全 文 :农 业 资 源 与 环 境 学 报
2015年 6月·第 32卷·第 3期:312-320 June 2015·Vol.32·No.3:312-320
Journal of Agricultural Resources and Environment
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少花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus Benth.)是原产
于北美洲及热带沿海地区的一年生入侵杂草[1-2],20世
纪 40年代随动植物引种和车船的往来传入我国辽西
地区,在辽宁省西北部、内蒙古自治区东部、吉林省南
部三省交会地区危害成灾[3-4],近年来向周边区域扩散
蔓延速度正在加快,目前已成为我国北方农牧交错区
域最重要的入侵杂草[5-6]。少花蒺藜草常侵入干旱沙质
土壤[7-8],极易形成单一优势种群,与作物、牧草争光、
争水、争肥,使作物减产、草场退化[9-11],其果实成熟后
不同农作措施对少花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus
Benth)种子库及其繁殖能力的影响
张衍雷 1,张瑞海 1,付卫东 1,宋 振 1,倪汉文 2,张国良 1*
(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,北京 100081;2.中国农业大学农学与生物技术学院,北京 100091)
摘 要:系统调查了天然草原及旱作农田 2种典型生境中少花蒺藜草种子库动态,并深入研究了施肥、灌溉、刈割及替代种植对少
花蒺藜草种群繁衍扩张的影响。结果表明:从 2种生境土壤种子库中共鉴定出 12科 24属 25种植物;天然草原及旱作农田少花蒺
藜草种子总储量分别达 12 923粒·m-2和 8 960粒·m-2,分别占整个种子库的 67.72%及 79.74%;天然草原生境中少花蒺藜草种子主
要集中分布在土壤上表层(0~2 cm),占种子总量的 45.71%,而旱作农田生境中,少花蒺藜草种子在土壤表层(0~2 cm)、中层(2~5
cm)、下层(5~10 cm)中分布差异不显著(P>0.05)。试验也表明,低施肥量能显著提高少花蒺藜草结实量(P<0.05),而中、高水平施肥
处理少花蒺藜草结实量反而降低;随着灌溉浇水量增加,少花蒺藜草结实量显著增加(P<0.05),高水平浇水量结实量平均为 2 562.8
粒·株-1;刈割能有效抑制少花蒺藜草种群种子繁殖,每周刈割 1次,抑制少花蒺藜草结实率为 97.69%;替代种植向日葵、菊芋能极
显著抑制少花蒺藜草生长及结实量(P<0.01)。
关键词:少花蒺藜草;土壤种子库;种子产量;农艺措施
中图分类号:Q948.1 文献标志码:A 文章编号:2095-6819(2015)03-0312-09 doi: 10.13254/j.jare.2015.0040
Effects of Different Cultivation Practices on the Amount of Seeds in the Soils and Seed Production of Cenchrus
pauciflorus Benth
ZHANG Yan-lei1, ZHANG Rui-hai1, FU Wei-dong1, SONG Zhen1, NI Han-wen2, ZHANG Guo-liang1*
(1.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100081, China;
2.College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100091, China)
Abstract: In the present study, the amount of Cenchrus pauciflorus Benth seeds in the soils of natural grassland and farmland was measured.
The effects of fertilization, irrigation, plant-mowing and using replacement plant species on C. pauciflorus were analyzed. From seeds of pas-
ture and dry farmland soils, a total number of 25 plant species were identified, which fell into 24 genera of 12 families. The number of seeds of
C. pauciflorus per square meter reached 12 923 in natural pasture soils and 8 960 in dry farming soils, which was 67.72% and 79.74% of the
total seeds, respectively, from the two types of soils. In dry natural pasture soils, the seeds of C. pauciflorus were mainly distributed on the top
0~2.0 cm layer, being 45.71% of the total seeds. In dry farmland soils, however, the numbers of C. pauciflorus seeds were not significantly
different on the 0~2.0, 2.0~5.0 cm and 5.0~10.0 cm layers(P>0.05). Experiments showed that seed production increased significantly at the
low-dosage of fertilizer application(P<0.05), but it was much lowered at the intermediate and high dosages of fertilizer treatment. The seed
yield of C. pauciflorus was positively related to the amount of water application in irrigation and it was 2 562.8 seeds per plant. Plant-mowing
suppressed seeds production of the weed and a reduction of 97.69% of seeds was observed by mowing the weed once a week. Planting sun-
flower(Helianthus annus L.)or Jerusalem artichoke(Helianthus tuberosus L.)suppressed the growth and seed yield of C. pauciflorus plants
significantly(P<0.01).
