全 文 : 第 40卷 第 9期
2010年 9月
中 国 海 洋 大 学 学 报
PERIODICAL OF OCEA N UNIVERSIT Y OF CH INA
40(9):051~ 055
Sep., 2010
荣成俚岛近岸海域大叶藻的生态学研究*
郭 栋1 , 张沛东1** , 张秀梅1 , 李文涛1 , 张新军2
(1.中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室 , 山东青岛 266003;2.荣成市水产科学技术研究所 , 山东荣成 264300)
摘 要: 2008 年 6 月 ,对山东荣成俚岛南起马他角 , 北至俚岛湾东端“外遮岛”之间 2 m 以浅近岸海域大叶藻的分布 、生
物量 、形态特征 、花及栖息环境进行了调查。结果显示 , 该海域大叶藻呈片状分布 ,每片面积在 1.5 ~ 2.0 m2之间 , 平均分
布密度 1 650株/ m2 ;大叶藻平均生物量为 3.754 g/株;平均根质量 0.432 4 g/株 , 根长范围 2~ 14 cm ,平均根长 4.829 5
cm ,根的平均直径为 0.1 mm;平均茎质量 0.460 9 g/株 ,平均茎长 4.407 cm/株 ,茎的平均直径为 2.159 mm;平均节数为
9.27 节/株 ,平均节长 5.144 mm;平均叶质量 2.294 g/株 ,叶长范围17~ 70 cm , 平均叶宽 5.28 mm , 平均叶长45.23 cm ,平
均叶鞘长6.824 cm;单性花 ,雌雄同株 , 2 个雌花之间有 2 个雄花 ,每个花序轴上有雄花 13 ~ 19个 ,雌花 7 ~ 11个;底质环境为
砾砂。调查结果丰富了大叶藻生态学的研究内容, 也为大叶藻受损生物群落的生态修复技术奠定了先期工作基础。
关键词: 大叶藻;分布;生物量;形态特征;花;栖息环境
中图法分类号: S917.3 文献标志码: A 文章编号: 1672-5174(2010)09-051-05
海草(Seagrass)是适应于海洋环境生活的维管束
植物 ,它们仅仅生长在海洋边缘部分一个相当狭窄的
地带[ 1] 。海草具有重要的生态功能 ,其一般具有发达
的根系和地下茎 ,不仅有利于抵御风浪对近岸底质的
侵蚀 ,对海洋底栖生物也具有保护作用。同时 ,通过光
合作用 ,它能吸收二氧化碳 ,释放氧气溶于水体 ,对水
体溶解氧起到补充作用 ,从而改善海洋生态环境[ 2] 。
海草的叶片是小型藻类和诸如海绵 、苔藓虫 、有孔虫等
许多附生生物尤其喜欢的附着床。研究发现 ,海草叶
片的附生生物是海草场具有较高生产力的组成部
分[ 3] 。在一些海草场 ,海草叶片附生生物的生产力占
到整个海草生态系统生产力的 30%以上 ,以及总生物
量的 30%以上[ 4-5] 。海草叶片的附生生物对食物链也有
较大的贡献 ,或者直接被食海草动物摄食利用 ,或者死
亡的附生生物作为碳源间接的进入到食物链[ 6] 。因此 ,
海草是海洋生态系统中重要的组成部分 ,也为一些海洋
生物提供了良好的栖息地 、产卵场 、庇护场和索饵场。
大叶藻(Zostera marina L.)是海草的 1 种 ,属沼
生目 、眼子菜科 、大叶藻属 ,主要分布于温带近岸海
域[ 1] 。这类海草一般生长在泥质或沙质海底 ,尤其适
合于水流较缓 ,海水透明度较高的浅水海湾或河口湾
一带[ 7] 。在我国主要分布于辽宁 、河北 、山东等省份沿
岸海域[ 8] 。国内学者针对大叶藻的研究相对较少 ,主
要集中在初级生产力 、抗盐机理 、生态作用等几方
面[ 8-11] 。国外学者对大叶藻的研究较多 ,在生理 、生态 、
繁殖等方面均有涉及 ,目前关于大叶藻的衰退机理 、移
植 、利用及稳定同位素分析技术在其生态学研究中的
应用等方面则是其研究的热点[ 12-13] 。山东半岛沿岸海
域历史上曾经分布有丰富的大叶藻资源 ,威海当地沿
海的居民曾经用大叶藻的叶子作为盖房子的原材料。
尽管还没有对大叶藻的生物量及其分布作详尽的调查
研究 ,但历史上曾经十分丰富的大叶藻目前处于衰退
之中却是不争的事实 。2008年 6月 ,对山东荣成俚岛
