣ－ＭＳ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ
ｍａｉｎ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｕｔｉｃｕａｌｒ　ｗａｘｅｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ａｌｃｏｈｏｌｓ（ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　８５％，ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　８４％
ａｎｄ　ｆｉｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　７０％），ｗｉｔｈ　ｓｍａｌ　ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ａｌｋａｎｅｓ，ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄｓ，ａｌｄｅｈｙｄｅｓ　ａｎｄ　ｄｉｋｅｔｏｎｅｓ．Ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ，ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｗａｘ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　ａｌｋａｎｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｍｏｎｇ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｃ２９ａｌｋａｎｅｓ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｒｙ　ａｌｃｏｈｏｌｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　Ｃ２６
ａｌｃｏｈｏｌ（ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　８０％，ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ７６％，ｆｉｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　６３％），ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｏｂｖｉｏｕｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ，ｔｈｅ　ｗａｘ　ｃｒｙｓｔａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ
ａｄａｘｉａｌ　ａｎｄ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ｐｌａｔｅｌｅｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅｓｅ　ｔｈｒｅｅ　ｓｔａｇｅｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｗａｘ
ｃｒｙｓｔａｌｓ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｗｅｒｅ　ｓｐａｒｓｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｗａｘｅｓ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ
ｂｅｃａｍｅ　ｍｕｃｈ　ｓｐａｒｓｅｒ　ａｔ　ｆｉｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ａｌｋａｎｅｓ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ａｌｃｏｈｏｌｓ　ａｔ　ｔｈｅｓｅ　ｓｔａｇｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ；Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘ；Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；Ｗａｘ　ｃｏｎｔｅｎｔ；Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　植物蜡质是一种由超长链脂肪酸及其衍生物
