全 文 ： 第 18卷 第 9期 2008年 9月
节节麦 DNA指纹关系所揭示的古代中国
与西方农业技术交流＊
魏会廷1 李 俊1 彭正松2 卢宝荣3＊＊ 赵志军4 杨武云1＊＊
1.四川省农业科学院作物研究所 , 成都 610066;2.西华师范大学生命科学学院 , 南充 637002;3.复旦大学生物多样
性科学研究所 、 生物多样性与生态工程教育部重点实验室 , 上海 200433;4.中国社会科学院考古研究所 , 北京 110710
2008-02-22收稿 , 2008-04-18收修改稿
＊国家自然科学基金(批准号:30471061)、 国家支撑计划(批准号:2006BAD13B02-03 , 2006BAD01A02)、 国家高技术研究发展计划
(批准号:2006AA10Z1C 6)和四川省育种攻关项目(批准号:2001CB711103)资助
＊＊通信作者 , E-mail:yangw uyun@yahoo.com.cn;brlu@fudan.edu.cn
摘要 利用微卫星分子指纹方法分析了来自伊朗和新疆的野生类型节节麦以及中国黄河流域(陕
西 、 河南)杂草类型节节麦的遗传多样性和亲缘关系.结果显示伊朗节节麦具有很高的遗传多样性 ,
其次为黄河流域的杂草类型节节麦和新疆的节节麦;遗传相似性分析进一步表明 , 中国黄河流域
的杂草类型节节麦与来自伊朗不同地区的野生型节节麦之间有密切亲缘关系.因此 , 我国的杂草类
型节节麦可能根源于节节麦的多样性中心伊朗 , 而后作为伴生杂草随着栽培普通小麦的东传而进
入中国古代的腹地中原地区.这一结论从 DNA 分子水平上为普通小麦通过丝绸之路传入中国这个
重大学术问题提供了新证据 , 也揭示了丝绸之路对东西方农业及其技术交流发挥的重要作用.
关键词 丝绸之路 节节麦 普通小麦 微卫星 遗传多样性 亲缘关系 农作物传播
丝绸之路是连接中国 、 印度 、 古希腊 、 古罗马
商贸文化的通道 , 东起中国古都长安(今西安), 穿
越陕甘经敦煌进入新疆后分为南 、 中 、北三条通道
穿越出境.北通道经伊犁出境后穿越伊朗 、 阿拉伯
等地 , 西至地中海沿岸[ 1] .丝绸之路把古代中国的
丝绸和东方文明传入西方 , 同时把西方各国的先进
技艺 、宗教 、经济等文明引入中国.丝绸之路成为
古代中西文化 、 商贸和文明交流的纽带 , 促进了世
界文明的发展 、 世界文化的传播和东-西方文明的贯
通[ 1] .一般认为 , 丝绸之路始于西汉早期张骞通西
域 , 到了唐朝 , 丝绸之路达到最繁盛时期 , 宗教 、
科技 、军事 、商贸活动进一步扩大 , 包括了频繁的
农业贸易[ 2] .宋元时期随着中国经济中心的南移和
海上贸易的盛行 , 丝绸之路开始衰落 , 明清时期丝
绸之路逐渐萧条[ 1 , 2] .近年来的考古发现证实 , 早在
张骞通西域之前 , 这条连接东西方的通道已经存
在 , 在史前时期的东西方文化交流中发挥着重要作
用.例如 , 起源于西亚的栽培作物普通小麦(Tri tic-
um aest ivum L., 2n =6X =42 , AABBDD)就很有
可能在距今 4000a前后通过这条通道传入中国腹地.
有关普通小麦传入中国的具体时间和路线 , 目前在
学术界仍然是一个有争议的问题[ 2—4] .本文将通过
对普通小麦伴生杂草节节麦(Aegi lops tauschi i Cos-
son , 2n =2X =14 , DD)遗传分化研究结果的分
析 , 对小麦传入中国这一重大学术问题从一个新的
视角提供新的证据.