Keywords: Cenchrus pauciflorus; seeds in soils; seeds production; cultivation practices
收稿日期:2015-02-06
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201103027)
作者简介:张衍雷(1987—),男,山东济宁人,硕士研究生,主要从事外
来入侵物种防治工作。E-mail: juwaireb@163.com
*通信作者:张国良 E-mail: zhangguoliang@caas.cn
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张衍雷,等:不同农作措施对少花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus Benth)种子库及其繁殖能力的影响
形成的刺苞对牲畜造成机械损伤,影响农事操作。
土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤
中全部存活种子的总和,一定程度上反映了植物群落
中各种群的状况[12-13],是植物潜在的种群,尤其是在受
外来种入侵危害地区,土壤种子库的特征对生态系统
的恢复和未来植被的结构、功能、组成与动态极为重
要[14]。土壤种子库与地上植被关系密切,地上植被的
种子雨是土壤种子库的主要来源,反过来种子库通过
参与群落的自然更新又影响着地上群落结构组成及
物种多样性的维持[15-16]。人为干扰对土壤种子库的大
小、分布和动态等方面均有一定影响,被干扰后的土
壤种子库对未来群落多样性具有巨大的潜在重要性。
调控土壤种子库结构的生态控草措施近年来受到入
侵杂草管理者的普遍关注[17-19],有研究表明,施肥、刈
割、轮作等农艺措施是一种非常有效的生态控制入侵
杂草的方法,能有效减少土壤种子库中的入侵杂草种
子数量,降低次年杂草扩散危害[20-22]。
目前,国外学者对杂草种子库进行的研究较多,
主要侧重于研究杂草种子库的大小和结构特征[17],以
及杂草种子库在不同除草措施、耕作方式和轮作方式
长期作用下的动态变化[23-26]。国内在这方面的研究刚
刚起步,对少花蒺藜草的研究侧重于自然分布、危害、
种子萌发[27-31]及结实特性 [30-32]等方面的研究,而对农
作管理措施对少花蒺藜草种子库结构及种群繁衍特
性影响关注较少。种子繁殖是少花蒺藜草延续后代的
唯一途径,其每年产生大量的种子,通过自然和人为
活动传播并在土壤中保持有较大的土壤种子库,对少
花蒺藜草的入侵、生存、扩展过程发挥着非常重要的
作用。
本文对少花蒺藜草典型入侵生境土壤种子库分
布特征进行调查,并对施肥、灌溉、刈割、替代种植不
同农艺措施对少花蒺藜草种子生产能力的影响研究,
旨在了解少花蒺藜草种子库土壤分布规律,明确不同
农作管理及替代种植对少花蒺藜草种子库影响机制,
为少花蒺藜草的综合治理提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 土壤种子库调查
1.1.1 调查地点
彰武地处辽宁省西北部,科尔沁沙地南部,海拔
在 150~200 m之间。属温带季风性气候,干旱和半干
旱地区,年平均气温 7.1 ℃,最低气温 28.4 ℃,最高气
温 37.4 ℃,平均无霜期 156 d,全年最大降雨量 744.1
mm,最小降雨量 329.4 mm,年均降水量 510 mm,降雨
多集中在 7—8月,年平均蒸发量 1 789.8 mm。土壤类
型为风沙土,养分贫瘠,表土有机质含量 1%~1.5%,
保水保肥能力差,植被稀疏,少花蒺藜草危害严重,
农田发生面积 3.2万 hm2、天然草原(包括荒地)发生
面积 4.1万 hm2 [3]。本研究选取玉米-大豆间作耕地
(42°34.640′N,122°30.131′E)及天然草场(42°26.543′N,
122°33.918′E)2个典型生境作为样地,开展少花蒺藜
草土壤种子库调查。
1.1.2 调查方法
在上述 2个生境中,根据少花蒺藜草生长状况,
采取对角线取样方法选取面积为 1 m×1 m的 30个样
方,用小铲在样方内随机取 10 cm×10 cm×10 cm的小
样方,分层取样,取样深度依次为 0~2 cm(上层),2~5
cm(中层),5~10 cm(下层)。参考文献[14]调查方法,
在主要萌发季节完后的土壤种子库可视为长久性种
子库。因此 3次取样时间分别为早春种子未萌发前
(2013年 4月)、夏季种子萌发后(2013年 6月)以及
植株生长旺季,在新种子成熟前(2013年 8月)。将取