（醛、烷烃、初级醇、次级醇、酯等）组成的混合
物［１］，覆盖在植物的叶片、茎秆等器官的表面，形
成一种疏水性的屏障，将外界环境和植物隔离
开［２］。蜡质最主要的功能就是限制植物非气孔性
水分的散失，在植物抵抗干旱等非生物胁迫过程
中起着非常重要的作用［３－４］。除此之外，蜡质还可
以维持植物表面的清洁，防止植物免受食草性昆
虫的蚕食［５］、病原菌的侵染［６］、紫外线辐射［７］、霜
冻伤害等［８］。研究发现，植物花粉表面蜡质的组
成和结构是花粉与雌蕊之间特异性的识别过程中
一个重要的影响因子［９］。植物表皮蜡质的组分和
含量因物种［１０］、组织器官［１１］、生长发育阶段［１２－１３］
及生长环境［７，１４］的不同而存在很大的差异。蜡质
晶体的形态也因蜡质组成而异。因此，研究蜡质
组成在植物不同生长发育阶段的变化以及蜡质各
成分的生物合成机制对于理解植物的抗逆性及生
长发育具有非常重要的意义。
普通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）由于 Ａ、Ｂ、Ｄ
基因组部分同源性的关系，遗传基础复杂，对其蜡
质合成基因以及分子机理的研究比较困难，相关
的研究报道比较少，近年的工作主要集中于表皮
蜡质成分分析和一些蜡质基因的分子定位方
面［５，１５－１７］。张芸芸等［１８］研究表明，普通小麦叶片
表皮蜡质总含量随着生长发育不断积累，苗期和
抽穗期叶片蜡质组成有很大的不同，苗期叶片蜡
质主要成分是脂肪醇，而抽穗期叶片蜡质中烷烃
含量大量增加，脂肪醇的相对含量降低；小麦叶片
蜡质晶体结构在苗期叶片的近轴面和远轴面均呈
现片状，而在抽穗期时产生了明显的变化，近轴面
仍呈现片状，而远轴面的晶体呈棒状结构。李婷
婷等［１９］研究发现，二穗短柄草蜡质主要成分是初
级脂肪醇，其中Ｃ２６醇含量最高，其蜡质晶体结构
在不同器官表面均呈现片状，与小麦有很大的不
同。节节麦，又名粗山羊草 （Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ），
是普通小麦Ｄ染色体组的供体种［２０］，也是研究小
麦蜡质合成的一个相对简单的模式物种，针对其
蜡质的研究还未见报道。本研究选取节节麦苗
期、抽穗期和灌浆期的叶片进行蜡质组分和含量
的测定及蜡质晶体形态的观察，以期了解节节麦
叶片蜡质组成、晶体形态随生育进程的变化特点，
为搞清楚节节麦叶片蜡质的合成以及Ｄ基因组
对普通小麦蜡质合成的贡献奠定了基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
本实验所用的节节麦（野生型－１，属于野生型
资源）由西北农林科技大学标本区提供，于２０１２
年秋季种植于西北农林科技大学北校区标本区，
在苗期、抽穗期和灌浆期，分别采集生长一致的倒
二叶叶片，抽提蜡质，用于蜡质含量和组成成分测
定，每个时期取样三次，作为三个重复。
１．２　实验方法
１．２．１　蜡质提取
提取方法参照徐静等［２１］报道的方法并做适
当的修改。所采集的节节麦叶片首先用扫描仪进
行叶面积扫描，再用ＩｍａｇｅＪ进行叶面积的计算，
然后立即在室温下用３０ｍＬ三氯甲烷完全浸没
叶片，浸提１ｍｉｎ后取出，在提取液中加入１０Ｌ
Ｃ２４烷烃（１ｍｇ·ｍＬ－１）内标，混匀后过滤，置于室
温下使自然挥发浓缩至１．０ｍＬ左右，转入气相
色谱（ＧＣ）进样瓶中。用氮气吹干 ＧＣ进样瓶中
的提取液，加入４０μＬ吡啶，１∶１加入衍生试剂
ＢＳＴＦＡ　４０μＬ，７０℃金属浴衍生６０ｍｉｎ。衍生后
用氮气恒温吹干仪吹干衍生试剂，最后加入１．０
ｍＬ氯仿溶解，供ＧＣ进样分析。
１．２．２　气相色谱分析
气相色谱－质谱联用仪（ＧＣ／ＭＳ－ＱＰ２０１０，日
本岛津公司）分析条件如下：载气为氦气（Ｈｅ２），
进样量１μＬ，进样口温度２８０℃，分流比５∶１，检
·７１５１·第１１期 王艳婷等：节节麦不同生育期叶片蜡质组成和超微形态的变化
测器温度３２０℃，扫描离子５０～６００ａｍｕ。升温
程序：５０℃保持２ｍｉｎ，以２０℃·ｍｉｎ－１升温至