节节麦是栽培普通小麦的二倍体祖先种 , 为普
通小麦提供了 D基因组 , 因此是普通小麦品种改良
的重要基因资源[ 5 , 6] .通常 , 节节麦存在着野生天然
种群和杂草类型种群 , 前者在自然生境中形成天然
的群落分布 , 而后者则伴生于普通小麦农田中成为
杂草 , 需要在人为干扰的农耕环境中才能自我繁
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殖.由于节节麦易断穗轴节(rachis)的特殊性状 , 杂
草类型的节节麦种子在小麦成熟收获之前随穗轴节
脆断脱落 , 进入土壤中休眠 , 少量还未完全成熟的
节节麦种子则被农民收割混于小麦种子中.次年 ,
存在于土壤种子库中或混杂于播种小麦中的节节麦
种子再萌发成为下一季小麦的杂草.野生种群节节
麦的分布西起地中海地区 , 由黑海沿岸的土耳其东
南部及伊拉克 、 叙利亚 、 原苏联(高加索 、 土库曼 、
帕米尔-阿赖), 里海沿岸的哈萨克斯坦 、 伊朗和阿
富汗 、巴基斯坦 , 向东分布直至中国的新疆伊犁地
区[ 4—6] .目前普遍认为伊朗是节节麦的起源和遗传
多样性分化中心[ 6] .
中国境内分布的节节麦有野生种群和杂草类型两
类.野生种群的节节麦生长于新疆伊犁河谷 , 是世界
野生种群节节麦分布的最东缘[ 6—10] , 而杂草类型的节
节麦于 20世纪50年代在黄河中游(陕西省和河南省)
的普通小麦田间和田边发现 , 与普通小麦伴生生长而
成为麦田杂草 , 这在李璠等编著的 《生物史—第五分
册》[ 11]和郭本兆等编著的 《中国植物志》[ 12] 中均有记
载.我国黄河中游的杂草类型节节麦与世界野生种群
节节麦的分布中心有较大跨度的地理隔离而不呈连续
分布 , 通过种子的天然传播从西域而到达中国腹地的
可能性显然不存在.这些杂草类型的节节麦孤立并且
零星地分布于我国的黄河流域的原因是什么? 是通过
什么传播途径到达中国的腹地?这是一个十分有趣的
问题.一些学者通过对野生种群的节节麦和杂草类型
节节麦的同工酶和醇溶蛋白进行电泳分析 , 发现分布
于中国黄河流域杂草类型节节麦的同工酶和醇溶蛋白
的电泳带谱与新疆伊犁地区天然种群节节麦的电泳带
谱有一定的相似性[ 13 , 14] , 但对其如何分布到黄河流域
仍不能作任何解释.我们假设:黄河流域的杂草类型
节节麦可能是随着小麦通过丝绸之路从中亚引入中国
时作为伴生杂草被带入中国的古都长安 , 并逐渐向周
边地区传播.因为杂草类型的节节麦仅在一些耕作方
式原始 、并且种植传统(或农家)小麦品种的农田中发
现.
为了证实中国杂草类型的节节麦是在古代与中
亚农业交流的过程中 , 随着农作物及其栽培技术引
进而带到中国的这一推测 , 我们利用微卫星(SSR)
分子指纹技术 , 对采集于中国的杂草类型和野生类
型节节麦以及来自伊朗不同地区的野生类型节节麦
之间的遗传多样性和亲缘关系进行了比较分析 , 旨
在通过分子指纹的遗传证据 , 来揭示中国黄河流域
杂草类型节节麦与来自中亚野生类型节节麦之间的
关系及其可能的传播途径 , 为丝绸之路沟通东西方
文化和农业及其技术交流提供新证据.
1 材料与方法
1.1 供试材料
用作本研究的所有节节麦种子样本分别来自中
亚(主要是伊朗)和中国的天然种群以及来自黄河流
域的杂草类型 , 一份对照样本来自四川的农家普通
小麦品种 “中国春” (CS)样本.所有研究材料均为
四川省农业科学院作物研究所提供 , 材料的名称 、
编号及产地详见表 1.