回的土样在实验室中用 0.25 mm孔径筛子过滤出杂
物和草根,然后将土样均匀的平铺于 15 cm×12 cm盆
钵中,盆钵放置于中国农业科学院温室中,在 22~25
℃下定期浇水,保持湿润,逐日记载温度与发芽数,对
已萌发出的幼苗进行种类鉴定、计数后清除。如连续
2周无种子萌发,再将土样搅拌混合,继续观察,直至
连续 2周不再有种子萌发便结束萌发实验[12-13]。土壤
种子密度用相应土壤层单位面积中有生命的种子数
量(即有效种子数量)来表示。
1.2 不同农作管理措施对少花蒺藜草结实量影响
本试验采用室外盆栽控制方法,模拟施肥、灌溉、
刈割对少花蒺藜草种子生产、种群繁育能力的影响。
试验中选择均匀一致的少花蒺藜草成熟种子(2012
年 9月采集于辽宁彰武,置于室内冰箱冷藏),穴播于
35 cm×40 cm(内直径×高)的盆钵中,每盆 6粒,出苗
后选择 3株壮苗留下定植,试验中所用土为草炭土∶河
沙按 1∶4比例混合构成,各营养元素的含量为有机质
10.2 g·kg-1,全氮 0.28 g·kg-1,全磷 0.26 g·kg-1,全钾
11.6 g·kg-1。试验日期从 2013年 5月 20开始到 9月
20日结束,所有试验在国家精准农业研究示范基地
(北京市昌平区小汤山)塑料棚室中完成。
1.2.1 施肥试验
试验共设 3个处理,低、中、高 3水平施用量分别
为:尿素 10 g+磷酸二氢钾 3 g、尿素 20 g+磷酸二氢钾
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表 1 替代种植播种方法
Table 1 Methods of sowing alternative plants
小区 Plot 植物 Plants 播种方法 Sowing methods
处理 1 向日葵+少花蒺藜草 向日葵播种方式采用点播,行、株距 50 cm,播种完毕后,移栽 5 cm左右高度的
少花蒺藜草于向日葵行间。每个小区播种向日葵 81穴,少花蒺藜草 72株。
处理 2 菊芋+少花蒺藜草 菊芋播种方式采用点播,选取带芽的菊芋小块,点播于小区内,行、株距 50 cm,播种完毕后,移栽
5 cm左右高度的少花蒺藜草于菊芋行间。每个小区播种向日葵 81穴,少花蒺藜草 72株。
CK 少花蒺藜草 移栽 5 cm左右高度的少花蒺藜草于小区中,共移栽少花蒺藜草 72株。
6 g、尿素 30 g+磷酸二氢钾 9 g,分别记作 F1、F2、F3,
每个处理设 5个重复,化肥一次性施于盆中 20 cm 左
右土层。实验所用化肥为尿素(N 总养分≥46.3%,
昆仑山牌,河北禾盛化工有限公司)、磷酸二氢钾
(磷≥51%、钾≥51%,真知农牌,安徽省好又多农业
科技开发有限公司)。
1.2.2 灌溉试验
试验设 3个处理,分别按少花蒺藜草生育期降雨
量为 200、400、600 mm折算成浇水量,分别记作 W1、
W2、W3,每个处理设 5个重复。每月灌溉 4次,每次
单盆灌溉水量分别为 1、2、3 L,灌溉用水为基地深井
水,采用微型喷壶从植株顶部垂直向下喷淋。
1.2.3 刈割试验
试验共设 3个处理,即每周刈割 1次、每 2周刈
割 1次、每 3周刈割 1次,分别记作 Y1、Y2、Y3,每个
处理设 5个重复,在少花蒺藜草幼苗定植后,株高达
8~10 cm时开始刈割,每次刈割留茬 3 cm,少花蒺藜
草抽穗后停止刈割。
其中,施肥、灌溉、刈割控制 3 个试验对照处理
(CK)设 5个重复,均为不施肥、不刈割、正常浇水。在
生长季末,统计各试验组少花蒺藜草结实量,用 SPSS
软件进行一元方差分析(One-Way ANOVA)。
1.3 替代种植对少花蒺藜草种子库影响
本试验采用田间小区控制模拟方法,选取向日
葵、菊芋作为替代种植作物,设 3个处理小区,分别为
向日葵与少花蒺藜草混种、菊芋与少花蒺藜草混种、
少花蒺藜草单种。小区面积为 5 m×5 m,每个小区 3
个重复。播种前进行整地、除草、起垄,划分小区,具体
播种方法见表 1。在少花蒺藜草植株生长进入抽穗
期,采用 5点取样法,每点取 4株,每试验小区共取
60株,套纱网,做好标记,及时收集成熟种子,试验结
束后统计小区内少花蒺藜草结实量。试验期间不施
肥,不除草,作物生长依靠自然降雨。试验日期从2013
年 5月 10开始到 9月 20日结束,所有试验在北京市
昌平区小汤山国家精准农业研究示范基地隔离试验
区中完成。试验所获得数据用 SPSS软件进行一元方
差分析(One-Way ANOVA)和 Duncan多重比较法分
析数据差异显著性。
2 结果与分析
2.1 少花蒺藜草土壤种子库特征