南起马他角 ,北至俚岛湾东端“外遮岛”之间 2 m 以浅
近岸海域大叶藻的分布 、生物量 、形态特征 、花及栖息
环境进行了调查 。以期为大叶藻受损生物群落的生态
修复技术奠定先期工作基础。
1 调查地点与方法
1.1 调查时间和地点
调查时间为 2008年 6月 6 日~ 10日。调查地点
为荣成市俚岛镇南起马他角 ,北至俚岛湾东端“外遮
岛”之间2 m以浅近岸海域 ,调查水域面积约 300 hm2 ,
调查位置示意图如图 1所示。
1.2 大叶藻调查及分析方法
调查时 ,对大叶藻的分布状态拍照分析 ,并测算每
个分布区的面积 。在每个分布区 ,利用 50 cm×50 cm
样框调查大叶藻的分布数量 ,并计算其平均分布密度。
*
**
基金项目:国家自然科学基金项目(30700615);国家高技术研究发展计划项目(2006AA100303)资助
收稿日期:2008-09-25;修订日期:2009-11-05
作者简介:郭 栋(1983-),男 ,硕士 ,主要从事渔业资源增殖学研究。
通讯作者:E-m ail:zhangpdsg@hotmial.com
中 国 海 洋 大 学 学 报 2 0 1 0年
随机采集整株大叶藻 3株以上 ,带回实验室测量其生
物量 ,并分析其根 、茎 、叶的长度 、宽度 、直径等生物学
指标及花的形态和数量 。
图 1 大叶藻调查地理位置
Fig.1 Geogr aphical lo ca tion of survey of eelgr ass
在大叶藻栖息地 ,现场测定盐度(手持式盐度计)、
水温(水银温度计)、pH(手持式 pH 计 , MET TLER
TOLEDO)及光照强度(ADS-10W-20 水下照度计)。
利用 1 000 mL 水样瓶采集水样 800 mL ,带回实验室
分析。水 样的采集和测定按 《海 洋监测规范》
(GB17378 —1998)[ 14] 和《海洋调查规范》(GB12763—
1991)[ 15]的规定进行。利用 100 mL 样品瓶采集底泥
100 g ,带回实验室 ,利用激光粒度分析仪分析其泥沙
粒径及泥和沙的质量比 。数据及频数分布图使用
SPSS13.0软件处理。
2 调查结果
2.1分布特征及生物量
调查发现 ,荣成俚岛近岸海域大叶藻呈片状分布
且分布较分散 ,每片分布区的面积在 1.5 ~ 2 m 2之间 ,
分布区间隔约 3 ~ 5 m 。经计算 ,分布区内大叶藻的平
均分布密度为1 650株/m2 ,平均生物量 808.995 g/m 2
(干质量), 平均每株质量为 3.753 9 g(湿质量)或
0.490 3 g(干质量)。
2.2形态学特征
2.2.1 根(Root) 根是须根 ,簇生于各节两侧。平
均根质量0.432 4 g(湿质量)或 0.111 8 g(干质量),根
的平均直径为 0.1 mm 。根长的频数分布如图 2所示 ,
根长范围为 2 ~ 14 cm ,优势根长范围为 2 ~ 7 cm ,平均
根长4.829 5 cm 。
2.2.2 茎(Rhizome) 调查发现 ,匍匐生长的根状茎
能延伸至地下 3 ~ 10 cm 。由于根状茎的节间短 ,须根
多 ,植株间交错盘结 、相互连接 ,形成了密集的茎状网。
大叶藻的茎单轴分枝 ,呈匍匐状 ,分为直立茎和根状茎
(横走茎),根状茎上有节 ,节上两侧簇生须根 。每株平
均茎质量为 0.460 9 g(湿质量)或 0.068 49 g(干质
量)。株平均茎长 4.407 cm 。茎直径的频数分布如图
3所示 ,茎直径范围为 0.6 ~ 4 mm ,茎的平均直径为
2.159 mm 。株茎的平均节数为 9.27 节 ,茎节长的频
数分布如图 4所示 ,优势茎节长范围为 2 ~ 6 mm ,平均
茎节长 5.144 mm 。
图 2 大叶藻的根长频数分布图
Fig.2 F requency o f ro ot leng th for Z.marina
图 3 大叶藻茎的直径频数分布图
Fig.3 F requency of diameter o f rhizome fo r Z.marina
2.2.3 叶(Leaf) 调查发现 ,大叶藻叶扁平 ,丝带状 ,