表 1 31份供试小麦祖先种节节麦和 1 份对照
普通小麦的编号 、 名称来源以及原产地a)
序号 编号 名称或来源 原产地
1 AS-77 h 卢氏节节麦 中国河南
2 AS-78 h 卢氏节节麦 中国河南
3 AS-79 h 三门峡节节麦 中国陕西
4 AS-80 h 辉县节节麦 中国河南
5 AS-82 h 新乡节节麦 中国河南
6 CD-21 s 河南节节麦 中国河南
7 AS-75 s 西安节节麦 中国陕西
8 AS-76 s 大雁塔节节麦 中国陕西
9 CD-25 s 武功节节麦 中国陕西
10 CD-27 s 陕西节节麦 中国陕西
11 AS-71 x 巩乃斯节节麦 中国新疆
12 AS-72 x 伊犁节节麦 中国新疆
13 AS-60 I 中东节节麦 伊朗
14 AS-67 I 伊朗节节麦 伊朗
15 AS-68 I 伊朗节节麦 伊朗
16 Ku2073 I 日本 伊朗
17 Ku2074 I 日本 伊朗
18 Ku2076 I 日本 伊朗
19 TQ-02 I 以色列 伊朗
20 TQ-08 I 以色列 伊朗
21 TQ-13 I 以色列 伊朗
22 TQ-17-1 I 以色列 伊朗
23 TQ-18-12 I 以色列 伊朗
24 TQ-22/ 2 I 以色列 伊朗
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续表
序号 编号 名称或来源 原产地
25 TQ-38 I 以色列 伊朗
26 TQ-56 I 以色列 伊朗
27 TQ-81 I 以色列 伊朗
28 TQ-90 I 以色列 伊朗
29 TQ-16 I 以色列 伊朗
30 SQ-214 I 国际玉米小麦改良中心(CIMM YT) 伊朗
31 SQ-222 I 国际玉米小麦改良中心(CIMM YT) 伊朗
32 CS 中国春小麦 中国四川
a)AS 系列为四川农业大学小麦研究所编号;CD 系列
为四川省农业科学研究院作物研究所编号;Ku 系列为日本
京都大学编号;TQ 系列为以色列魏兹曼研究所编号;S Q
系列为国际玉米小麦改良中心(CIMM YT)编号;序号 1—10
为杂草类型节节麦;序号 11—31 为天然种群节节麦
1.2 DNA提取
对所有来源的节节麦和普通小麦种子在 30℃温
度条件下进行萌发 , 于幼苗 3 叶期 , 所有供试材料
的同一群体内取 5个单株 , 分别采集幼嫩叶片 , 利
用 CTAB法提取全基因组 DNA[ 15] , 用琼脂糖凝胶
电泳和凝胶成像系统检测 DNA 的含量.
1.3 SSR分析
根据 Röder 等[ 15] 和 Pestsov a 等[ 16] 发表的普通
小麦微卫星分子标记连锁图和引物序列 , 选用已开
发于小麦 D基因组的 34 对分别位于不同染色体臂
上的 SSR引物进行分析.引物由 TAKARA 公司合
成 , 引物的名称 、所在染色体的位置 、 PCR反应时
的退火温度以及通过电泳分析而获得的各 SSR位点
多态性信息含量(P IC)和 Shannon 多样性指数(I)
值列于表 2.PCR扩增反应按照 Peng 等的方法[ 17] ,
反应在 25 μL 反应体系中进行 , 反应体系含 1 ×
PCR缓冲液 , 0.2mmo l/L dNTP , 50 ng 随机引物 ,
1U Taq DNA 聚合酶 , 50—100 ng 模板 DNA .反应
程序为:94 ℃预变性 3 min , 44 个循环按照 94℃变
性 1 min , 60℃退火 1 min , 72℃延伸 2 min 进行 ,
最后 72℃充分延伸 10min.
用 6%的变性聚丙烯酰胺凝胶在 200—350V 恒
压的电泳条件下对各 PCR 产物进行电泳分离 , 然
后通过对电泳胶的银染来检测扩增产物的分离结
果.用数码照相机对电泳结果进行记录.