2.1.1 土壤种子库的种类组成及数量
2个样地中共鉴定出 25种植物。其中天然草原
有 24种植物,隶属于 12科 24属,种子库总储量为
19 239粒·m-2,优势物种为少花蒺藜草(Cenchrus pau-
ciflorus)、长萼鸡眼草(Kummerowia stipulacea)、马唐
(Digitari asanguinalis)、牛筋草(Eleusine indica),种子
储量分别为 12 923、1 653、1 460、1 323粒·m-2,分别
占总储量的 67.72%、8.66%、7.65%、6.93%;玉米-大
豆间作农田有 17种植物,隶属于 10科 16属,种子库
总储量为 11 491 粒·m-2,优势物种为少花蒺藜草
(Cenchrus pauciflorus)、马唐(Digitari asanguinalis)、地
肤(Kochia scoparia)、藜(Chnopodium album),种子储
量分别为 8 960、817、413、363粒·m-2,分别占总储量
的 79.74%、7.27%、3.68%、3.23%。从表 2和表3可以
看出,2个样地共有相同物种 16种,少花蒺藜草为 2
个样地的优势物种,从物种的丰富度和种子总储量比
较看,天然草原生境要大于旱作农田。
2.1.2 少花蒺藜草种子在土壤中的垂直分布
从少花蒺藜草种子在土壤中的垂直分布上看,在
天然草原生境中,可以明显看出,随着土壤深度的加
深(0~10 cm)少花蒺藜草种子数量减少(图 1)。采集
的各层级土样来看,从上往下,上层(0~2 cm),中层
(2~5 cm),下层(5~10 cm)土壤中少花蒺藜草种子数
(n=30)分别为 8 826、2 363、1 733 粒·m-2,且差异显
著(P<0.05),上层土中(0~2 cm)种子占总种子库的
45.71%(表 4)。
在玉米-大豆间作农田生境中,从上往下,3层土
壤中少花蒺藜草种子数(n=30)分别为 3 823、1 953、
3 183粒·m-2,差异不显著(P>0.05),该生境中少花蒺
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表 2 玉米-大豆间作农田样地土壤种子库各物种组成及其所占储量比例
Table 2 The species and proportion of plants of soil seeds bank in corn-soybean cropland
物种 Species 科 Family 属 Genus 储量/粒·m-2 Reserves/seeds·m-2 比例/% Proportion/%
少花蒺藜草 Cenchrus pauciflorus 禾本科 Gramineae 蒺藜草属 8 960 79.74
藜 Chenopodium album 藜科 Chenopodiaceae 藜属 363 3.23
猪毛菜 Salsola collina 藜科 Chenopodiaceae 猪毛菜属 33 0.30
蒺藜 Tribulus terrestris 蒺藜科 Chenopodiaceae 蒺藜属 20 0.18
狗尾草 Setaira viridis 禾本科 Gramineae 狗尾草属 57 0.50
凹头苋 Amaranthus lividus 苋科 Amaranthaceae 苋属 67 0.59
牛筋草 Eleusine indica 禾本科 Gramineae 穇属 123 1.10
马齿苋 Portulaca oleracea 马齿苋科 Portulaceae 马齿苋属 223 1.97
反枝苋 Amaranthus retroflexus 苋科 Amaranthaceae 苋属 93 0.83
刺儿菜 Cirsium setosum 菊科 Compositae 蓟属 20 0.18
龙葵 Solanum nigrum 茄科 Solanaceae 茄属 266 2.37
打碗花 Calystegia hederacea 旋花科 Convolvulaceae 打碗花属 6 0.05
苘麻 Abutilon theophrasti 锦葵科 Malvaceae 苘麻属 3 0.03
大画眉草 Eragrostis cilianensis 禾本科 Gramineae 画眉草属 20 0.18
马唐 Digitaria sanguinalis 禾本科 Gramineae 马唐属 817 7.27
地肤 Kochia scoparia 藜科 Chenopodiaceae 地肤属 413 3.68
香附子 Cyperus rotundus 莎草科 Cyperaceae 莎草属 7 0.06