细长而柔软;叶鞘膜质至革质 ,叶端钝 、截形或略微凹 ,
叶脉 5 ~ 11条。该海域大叶藻的株平均叶质量为 2.294
g(湿质量)或 0.328 5 g(干质量)。叶宽的频数分布如图
5所示 ,优势叶宽范围为 4 ~ 6 mm ,平均叶宽5.28 mm;
叶长的频数分布如图 6所示 ,叶长范围为 17 ~ 70 cm ,优
势叶长范围为 35 ~ 50 cm ,平均叶长 45.23 cm;叶鞘长的
频数分布如图 7所示 ,优势叶鞘长范围为 10 ~ 14 cm ,平
均叶鞘长 6.824 cm 。
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9期 郭 栋 ,等:荣成俚岛近岸海域大叶藻的生态学研究
图 4 大叶藻的茎节长频数分布图
Fig.4 F requency o f rhizome node
leng th for Z.marina
图 5 大叶藻的叶宽频数分布图
F ig.5 Frequency o f leaf width
fo r Z.marina
图 6 大叶藻叶长频数分布
Fig.6 Leaf leng th f requency
of Z.marina
2.3生殖枝及花
该海域大叶藻的生殖枝节间伸长一般可达 20 ~ 30
cm ,生殖枝的分枝几乎都有被佛焰苞包裹着的肉穗花
序 ,枝上的叶片长在 20 ~ 30 cm 之间 。生殖枝顶端簇
生 4 ~ 5片条形绿叶 ,叶顶端纯圆全缘 ,有 5 ~ 7条平行
叶脉 ,互生 ,基部的托叶膜质。
图 7 大叶藻叶鞘长频数分布
Fig.7 Sheath leng th frequency
of Z.marina
图 8 大叶藻的花
Fig.8 The flow ers of
Z.marina
图 9 大叶藻的花粉粒
Fig.9 The pollen g rain
of Z.marina
调查时 ,该海域大叶藻处于花期 ,肉穗花序长 2.9
~ 4.8 cm ,宽 2.8 ~ 3.5 mm 。花单性 ,雌雄同株 ,雌 、雄
花沿花序轴的一侧交错相间 ,排成 2列 ,每列的 2 个雌
花之间有 2个雄花 ,如图 8所示。雄花淡黄色 ,长椭圆
形 ,长 3.6 ~ 5.3 mm ,宽 1.1 ~ 1.4 mm ,雄蕊无花丝 ,花
药一室 ,无柄纵裂的花药 1个 ,内含许多丝状花粉粒 ,如
图 9所示;雌花的子房呈长椭圆形 ,长 2.4 ~ 4.3 mm ,宽
0.7 ~ 1 mm ,内有 1胚珠 ,柱头两裂 ,刚毛状 。每个花序
轴上有雄花 13 ~ 19个 ,雌花 7 ~ 11个 。
2.4栖息环境
对大叶藻栖息海域的水质指标和底质环境进行了
现场测定和实验室分析。结果发现 ,大叶藻栖息海域
的表层水温为 12.9 ~ 13.2 ℃,盐度 30.0 ~ 31.5 ,透明
度 1.51 ~ 1.62 m ,溶解氧含量 7.6 ~ 7.98 mg/L , pH
值 7.69 ~ 7.72 ,叶绿素 a 含量 0.066 ~ 0.098 mg/m3 ,
氨氮含量 0.007 7 ~ 0.014 mg/L ,BOD含量1.0 ~ 1.65
mg/L ,COD含量 0.065 ~ 1.89 mg/L ,符合国家海水水
质一类标准(GB3097 ~ 1997)。平均光照度为 15 lx(底
层),17 ~ 25.6 lx(中层),1320 ~ 1582 lx(表层)。
利用激光粒度分析仪对大叶藻的底质环境进行了
分析 ,如图 10所示 。结果发现 ,该海域大叶藻底质的平
均粒径为1.00 mm ,中值粒径 0.56 mm ,泥和沙的质量比
为 8.17。砾 、粗砂 、中砂和细砂所占比例分别为 11%,
42%,15%和21%,因此大叶藻分布的底质定性为砾砂。
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中 国 海 洋 大 学 学 报 2 0 1 0年
图 10 大叶藻底质的泥沙粒径分析
Fig.10 Pa rticle-size spectr a of sediment fo r Z.marina
3 讨论
大叶藻一般生长在温带海域的潮下带 ,也分布于