２４０℃保持２ｍｉｎ，再以１．５℃·ｍｉｎ－１升温至
３２０℃保持１５ｍｉｎ。蜡质中各化合物经 ＧＣ－ＭＳ
检测后得到其离子峰，然后检索计算机质谱数据
库后判定化合物名称，进行定性分析。
气相色谱－火焰离子化检测仪（ＧＣ－ＦＩＤ　Ｃｌａｒ－
ｕｓ　６８０，美国铂金埃尔默公司）分析条件：载气为
氮气（Ｎ２），进样量１μＬ，进样口温度２８０℃，分流
比５∶１，检测器温度３２０℃。升温程序：５０℃保
持２ｍｉｎ，以２０ ℃·ｍｉｎ－１升温至２４０ ℃保持
２ｍｉｎ，再以１．５℃·ｍｉｎ－１升温至３２０℃保持
１５ｍｉｎ。对比内标，进行定量分析。
１．２．３　扫描电镜观察
取同期未处理的节节麦叶片，按照扫描电镜
的要求在５０℃烘箱内烘干后，采取５ｍｍ×５ｍｍ
大小叶片样品，贴于样品板上，将其置于镀膜机
（Ｈｉｔａｃｈｉ，Ｅ－１０４５）上喷金镀膜，后置于场发射扫描
电镜（Ｈｉｔａｃｈｉ，Ｓ－４８００）下观察蜡质晶体的形态，并参
考Ｂａｒｔｈｌｏｔｔ等［２２］的方法对蜡质晶体形态进行认别。
２　结果与分析
２．１　节节麦生育期叶片表皮蜡质含量的变化
ＧＣ－ＭＳ和ＧＣ－ＦＩＤ分析表明，节节麦叶片表
皮蜡质组成主要以脂肪醇为主，也有少量的烷烃、
醛、酮和脂肪酸（表１）。其中，三个生育时期叶片
蜡质中初级醇的比例均最高，达到了７０％～
８５％，其次为烷烃和醛，而脂肪酸和二酮的含量最
少。蜡质总量从苗期到灌浆期呈增加的趋势，但
生育时期间差异没有达到显著水平；烷烃的含量
一直在升高，而初级醇的含量持续下降，其他各类
化合物含量变化不大。
表１　节节麦不同生育时期叶片表皮蜡质各组分的含量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ
组分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
含量Ｃｏｎｔｅｎｔ／μｇ·ｃｍ－２）
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
灌浆期
Ｆｉｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
比例Ｒａｔｉｏ／％
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
灌浆期
Ｆｉｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
脂肪酸Ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄｓ　 ０．０９±０．００ｂＢ　０．２６±０．０５ａＡ　 ０．１０±０．０１ｂＢ　 ０．７９±０．１０ｂＢ　 ２．１４±０．３５ａＡ　０．８４±０．００７ｂＢ
初级醇Ｐｒｉｍａｒｙ　ａｌｃｏｈｏｌｓ　 １０．１６±０．８４ａＡ　１０．０９±０．０２ａＡ　 ８．５７±０．６７ａＡ　８４．９２±０．８１ａＡ　８３．５３±２．５０ａＡ　６９．８７±１．７８ｂＢ
醛 Ａｌｄｅｈｙｄｅｓ　 ０．６１±０．０８ａＡ　０．２７±０．１０ｂＡ　 ０．６８±０．１３ａＡ　 ５．１７±１．０１ａＡ　２．２６±０．８０ｂＡ　５．５４±０．５１ａＡ
烷烃 Ａｌｋａｎｅｓ　 ０．２６±０．０３ｂＢ　０．６４±０．１８ｂＢ　 ２．２９±０．３３ａＡ　 ２．２２±１．２４ｃＢ　 ５．３０±１．３０ｂＢ　１８．５６±０．７９ａＡ
二酮 Ｄｉｋｅｔｏｎｅ　 ０．０４±０．０１ａＡ　０．０３±０．０１ａＡ　 ０．０４±０．００１ａＡ　０．３４±０．０８ａＡ　０．２２±０．１１ａＡ　０．３１±０．０４ａＡ
未鉴定 Ｕｎｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　 ０．７９±０．１６ａＡ　０．７９±０．０１ａＡ　 ０．６０±０．１３ａＡ　 ６．５４±０．８４ａＡ　６．５５±０．０７ａＡ　４．８７±０．５３ａＡ
总量 Ｔｏｔａｌ　ｗａｘｅｓ　 １１．９６±０．９４ａＡ　１２．０８±０．３４ａＡ　１２．２８±１．２８ａＡ
　　同行数据后不同小写和大写字母分别表示生育时期间在０．０５和０．０１水平上存在显著性差异。下同
Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｉｎ　ａ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｓｔａｇｅｓ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅ－