表 3 天然草原样地土壤种子库各物种组成及其所占储量比例
Table 3 The species and proportion of plants of soil seeds bank in natural grassland
物种 Species 科 Family 属 Genus 储量/粒·m-2 Reserves/seeds·m-2 比例/% Proportion/%
少花蒺藜草 Cenchrus pauciflorus 禾本科 Gramineae 蒺藜草属 12 923 67.72
长萼鸡眼草 Kummerowia tipulacea 豆科 Legume 鸡眼草属 1 653 8.66
猪毛菜 Salsola collina 藜科 Chenopodiaceae 猪毛菜属 63 0.33
藜 Chenopodium album 藜科 Chenopodiaceae 藜属 40 0.21
狗尾草 Setaira viridis 禾本科 Gramineae 狗尾草属 553 2.90
反枝苋 Amaranthus retroflexus 苋科 Amaranthaceae 苋属 47 0.24
蒺藜 Tribulus terrestris 蒺藜科 Zygophyllaceae 蒺藜属 20 0.10
牛筋草 Eleusine indica 禾本科 Gramineae 穇属 1 323 6.93
大画眉草 Eragrostis cilianensis 禾本科 Gramineae 画眉草属 367 1.92
苘麻 Abutilon theophrasti 锦葵科 Malvaceae 苘麻属 3 0.02
马齿苋 Portulaca oleracea 马齿苋科 Portulaceae 马齿苋属 30 0.16
苣荬菜 Sonchus arvensis 菊科 Compositae 苣荬菜属 3 0.02
香附子 Cyperus rotundus 莎草科 Cyperaceae 莎草属 10 0.05
圆叶牵牛 Pharbitis purpurea 旋花科 Convolvulaceae 牵牛属 3 0.02
龙葵 Solanum nigrum 茄科 Solanaceae 茄属 3 0.02
马唐 Digitaria sanguinalis 禾本科 Gramineae 马唐属 1 460 7.65
苍耳 Xanthium sibiricum 菊科 Compositae 苍耳属 3 0.02
稗 Echinochloacrusgali 禾本科 Gramineae 稗属 277 1.45
铁苋菜 Acalypha australis 大戟科 Euphorbiaceae 铁苋菜属 7 0.03
地锦 Euphorbia humifusa 大戟科 Euphorbiaceae 大戟属 17 0.09
野西瓜苗 Hibiscus trionmum 锦葵科 Malvaceae 木槿属 20 0.10
茵陈蒿 Artemisia capillaris 菊科 Compositae 蒿属 27 0.14
打碗花 Calystegia hederacea 旋花科 Convolvulaceae 打碗花属 10 0.05
刺儿菜 Cirsium setosum 菊科 Compositae 蓟属 377 1.99
张衍雷,等:不同农作措施对少花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus Benth)种子库及其繁殖能力的影响
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表 4 不同土壤层中少花蒺藜草种子储量与种子库总储量的相对比例(平均值±标准误)
Table 4 The total seed storage and relative ratio of components in different layers in seed bank of C. pauciflorus(mean±SE, n=15)
生境 Habitats 土层 Soil layers
种子储量 Seed storage/Seeds·m-2
总储量
Total storage
少花蒺藜草
C. pauciflorus
少花蒺藜草与其他物种比例
C. pauciflorus/other species
天然草原
Natural grassland
0~2 cm 13 357±4 578 8 826±2 836a 1.95/1
2~5 cm 3 433±1 012 2 363±814b 2.21/1
5~10 cm 2 520±874 1 733±562c 2.20/1