表 2 34 对微卫星(SSR)引物的名称 、 染色体位置以及扩增产物的多态性信息含量(PIC)和 Shannon多样性指数(I)
引物名称及所在染色体a) P IC I 引物名称及所在染色体a) PIC I
Xgdm33-1D(S) 0.768 1.651 Xgdm165-4D(L) 0.555 1.041
Xgw m106-1D(S) 0.615 0.999 Xgwm194-4D(L) 0.373 0.761
Xgw m642-1D(L) 0.561 1.066 Xgwm609-4D(L) 0.271 0.512
Xgdm126-1D(L) 0.705 1.366 Xgw m192-5D(S) 0.604 1.104
Xgdm111-1D(L) 0.490 0.769 Xgw m205-5D(S) 0.490 0.769
Xgw m261-2D(S) 0.555 1.041 Xgwm583-5D(L) 0.609 1.295
Xgdm210-2D(S) 0.482 0.692 Xgdm116-5D(L) 0.531 0.900
Xgw m102-2D(S) 0.617 1.208 Xgdm118-5D(L) 0.492 0.685
Xgw m157-2D(L) 0.432 0.743 Xgw m469-6D(S) 0.539 0.922
Xgdm6-2D(L) 0.754 1.502 Xgdm108-6D(S) 0.607 1.015
Xgw m382-2D(L) 0.816 1.737 Xgdm14-6D(S) 0.277 0.582
Xgw m114-3D(S) 0.818 1.813 Xgwm55-6D(L) 0.447 0.723
Xgw m183-3D(S) 0.486 0.961 Xgdm98-6D(L) 0.662 1.260
Xgdm128-3D(L) 0.409 0.786 Xgdm130-7D(S) 0.443 0.787
Xgw m383-3D(L) 0.446 1.070 Xgwm44-7D(C) 0.421 0.798
Xgdm38-3D(L) 0.779 0.810 Xgdm46-7D(L) 0.498 1.021
Xgdm129-4D(S) 0.627 1.287 Xgwm428-7D(L) 0.578 1.034
a)(S)短臂 , (L)长臂 , (C)着丝粒(各 SSR引物的退火温度均为 60℃)
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1.4 数据处理
由于 SSR为共显性的分子标记 , 所以同一对引
物扩增的不同条带代表了同一基因位点上不同的等
位基因.因此 , 在扩增条带读取时 , 采用双字母标
记节节麦材料每个位点不同的基因型 , 纯合基因型
用相同字母 , 如:AA , BB , CC 等 , 而杂合基因型
则用代表双亲等位基因的字母 , 如:AB , AC , BC
等.以读取的基因型标记结果建立数据矩阵 , 利用
POPGENE(Ver.1.31)进行遗传多样性分析[ 18] ,
计算各节节麦材料和普通小麦的遗传相似系数
(gene tic similarity coef ficient)和 Shannon多样性指
数(I).各SSR位点多态性信息含量(P IC)值按公式
P IC=1 -p2i 进行计算[ 19] , 式中 p i 表示某 SSR位
点第 i个等位基因在供试节节麦材料中出现的频率 ,
P IC值高低的判断标准:P IC <0.25为低度多态 ,
0.25
0.5为高度多
态[ 20] .各等位位点的 Shannon 多样性指数值按照公
式 I =-p i ln p i进行计算 , 式中 pi 表示某 SSR位
点第 i个等位基因的频率.利用 N TSYS-pc 统计分
析软件对各研究材料的遗传相似系数进行聚类分
析 , 并构建遗传关系的树状图.聚类分析采用
SAHN (Sequential ag glomerative hierarical nested
cluster analysis)方法和非加权成对群算术平均法
(Unweighted pair-group method ari thmetic aver-
age , UPGMA)进行[ 21] .