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｒｅ　ａｓ　ｉｎ　ｔａｂｌｅ　２
２．２　节节麦不同生育时期叶片表皮蜡质组分中
碳链的分布
对节节麦叶片表皮蜡质进行 ＧＣ－ＭＳ分析，
分离图谱各峰经检索质谱数据库，共鉴定出２１种
化合物组分。其中，初级醇有６种，碳原子数的变
化范围为Ｃ２２～Ｃ３２，并且都为偶数碳原子，分别为
Ｃ２２醇、Ｃ２４醇、Ｃ２６醇、Ｃ２８醇、Ｃ３０醇、Ｃ３２醇；烷烃有５
种，碳原子数的变化范围为Ｃ２５～Ｃ３１，并且都为奇
数碳原子，分别为Ｃ２５烷烃、Ｃ２７烷烃、Ｃ２９烷烃、Ｃ３１
烷烃、Ｃ３３烷烃；脂肪酸有５种，碳原子的变化范围
为Ｃ２０～Ｃ２８，分别为Ｃ２０酸、Ｃ２２酸、Ｃ２４酸、Ｃ２６酸、
Ｃ２８酸；醛类物质有４种，碳原子的变化范围为Ｃ２４
～Ｃ３０，分别为Ｃ２４醛、Ｃ２６醛、Ｃ２８醛、Ｃ３０醛；酮类物
质只鉴定出１种即１４，１６－Ｃ３１二酮。
进一步的定量分析（表２）表明，苗期、抽穗期
和灌浆期Ｃ２６醇含量在蜡质所有成分中处于绝对
优势的地位，占到总量的６３．５６％～８０．１０％，而
且随生育时期的推进呈明显的下降趋势。但
Ｃ２２、Ｃ２４醇的相对含量随生育时期的推进而升高，
Ｃ３２醇的含量极显著下降，而醇中的其他组分变化
不大；在烷烃中，从苗期到灌浆期各组分的相对含
量均增加，其中变化最大的是Ｃ２９烷烃，其相对含
量从０．４９％极显著升高到１１．８７％；醛、脂肪酸和
二酮含量较低，其组分含量随着节节麦的生育时
·８１５１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
期变化相对不明显。
表２　节节麦不同生育期叶片表皮蜡质各组分的碳链分布
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃａｒｂｏｎ　ｃｈａｉｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｅａｃｈ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘｅｓ　ｉｎ
Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ　ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ，ｈｅａｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｉｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅｓ
蜡质组分
Ｗａｘ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
碳链长度分布
Ｃａｒｂｏｎｃｈａｉｎ
ｌｅｎｇｔｈ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
绝对含量 Ａｂｓｏｌｕｔｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ／（μｇ·ｃｍ－２）
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
灌浆期
Ｆｉｌｉｎｇ
相对含量 Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ／％
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
灌浆期
Ｆｉｌｉｎｇ
烷烃 Ａｌｋａｎｅｓ　 Ｃ２５ ０．０４±０．００ｂＢ　０．０７±０．０３ｂＡＢ　０．１３±０．０２ａＡ　０．３１±０．０４ｂＢ　０．５７±０．２０ｂＡＢ　１．０２±０．０３ａＡ
Ｃ２７ ０．０５±０．０１ｂＢ　０．０８±０．０２ｂＢ　０．２２±０．０１ａＡ　０．４４±０．１０ｂＢ　０．６８±０．１６ｂＢ　１．７６±０．０６ａＡ
Ｃ２９ ０．０６±０．０２ｂＡ　０．１９±０．０６ｂＢ　１．４６±０．２２ａＢ　 ０．４９±０．１８ｃＢ　１．５９±０．４８ｂＢ　１１．８７±０．５７ａＡ