合计 Total 19 310±6 659 12 922±4 208 2.02/1
玉米-大豆间作农田
Corn-soybean intercropping
0~2 cm 4 647±1 475 3 823±1 207a 4.64/1
2~5 cm 2 763±822 1 953±583a 2.41/1
5~10 cm 4 167±1 087 3 183±978a 3.23/1
合计 Total 11 577±4 057 8 959±2 864 3.42/1
图 1 不同生境下的少花蒺藜草种子垂直分布的比例
Figure 1 The proportion of C. pauciflorus seed
in vertical distribution in the two samples
生境
Habitats
100
80
60
40
20
0
5~10 cm
2~5 cm
0~2 cm
天然草原
Natural grassland
玉米-大豆间作农田
Corn-soybean intercropping
少
花
蒺
藜
草
种
子
百
分
比
/%
Pe
rc
en
ta
ge
of
Ce
nc
hr
us
pa
uc
ifl
or
us
/%
图 2 2种生境中少花蒺藜草种子库季节动态变化
Figure 2 The seasonal dynamics of the C. pauciflorus seed bank
16 000
14 000
12 000
10 000
8 000
6 000
4 000
2 000
0
4月 6月 8月 4月 6月 8月
时间 Date
种
子
数
量
Se
ed
nu
m
be
r
a
b
c
a
b
c
天然草原 Natural grassland
玉米-大豆间作农田 Corn-soybean intercropping
藜草种子主要分布于 0~2、5~10 cm土层中,种子库分
别占总种子库的 33.02%和 27.50%,2~5 cm土层中少
花蒺藜草种子库仅占总种子库的 16.8%(表 4)。
2.1.3 少花蒺藜草土壤种子库季节动态变化
从图 2可以看出,在 2013年 4月 16日第 1次采
集的土样中种子数最多,天然草原少花蒺藜草种子数
为 11 443粒·m-2,玉米-大豆间作农田为 6 810粒·m-2;
到第 2次 6月 20日调查土壤种子库时,天然草原少
花蒺藜草种子库储量降低为 1 423粒·m-2,玉米-大豆
间作农田为 1 997粒·m-2;到了 8月 25日第 3次调查
时,土壤种子库中仅有少量少花蒺藜草种子,天然草
原和玉米-大豆间作农田分别为 57粒·m-2和 153粒·
m-2。天然草原和玉米-大豆间作农田 2种生境中少花
蒺藜草种子库大小随着时间的推移逐渐变小。
2.2 农作管理措施对少花蒺藜草结实量的影响
如图 3所示,与对照组相比,施肥组数据表明,增
施少量化肥可以增加少花蒺藜草结实量,随施肥量增
加,少花蒺藜草结实量不增反而降低,且与低施肥处
理组 F1(尿素 10 g+磷酸二氢钾 3 g)差异性显著(P<
0.05),F1平均单株结实量为 2 255.6个;而高施肥处
理(F3)平均结实量为 1 889.6粒·株-1、中施肥处理(F2)
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表 5 向日葵和菊芋竞争对少花蒺藜草各形态指标的影响(平均值±标准误)
Table 5 The impact of competition on sunflower and jerusalem against C. pauciflorus(mean±SE, n=15)
注:同行不同字母表示处理与对照间差异极显著(P<0.01)。
Note: Different letters in the same row indicate significant difference at P<0.01.
指标
Index
向日葵×少花蒺藜草
H. Annuus×C. pauciflorus
菊芋×少花蒺藜草
H. tuberosus×C. pauciflorus CK
分蘖数 Tillers/number 3.67±1.53a 9.00±2.65a 40.67±4.51b
株高 Hight/cm 14.73±4.54a 21.00±4.16a 47.70±4.91b
生物量 Biomass/g 4.30±0.75a 5.47±0.91a 25.10±1.65b
结实量/个·m-2 Fruit amount/number·m-2 23.30±4.45a 34.50±5.60a 1 532.20±175.78b