2 结果
2.1 节节麦的遗传多样性
SSR指纹分析表明不同的节节麦样本之间有较
高的遗传多样性(图 1).由表 2的结果可见 , 节节
麦 SSR产物的等位位点多态性信息含量在 0.27 到
0.82之间 , 平均为 0.55.按照 Bo tstein[ 20] 提出的
P IC指标 , 34对 SSR引物扩增产物的 P IC均值高
于 0.25 , 其中有 14 对引物产物条带的 PIC值在
0.25到 0.50间(中度多态位点), 有 19对引物产物
的 P IC值高于 0.50(高度多态位点), 占 55.90 %.
这表明来源不同的 31 份节节麦样本遗传多样性整
体水平较高 , 其中引物 Xgdm33-1D (S), Xg-
dm126-1D (L), Xgdm6-2D (L), Xgwm382-2D
(L), Xgwm114-3D (S), Xgdm38-3D (L)扩增条带
的 PIC值超过 0.70 , 这些位点反映的节节麦遗传多
样性水平很高 , 而引物 Xgwm609-4D (L), Xg-
wm194-4D (L), Xgdm14-6D (S)扩增条带的 P IC
值低于 0.40 , 这些位点所反映的节节麦遗传多样性
相对较低.表 2 中 Shannon 多样性指数值超过 1.5
相对应的 SSR 位点分布于染色体 1D , 2D 和 3D ,
而 Xgwm609-4D (L)相对应位点的 Shannon多样性
指数为 0.512(最低值).这些结果说明节节麦在染
色体 1D , 2DL , 3D上 SSR位点的遗传多态程度较
高 , 而 4D染色体上 SSR位点的多样性程度较低.
图 1 微卫星引物 Xgwm106-1D(S)的扩增结果
泳道 1—11 分别为 AS-79-h, AS-80-h , AS-82-h , CD-21-s , AS-75-
s , AS-76-s , CD-25-s, CD-27-s , AS-71-x , AS-72-x 和
AS-60-I , 泳道 12为中国春小麦(CS)
2.2 节节麦的聚类分析
根据不同来源研究材料之间的遗传相似性系
数 , 进行 UPGMA 聚类分析 , 获得聚类树状图
(图 2).聚类分析将 31份节节麦和中国春小麦(CS)
分成了 3 大组 , 即:Group-I , Group-II 和 Group-
III.在 Group-I 中仅包括了 1 份来自伊朗的节节麦
和 CS ;Group-II中包括了 9份来自伊朗的野生类型
节节麦;而 G roup-III 则包括了来自伊朗的另外 9
份野生类型节节麦 、 2份来自新疆的野生类型节节
麦和所有来自黄河流域的杂草类型节节麦.这一聚
类分析结果表明:(i)中国春小麦与 1份来自伊朗
的野生类型节节麦 SQ-222 I 有最近的亲缘关系
(相似性系数为 100%), 支持节节麦是小麦祖先供
体种的结论;(ii)不同来源的节节麦之间有较高的
遗传变异和不同程度的遗传分化 , 来自新疆的野生
类型节节麦与来自伊朗的部分节节麦样本之间有较
近的遗传亲缘关系;(iii)中国黄河流域不同地区
(陕西 、 河南)的杂草类型节节麦与来自遗传多样性
中心伊朗的不同野生节节麦种群有较近的亲缘关
系 , 而且这些杂草类型节节麦样本之间有很近的亲
990 第 18卷 第 9期 2008年 9月
缘关系.对 Group-III中不同节节麦亲缘关系的进一
步分析表明 , 来自于陕西的杂草类型节节麦与来自
于河南的杂草类型节节麦已经产生了明显的遗传分
化 , 分别包含在 G roup-III 的两个最大的亚组中 ,
其中一个亚组(陕西 Subg roup)包括了所有来自陕西
的杂草类型节节麦 , 而另一个亚组(河南 Subg roup)
却包括了所有来自河南和 1份来自于陕西的杂草类
型节节麦.这充分表明 , 杂草类型节节麦随着普通
小麦从西域的引入而最先进入丝绸之路的东端———
中国古都长安(西安), 之后随普通小麦的大量栽培
和传播进入黄河流域的其他地区 , 经过长时间的地
理隔离和遗传隔离(不同小麦品种的种植)逐渐产生
了明显的遗传分化.另外 , 聚类分析的结果也表明
来源于陕西的杂草类型节节麦与伊朗的野生类型节
节麦的遗传相似性远比与新疆节节麦的更高 , 亲缘
关系更近.用于实验的 2份来自新疆的野生类型节
节麦分别被聚类到不同的亚组中 , 其中 , 采集自新
疆伊犁河谷的野生类型节节麦(图 2 , AS-72-x)表现
了与伊朗野生类型节节麦很近的亲缘关系 , 这与新
疆是世界野生类型节节麦自然分布东缘的事实完全
吻合.