Ｃ３１ ０．０７±０．０１ｂＡ　０．１８±０．０５ｂＢ　０．４０±０．０７ａＢ　 ０．５９±０．０６ｃＢ　１．４５±０．４１ｂＢ　３．２５±０．２９ａＡ
Ｃ３３ ０．０５±０．００ｃＣ　０．１２±０．０１ａＡ　０．０８±０．００ｂＢ　０．３９±０．０４ｃＣ　１．００±０．０５ａＡ　０．６６±０．０５ｂＢ
初级醇 Ａｌｃｏｈｏｌｓ　 Ｃ２２ ０．０２±０．００ｂＢ　０．０６±０．０２ａＡＢ　０．０７±０．０１ａＡ　０．１３±０．０２ｂＢ　０．４７±０．１３ａＡ　０．５７±０．０２ａＡ
Ｃ２４ ０．１９±０．０３ｂＢ　０．３７±０．０８ＡＢ　０．３９±０．０３ａＡ　１．５６±０．１２ｂＢ　３．０９±０．５４ａＡ　３．２１±０．０９ａＡ
Ｃ２６ ９．５７±０．７４ａＡ　９．２３±０．１１ａＡ　７．７９±０．５７ａＡ　８０．１０±１．１３ａＡ　７６．４４±３．０８ａＡ　６３．５６±０．９８ｂＢ
Ｃ２８ ０．２７±０．０５ａＡ　０．３０±０．０１ａＡ　０．２４±０．０６ａＡ　２．２４±０．２９ａＡ　２．４７±０．１４ａＡ　１．９７±０．２５ａＡ
Ｃ３０ ０．０５±０．０１ａＡ　０．０８±０．０１ａＡ　０．０６±０．０１ａＡ　０．４４±０．０９ｂＡ　０．６４±０．０７ａＡ　０．４９±０．０１ａｂＡ
Ｃ３２ ０．０６±０．０１ａＡ　０．０５±０．００ａＡ　０．０１±０．００ｂＢ　０．４８±０．０６ａＡ　０．４３±０．０１ａＡ　０．０７±０．００ｂＢ
醛 Ａｌｄｅｈｙｄｅｓ　 Ｃ２４ ０．０２±０．００ａＡ　０．０２±０．０１ａｂＡ　０．０４±０．０１ａＡ　０．１３±０．０２ｂＡ　０．１７±０．０８ｂＡ　０．３１±０．０４ａＡ
Ｃ２６ ０．２４±０．０２ｂＢ　０．０４±０．０１ｃＢ　０．５２±０．０９ａＡ　２．０２±０．２２ｂＢ　０．３６±０．０７ｃＣ　４．２３±０．３２ａＡ
Ｃ２８ ０．２３±０．０５ａＡ　０．２１±０．０８ａＡ　０．１２±０．０３ａＡ　１．９８±０．５４ａＡ　１．６９±０．６３ａＡ　０．９８±０．１５ａＡ
Ｃ３０ ０．１２±０．０２ａＡ　０．０１±０．００ｂＢ　０．０１±０．００ｂＢ　１．０５±０．２４ａＡ　０．０４±０．０２ｂＢ　０．０１±０．００ｂＢ
脂肪酸Ｆａｔｔｙ　Ａｃｉｄｓ　 Ｃ２０ ０．０１±０．００ｂＡＢ　０．０２±０．０１ａＡ　０．０１±０．００ｂＢ　０．１０±０．０２ｂＡＢ　０．２０±０．０６ａＡ　０．０３±０．０１ｂＢ
Ｃ２２ ０．０１±０．００ｂＢ　０．０４±０．０１ａＡ　０．０１±０．００ｂＢ　０．０８±０．０２ｂＢ　０．３６±０．０６ａＡ　０．０８±０．００ｂＢ
Ｃ２４ ０．０３±０．００ａＡ　０．０４±０．０１ａＡ　０．０４±０．００ａＡ　０．２５±０．０３ａＡ　０．３１±０．０７ａＡ　０．３４±０．０１ａＡ
Ｃ２６ ０．０２±０．００ｂＡ　０．０２±０．００ｂＡ　０．０３±０．０１ａＡ　０．１６±０．０１ｂＢ　０．１４±０．０２ｂＢ　０．２４±０．０２ａＡ
Ｃ２８ ０．０２±０．００ｂＢ　０．１４±０．０２ａＡ　０．０２±０．００ｂＢ　０．１９±０．０２ｂＢ　１．１３±０．１４ａＡ　０．１４±０．０１ｂＢ
二酮 Ｄｉｋｅｔｏｎｅ　 Ｃ３１ ０．０４±０．０１ａＡ　０．０３±０．０１ａＡ　０．０４±０．００ａＡ　０．３４±０．０８ａＡ　０．２２±０．１１ａＡ　０．３１±０．０４ａＡ
２．３　节节麦不同生育时期叶片表皮蜡质的晶体
形态特征
扫描电镜观察结果表明，节节麦叶片的近轴、
远轴面蜡质晶体形态无明显差别，各时期均为片
状。与苗期（图１，Ａ、Ｄ、Ｇ、Ｈ）相比，抽穗期蜡质
晶体的密集程度稀疏很多（图１，Ｂ、Ｅ、Ｈ、Ｋ）；与
抽穗期相比，灌浆期蜡质晶体的密集程度更加稀
疏（图１，Ｃ、Ｆ、Ｉ、Ｌ）。
３　讨 论
普通小麦叶片表皮蜡质是由 Ａ、Ｂ和Ｄ基因
组上的基因来共同控制合成的，要搞清楚这三个
基因组分别对蜡质合成的贡献，就需要对这三个
基因组的供体种分别进行表皮蜡质分析。本研究
采用ＧＣ－ＭＳ／ＧＣ－ＦＩＤ对节节麦苗期、灌浆期叶
片表皮蜡质的组分进行了定性和定量分析，共鉴
定出２１种组分，分别为６种初级醇、５种烷烃、５
种脂肪酸、４种醛和１种二酮，且以初级醇为主，
这与小麦的蜡质组成基本一致［１８，２３－２４］；与小麦叶
片蜡质不同的是，小麦中的Ｃ２８醇在总蜡质中占
据优势地位［１８，２３－２４］，而节节麦中以Ｃ２６醇占据优势
地位。由此推断，控制超长链初级脂肪醇合成的
基因在普通小麦和节节麦中存在着差异。小麦在
演化过程中，Ｄ基因组的加入没有影响小麦中初