图 3 刈割、施肥、水分控制各处理少花蒺藜草结实量
Figure 3 The seed amount of C. pauciflorus under the control of mowing, fertilizing and moisture
4 000
3 000
2 000
1 000
0
灌溉
W3
刈割
Y3 CK
处理 Treatment
施肥
灌溉
刈割
CK
单
株
结
实
量
/个
·
株
-1
Th
e
se
ed
nu
m
be
rs
pe
r
sin
gl
e
pl
an
t/n
um
be
r·
pl
an
t-1
施肥
F1
施肥
F2
施肥
F3
灌溉
W1
灌溉
W2
刈割
Y1
刈割
Y2
1 895.7粒·株-1、对照 CK组为 1 841.4粒·株-1,施肥
高、中 2个处理组与对照 CK少花蒺藜草结实量差异
性均不显著(P>0.05)。
灌溉控制试验表明,水分对少花蒺藜草结实影响
较大,在低水平(W1)浇水量少花蒺藜草即能完成生
活史并产生大量种子,但随着浇水量增加,少花蒺藜
草结实量增长,高水平(W3)浇水少花蒺藜草结实量
平均为 2 562.8个,W1、W2、W3 3个处理组及与对照
CK差异显著(P<0.05)。
刈割试验表明,刈割能有效抑制少花蒺藜草的结
实量,试验组 Y1、Y2两个处理与对照 CK存在极显
著性差异(P<0.01),试验组 Y3与对照 CK差异不显
著;一周刈割 1次,到少花蒺藜草抽穗停止刈割,共刈
割 11次,Y1处理组少花蒺藜草平均结实量仅为 26.4
粒·株-1,两周刈割 1次,共刈割 5次,Y2处理组结实
量平均为 189.4粒·株-1,三周刈割 1次,共 3次,Y3
为 1 714.6 粒·株 -1,对照组 CK 的平均结实量为
1 841.4粒·株-1,试验表明刈割,一周刈割 1次抑制率
可达 98.57%,能有效控制少花蒺藜草的生长繁殖。
2.3 替代种植对少花蒺藜草结实量的影响
从表 5可以看出,试验中向日葵和菊芋处理组按
照常规方式种植,即在行距 0.5 m×株距 0.5 m下,2种
处理组与对照 CK相比,少花蒺藜草平均单株分枝数
分别降低 98.48%、97.45%,其抑制效果在各处理间与
CK存在显著差异(P<0.01);向日葵试验处理组少花
蒺藜草平均单株结实量为 23.3粒·m-2,菊芋试验处理
组少花蒺藜草平均单株结实量为 34.5粒·m-2,对照组
CK平均结实量为 1 532.2粒·m-2,试验组与对照组差
异极显著(P<0.01)。
试验表明,2种种植方式均对少花蒺藜草表现出
很强的胁迫作用,少花蒺藜草分蘖能力降低,营养生
长和繁殖能力受到显著抑制,绝大部分个体没有次级
分蘖形成,株型多直立,生殖高度较低。少花蒺藜草为
一年生草本植物,颖果是其唯一繁衍后代的方式,因
此减少颖果结实数能有效控制少花蒺藜草蔓延扩散,
达到控制其扩散的效果。
3 讨论
3.1 少花蒺藜草土壤种子库特征
少花蒺藜草发生危害在很大程度上依赖于土壤
种子储量的大小,明确少花蒺藜草入侵后土壤种子库
的结构和组成,以及各种农作措施对少花蒺藜草种子
a
a
a
b b
b
c
b
c
张衍雷,等:不同农作措施对少花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus Benth)种子库及其繁殖能力的影响
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库的动态影响,可以为科学预测少花蒺藜草发生危
害、种群扩张动态,采取适宜的控制策略提高科学指
导。通过对 2个少花蒺藜草入侵典型生境样地种子库
调查表明,天然草原和旱作农田少花蒺藜草总储量分
别为 12 923粒·m-2和 8 960粒·m-2,少花蒺藜草分别
占总储量的 67.72%及 79.74%,这充分说明了少花蒺
藜草入侵的严重性;同时也调查明确 2种不同生境中
种子库组成物种极为相似,调查鉴定的 25个物种中,
其中有 16种为共有物种,除少花蒺藜草外,在两生境
中马唐(Digitari asanguinalis)均为优势物种,分别占
种子库总储量的 7.65%和 7.27%。
大多数研究表明,土壤种子库的种子密度随土层
深度变化而变化[33-34],土层越深种子越少,在天然草原
样地也得到了证实,但是在玉米-大豆间作农田样地
中,少花蒺藜草种子主要分布于 0~2、5~10 cm土层中,
2~5 cm土层相对较少,由于该生境中人类干扰活动较
多,除日常田间管理,如中耕松土、除草、施肥等农事
操作外,晚秋作物收获后,土壤犁耕直接改变了土壤
种子库的结构和垂直分布,使更多的土壤表层的少花