低潮带 ,尤其对光照要求严格。据报道 ,春季和夏季光
照低于 3 mol quanta m-2day -1大叶藻的生长就会受到
限制[ 16] 。Giesen等研究发现 ,当盐度高于 42或低于 5
都会影响大叶藻的生长 ,其适宜的温度范围在 2.8 ~
28.3 ℃之间 ,而且一定的水流流速也是大叶藻生长的
一个必需因素[ 9 , 17-18] 。栖息于不同海域的大叶藻 ,其适
宜的环境可能会有较大差异 。
由于自然环境的变迁和人为因素的影响 ,世界上
大部分分布区域大叶藻的资源都处于衰退之中 。最早
关于大叶藻草场衰退的报道是 1930年代发生在北大
西洋沿岸由于枯萎病(Wasting disease)爆发 ,导致该
地区大部分的大叶藻死亡 ,并造成该海域海洋生物包
括一些海鸟的种群数量锐减[ 19] 。同世界上其他国家和
地区一样 ,我国的大叶藻资源也处于不断衰退之中 。
1980年代以前 ,山东省沿岸海域潮间带 2 ~ 5 m 水深
范围内生长有丰富的大叶藻 ,如今已大面积退化 、衰
竭 ,有些甚至不复存在[ 20] 。据 1982 年调查的结果 ,仅
胶州湾芙蓉岛附近就有约 1334 hm2的大叶藻种群分布
(中国海湾志编写委员会 , 1991),但 2000年调查取样
时却很少见 ,10 a 前多见于水下 1 ~ 2 m 的大叶藻 ,现
在只在水下 4 ~ 5 m 才能发现[ 10] 。此外 , 1980年代山
东沿岸大叶藻的平均生物量达到 1 500 g/m2[ 21] ,但本
次调查发现 ,大叶藻资源较丰富的荣成俚岛附近海域 ,
大叶藻的平均生物量为 808.995 g/m2 ,生物量大为减
少 。但经与相关报道[ 8-10 , 21] 的比较 ,大叶藻的形态学特
征并未发生明显的变化 。
导致海草场退化的真正机理尚不清楚。根据已有
报道可知 ,自然条件的变迁以及人类活动的影响可能
是最主要的原因 ,尤其是人类活动的影响。海草场属
于比较脆弱的生态系统 ,对外界条件尤其是光照的要
求比较高 ,因此很容易受到外界环境的影响而发生退
化[ 21] 。建国以来 ,我国上千万亩近海内湾遭遇围垦 ,大
面积的海草场变成养殖池和筏式养殖区 ,再加上大量
海洋捕捞工具尤其是底拖网的捕捞作业和沿岸污染物
的大量排放 ,海草场水动力减少 ,水体交换减弱 ,浑浊
度大幅增加 ,从而严重消弱了海草生存最重要的光照
条件 ,因此造成海草毁灭性的衰退[ 11 , 22] 。
由于海草资源的持续衰退 ,许多渔业发达国家都
开展了海草生态修复技术的研究 。在已有的报道中 ,
第 1种途径是通过改善海草场水域水质 ,使其适于海
草的生长 ,从而使海草自然地恢复到受损之前的状态 ,
这是修复海草场的最重要的途径;第 2种途径是在海
草种子成熟的季节采摘种子 ,然后在适宜的海底播种 ,
通过海草种子在播种海域萌芽生长 ,从而达到恢复海
草场的目的;第 3种途径是在适宜生长的海域移植采
自健康海草场的海草苗或者成熟的植株 ,甚至直接移
植海草草皮[ 23-24] 。然而 ,目前我国的相关研究还很少。
因此 ,尽快开展大叶藻生态恢复机理和生态修复技术
的研究 ,是受损大叶藻草场生态向良性化转变 ,为海域
重新提供新的初级生产力的迫切需要。为了开展大叶
藻受损生物群落的生态修复 ,首先是必须深入了解大
叶藻的资源量 、生态特征及其生态习性 ,因此本文的研
究内容和结果为今后进一步开展大叶藻的移植等生态
修复奠定了良好的工作基础。
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Ecological Study on Eelgrass of Inshore Areas in Lidao Town of Rongcheng City
GUO Dong1 , ZHANG Pei-Dong1 , ZHANG Xiu-Mei1 , LI Wen-Tao 1 , ZHANG Xin-Jun2
(1.The Key Labo rary o f Maricultrue , Ministry of Education , Ocean Univer sity o f China, Qingdao 266003 , China;