级醇的碳链长度，这可能与小麦中三个基因组上
初级醇合成酶相关基因的选择性表达或综合表达
有关，也可能与基因组上存在的抑制基因有关，具
体机制还有待于进一步研究。
本研究表明，节节麦叶片蜡质组成上的种类
从苗期到灌浆期没有发生变化，但是各组分的含
量变化明显。从苗期到抽穗期、灌浆期，烷烃中各
组分的含量均增加，尤其是Ｃ２９烷烃极显著地从
０．４９％极显著升高到１．５９％、１１．８７％，而初级醇
的比例从苗期到灌浆期显著下降。这种变化趋势
·９１５１·第１１期 王艳婷等：节节麦不同生育期叶片蜡质组成和超微形态的变化
与小麦叶片蜡质中烷烃和脂肪醇的变化趋势相
似，但二酮含量的变化与小麦不同。小麦蜡质中二
酮的含量从苗期到抽穗、灌浆期显著增加［１８］，而节节
麦蜡质中的二酮在不同时期基本保持不变。
　　Ａ、Ｄ为苗期叶片近轴面；Ｂ、Ｅ为抽穗期叶片近轴面；Ｃ、Ｆ为灌浆期叶片近轴面；Ｇ、Ｊ为苗期叶片远轴面；Ｈ、Ｋ为抽穗期叶片远轴面；
Ｉ、Ｌ为灌浆期叶片远轴面
Ａ，Ｄ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ａｄａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ；Ｂ，Ｅ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ａｄａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ；Ｃ，Ｆ　ａｒｅ　ｔｈｅ
ａｄａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｉｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ；Ｇ，Ｊ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ；Ｈ，Ｋ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ；Ｉ，Ｌ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｉｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
图１　节节麦叶片表皮蜡质晶体观察
Ｆｉｇ．１　Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘ　ｃｒｙｓｔａｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ
　　在蜡质晶体形态上，节节麦叶片的近轴、远轴
面在各个时期均没有差异，均为片状，但抽穗期蜡
质晶体的密集程度要比苗期稀疏很多，灌浆期则
变得更加稀疏。这与小麦叶片蜡质晶体的形态有
很大的不同。小麦在抽穗期和灌浆期近轴面为片
状晶体，而远轴面却为棒状晶体［１８］。Ｋｏｃｈ［２５］和
Ｂａｒｔｈｌｏｔｔ［２２］的研究结果表明，在小麦属的植物
中，初级醇是蜡质层中片状结构的主要组分，而烷
烃是形成一层平滑的膜状蜡质层，平铺在蜡质层
中的最底层。由本研究结果可知，节节麦从苗期
到抽穗期、灌浆期，蜡质中烷烃的含量极显著升
高，而初级醇的含量降低，反映在蜡质晶体形态上
就是片状晶体减少，可能因此导致抽穗期、灌浆期
蜡质中的片状晶体都要比苗期的要稀疏一些，并
且膜状蜡质层增多，这从另一方面也证实了节节
麦蜡质组分中的初级醇能够形成片状晶体。
小麦作为一种异源六倍体，蜡质合成的基因
比较复杂，目前相关的基因研究也较少。节节麦
·０２５１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
是小麦Ｄ基因组的供体，因此研究节节麦表皮蜡
质的组成、晶体形态以及蜡质随各生育期的变化
可以更好地为研究普通小麦Ａ、Ｂ、Ｄ基因组分别
对其蜡质组成的影响以及揭示小麦中蜡质合成的
分子机理奠定基础。另外，节节麦作为普通小麦
Ｄ基因组的一个二倍体供体种，遗传物质组成相
对简单，研究起来比较方便，是研究蜡质合成基因
及其他基因功能的一种很有用的工具，可为研究
小麦基因的功能提供了一种新的途径。
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·１２５１·第１１期 王艳婷等：节节麦不同生育期叶片蜡质组成和超微形态的变化