蒺藜草种子进入土壤深层,使得土壤深层的种子量占
总种子量的比例增大,其长久性土壤种子库增大,对
于一年生的入侵杂草少花蒺藜草的治理就更加困难。
3.2 农作管理措施对少花蒺藜草结实量影响
土壤中充足的养分、水分是作物生长繁衍的基本
要素。试验表明,低水平一定量的施肥,能够显著增加
少花蒺藜草的分蘖数和结实量,而随施肥量逐渐增加
反而会降低少花蒺藜草的纵向生长,而使其横向生长
趋势增加,营养生长旺盛,延缓了进入生殖生长的时
期,从而降低了结实量。徐军等[29]研究也表明少花蒺
藜草能广泛适应多种土壤类型,尤其适于在贫瘠的沙
质土壤上生长,本试验结果进一步表明,在养分贫瘠
的农田中少花蒺藜草危害较重,而在养分充足的肥沃
农田中少花蒺藜草危害较轻。由于在贫瘠的环境中,
少花蒺藜草生命力顽强,同等逆境条件下竞争能力大
于农作物,而在肥沃的环境中,高养分虽然促进少花
蒺藜草营养生长,但确使其结实量降低,减少了其种
子库储备,同时,高养分也促进了农作物的生长,增强
了作物的竞争能力,能在空间上占据有利位置,形成
荫蔽,从而影响少花蒺藜草的光合作用。水分控制实
验表明,水分对少花蒺藜草生长结实有显著影响,少
花蒺藜草虽表现出较为耐干旱的特征,低水平浇水量
即在年降雨量为 200 mm的地区,少花蒺藜草能顺利
完成生活史并产生大量种子,随着浇水量增加,结实
量增长,高水平浇水量即年降雨量为 600 mm 的地
区,少花蒺藜草单株结实量显著增加。
刈割能够改变禾草的生长平衡、改变其竞争能
力,不同时期刈割产生效果不同。植物在刈割后均能
进行补偿生长,其方式包括剩余叶片光合作用增强、
剩余组织的相对生长速率增大、去除顶端优势、刺激
芽体活动、产生更多的分枝结构、植物贮藏资源重新
分配[4,14]。试验研究表明,每周刈割 1次,刈割频率过
高,严重破坏了少花蒺藜草生长点,造成其株高和分
蘖数显著减少,体内有机物积累较少,严重影响到花
的分化和种子的形成,大大降低其结实量;两周刈割
1次,对少花蒺藜草有较好的控制作用,结实量显著
减少,在营养生长阶段有一定的耐牧性,有一定的畜
牧价值;三周刈割 1次,少花蒺藜草表现出超补偿生
长,刈割使其趋向于横向生长,三周的间隔时间又使
其能够充分积累有机物,进而在分蘖、结实量等表现
出优势,与对照组相比,少花蒺藜草结实量差异不大,
不宜作为防治措施。有研究表明,在孕穗期到抽穗期
对少花蒺藜草严重侵染地区进行低位刈割是今后少
花蒺藜草刈割防控技术应采用的主要手段[35],能减少
其当年种子产量,降低土壤种子库数量,进而达到控
制其扩散蔓延的目的。
3.3 替代种植方式对少花蒺藜草结实量影响
作物轮作是一种非常有效的杂草管理措施,对杂
草种子库的密度和种类组成有显著影响。Cardina等[26]
研究结果表明,不管耕作方式如何,大豆-玉米轮作相
对于玉米连作能有效减少种子库中狗尾草种子的数
量,Ball[24]的研究进一步表明,轮作过程中作物种植顺
序是影响杂草种子库种类组成的主要原因。替代种植
试验表明,向日葵、菊芋 2种替代种植方式均对少花
蒺藜草表现出很强的胁迫作用,少花蒺藜草分蘖能力
降低,营养生长和繁殖能力受到显著抑制,平均单株
结实量分别仅为 23.3、34.5粒·株-1,对照组 CK平均
结实量达到 1 532.2粒·株-1,2种种植方式少花蒺藜
草的结实量仅为对照组的 1.52%及 2.25%,差异极为
显著(P<0.01)。试验表明,替代种植植株高大、郁闭度
好、竞争力和他感作用强的向日葵和菊芋[36]能够影响
少花蒺藜草对光照、养分、水分的利用,少花蒺藜草结
实量显著降低,从而有效减少了土壤种子库储量,对
少花蒺藜草起到很好控制作用。
4 结论
不同农作措施对少花蒺藜草的土壤种子库储量、
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垂直分布和种群繁衍有显著影响,应用科学合理农作
管理措施可有效调控少花蒺藜草土壤种子库结构,达
到生态控制少花蒺藜草的发生危害的目标。本研究对
旱作农田与天然草原 2种少花蒺藜草发生的典型生
境土壤种子库研究表明,土壤犁耕可改变少花蒺藜
草土壤种子库的结构和垂直分布,增加了长久性土
壤种子库储量,同时增大了对少花蒺藜草的防治难
度;采取合理的施肥、灌溉、刈割(放牧)农作管理措
施能有效调控少花蒺藜草繁殖能力,减少其在土壤种
子库储量,降低次年危害;选择替代种植植株高大、
郁闭度好、竞争力和他感作用强的向日葵和菊芋,可
能显著抑制少花蒺藜草生长繁殖,是一种非常有效的
生态控制入侵杂草少花蒺藜草的方法,具有广泛实际
应用价值。
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