2.Rongcheng F isheries Science and Technique Institute , Rongcheng 264300 , China)
Abstract: Dist ribution , biomass , morpho logy , seed and habi tat of eelg rass (Zostera marina L.)were
surveyed w ithin the w ater depth o f 2 m of inshore areas in Lidao Town of Rongcheng City (between M ata
Jiao and “Waizhe Dao” of Lidao Bay)in June 2008.Eelg rasse s in the survey areas show a patch-shape dis-
t ribution and area for each patch is be tw een 1.5 and 2.0 m2 .A verage spacing , density , and biomass of ee-
lg rass are 1 650 ind/m2 , and 3.754 g/ ind , respect ively.For ro ot , roo t leng th range is 2 ~ 14 cm and ave r-
age ro ot w eight , ro ot leng th , and diameter of roo t are 0.432 4 g/ ind , 4.829 5 cm , and 0.1 mm , respec-
tiv ely .Fo r rhizome , average rhizome w eight , rhizome leng th and diameter of rhizome are 0.460 9 g/ ind ,
4.407 cm/ ind and 2.159 mm , respect ively.Fo r node , ave rage numbers of node and node leng th are 9.27
nodes/ind and 5.144 mm , respectively .For leaf , leaf leng th range is 17 ~ 70 cm and ave rage leaf w eig th ,
leaf width , leaf leng th and sheath length are 2.294 g/ ind , 5.28 cm , 45.23 cm and 6.824 cm , respective-
ly.Flowe r of eelg rass is monosexual f low er and hermaphrodite.There are tw o female f low ers between
tw o male flower s.The numbers of male flower s and female flowe rs are 13 ~ 19 and 7 ~ 11 ind/ reproduc-
tiv e line , respectively .The character in sediment o f eelg rass is g ravel sand.The resul ts in this paper en-
rich the know ledge of eelg rass eco logy and provide data fo r study on resto ration of injured eelg rass biome.
Key words: Zostera marina L.;dist ribut ion;biomass;morpholog y;f lowe r;habitat
责任编辑 于 卫
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