3 讨论
利用 SSR分子指纹分析黄河流域的杂草类型节
节麦与伊朗 、新疆野生类型节节麦亲缘关系的结果
表明:伊朗的野生类型节节麦具有很高的遗传多样
性 , 而来自陕西 、河南杂草类型节节麦的遗传多样
性也相对较高.研究样本中丰富的遗传多样性为分
析野生类型和杂草类型节节麦的亲缘关系奠定了坚
实的遗传基础.进一步的遗传相似性分析结果表明 ,
中国新疆和伊朗某些地区的野生类型节节麦亲缘关
系较近 , 表明了新疆地区的野生节节麦种群是世界
节节麦基因库遗传变异的一部分.节节麦为一年生
物种 , 其野生类型广泛分布于地中海和中亚地区 ,
而其杂草类型在许多普通小麦的种植区以伴生杂草
的形式出现.但是 , 节节麦为何在我国黄河流域(陕
西和河南)出现而未能在这一地区的自然生境中形
成能够自我繁殖的天然群落 ?这一地区与节节麦的
自然分布区有较大跨度的地理隔离 , 节节麦是通过
什么方式传播到该地区? 这是一个非常有趣和值得
深入探讨的科学问题.
我国黄河流域节节麦的这种非连续的分布和出
现在我国腹地的这种长距离传播很有可能是通过人
为的活动来达到的.节节麦存在着野生类型和杂草
类型 , 前者可以在自然环境中形成能够自我繁殖的
天然群落 , 而后者则只能在人为干扰的农田环境中
形成作物的伴生杂草种群落.我国黄河流域分布的
节节麦正属于后者.节节麦是严格的自花传粉植物 ,
其种子的传播方式只能依靠成熟时穗轴节脆断和种
子落入土壤的短距离移动 , 因此 , 基因流的距离非
常受限.节节麦带硬壳的成熟种子具有很强的休眠
性 , 这为其形成田间杂草而长期伴生于小麦田内提
供了可靠的保障.黄河流域(中原地带)是中国古代
文明的摇篮 , 也是农业 、经济和文化的中心以及与
西方进行交流的窗口 , 为杂草类型节节麦的引进
(随普通小麦)和能够长期伴生于栽培小麦农田而生
存和繁衍提供了客观条件.
SSR指纹分析表明 , 来自中国黄河流域的杂草
型节节麦与来自伊朗不同地区的野生类型节节麦有
着很高的亲缘关系.在伊朗和其他中东地区的国家 ,
目前仍有大量杂草类型节节麦的分布 , 这充分表明
我国黄河流域的杂草类型节节麦应该是来自伊朗或
邻近地区.发现于我国黄河流域的杂草类型节节麦
并未包括在世界野生类型节节麦的天然地理分布范
围内 , 以节节麦种子自然传播的方式来解释这一地
区出现的杂草类型节节麦是完全不可能的.对我国
黄河流域分布的杂草类型节节麦 , 只可能用人类活
动所导致的长距离传播来解释.而在历史上 , 丝绸
之路是沟通中国和西域交流的主要通道也已为世人
所知[ 1] .因此 , 只能用丝绸之路沟通中亚和中国的
交流活动 , 将农作物及其伴生杂草带入我国的这一
历史事件来解释发现于陕西和河南的杂草类型节节
麦.六倍体普通小麦起源于中亚 , 并从中亚传播到
世界各地已是不争的事实[ 22 , 23] .因此 , 普通小麦及
其伴生的杂草以农业技术交流的方式 , 通过丝绸之
路从西域传入我国 , 也成为唯一能够解释在我国黄
河流域的普通小麦种植区发现与中亚野生类型节节
麦具有很近亲缘关系的杂草类型节节麦的原因.以
此推测 , 约在 4000a 前的文明古国 ———中国和波斯
国 , 有着密切的文化 、 商贸和科技等方面的交流 ,
农业在当时占有非常重要的地位 , 农业及其相关农
业技术也成为重要的交流组成部分 , 如果这一推理
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是合理的 , 那么普通小麦及其伴生杂草通过丝绸之
路从西域传入我国这一重大学术问题就找到了新的
证据.
黄河流域发现的杂草类型节节麦是否可能从新
疆地区传播而来? 前人考察研究表明 , 新疆并非普
通小麦的起源地 , 伊犁地区仅存在野生类型的节节
麦 , 在伊犁谷地海拔 600—1500m 的草原带有自然
种群的分布 , 在降水条件好的年份的春季可形成优
势群落[ 7—10] .但是 , 在新疆至今尚未发现有与农作
物品种(如栽培小麦)伴生的杂草类型节节麦分布.
考虑到新疆伊犁地区不存在杂草类型的节节麦以及
野生类型节节麦的特殊传播方式(种子落粒), 我们
有理由认为分布在黄河流域的杂草类型节节麦与新
疆伊犁地区野生类型节节麦之间应该不存在直接的
传播关系.
SSR指纹分析进一步表明 , 发现于我国陕西和
河南的杂草类型节节麦已有了明显的遗传分化 , 即
绝大部分来自陕西的节节麦聚在一起 , 而所有来自
河南的节节麦聚在一起 , 但这两个地区的节节麦样
本却明显分开.这意味着在普通小麦通过丝绸之路
首先进入该通路的东端陕西长安之后 , 又进一步向
周边地区进行传播 , 而且这一过程可能历时较长 ,
以至于在传播和种植的过程中 , 其伴生的杂草节节
麦已经产生了相应的遗传分化 , 而形成了与其原始
引入类型不一样的新类型.显然 , 来自陕西的杂草
类型节节麦与野生类型节节麦还保持着很密切的亲
缘关系 , 而在树状图中相互聚类在一起(图 2 , 陕西
Subg roup).所有来自于河南和个别来自陕西的杂草
类型节节麦与其原产地的野生类型节节麦产生了明
显的分化 , 因而在该亚组中不包含任何来自伊朗的
野生类型节节麦(图 2 , 河南 Subg roup).
图 2 31 份节节麦和 1 份普通小麦材料微卫星(SSR)分子指纹遗传相似系数聚类树状图
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丝绸之路是古代东 、 西亚和欧洲经贸文化交流
的大动脉 , 为小麦和杂草类型节节麦的传播提供了
客观必备条件.因此 , 中国的杂草类型节节麦很可
能直接由伊朗(节节麦的多样性中心)经丝绸之路传
入中国古代的腹地中原地区.考虑到新疆的伊犁地
区是丝绸之路中段北道的必经之地 , 小麦以及伴生
的杂草节节麦在向东传播的过程中 , 很有可能并没
有经过丝绸之路中段北道 , 而是通过中道或南道传
入中原地区的.甚至还有一种可能 , 普通小麦及其
杂草类型节节麦是由伊朗地区通过欧亚大草原向东
直接到达河套地区 , 然后再向南传入中原地区.姑
且不论普通小麦和节节麦的具体传播路线 , 我们的
研究结果起码说明了中国的杂草类型节节麦应该是
根源于节节麦的多样性中心伊朗一带 , 而后伴随着
小麦的东传进入中国古代的腹地中原地区.上述研
究结果为进一步探索中国小麦品种的来源 、 传播和
演化过程提供了新的佐证.
参 考 文 献
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