全 文 ：麦失作物学报 20 0 3, 2 3 〔4 ) : 吕5一 吕8
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节节麦及人工合成多倍体中 lG u 一D l 位点
高分子量谷蛋白亚基组成及表达研究
李 霞 , 郑有良 , 颜泽洪 , 张连全 , 兰秀锦 , 刘登 才
(四川农业大学小麦研究所 , 都江堰 61 1 83 0)
摘 要 : 为 了 了解节节麦及人 工合成多倍体的 lG u 一 D l 位点 高分子圣谷蛋 白 亚基组成及表达情况 , 采 用 十二 烷
基磺吐钠一采 丙烯跳胺凝胶电泳 ( DS S P A G E ) . 分析了 4 份节节麦及其在此基础上形成 的人工合成 多倍体高分子 1
麦谷蛋白亚墓 ( h ig h一m o le e u la r一 w e ig h t g lu t e n in , u b u n i t , HM W 一G S )的组成 。 研究结果表明 , 4 份节节麦 A S 6 o一 l 、 A S 6 o -
2
、
A S 7 7 和 A S 2 3 83 在 G lu 一D l 位点上 出现 T 4 种不 同的亚基类 型 , 分别为 2+ 1 0 、 5 + 1 2 、 5 + 1 0 和 2 . 1 + 1 0 ; 2 份节节
走人工加倍形 成四倍体 A 2S 3 9 O 、 A S 2 41 O 的 HM W 一 G S 分别为 2 . 1十 10 和 5 十 1 0 ; 3 份节节麦一因锥走人工合成双二
倍体 R S P 、 S HW 一 L I 及 S HW 一 L Z 的 HW M 一G S 分别 为 2 ’ 、 1 7 + 1 8 、 5 + 1 0 ; 2 ’ 、 1 7 + 一8 、 2 + 1 0 和 2+ 10 。 谷蛋 白亚基呈
砚 了共显性遗传 , 表明节节走高分子童谷蛋 白基因能在人工 多倍体情况 下得到正常表达 。 本文还对利 用 节节麦优良
基因的方式作 了讨论 。
关键词 : 节节麦 ; 人 工合成 多倍体 ; H M W 一G S ; lG u 一 D I ; S D S 一 P A G E
中圈分类号 : 5 5 1 2 . 1 ; 5 3 3 4 . 3 文献标识码 : A 文章编号 : 1 0 0 9 一 1 0 4 1 ( 2 0 0 3 ) 0 4 一 0 0 8 5一 0 4
S u b u n it s C o m P o s i t ot n a n d E x P r e s s io n o f H i g h M o l e e u l a
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T h e r e s u l t s i n d ie a t e d t h a t 4 t y P e s s u b u n i t s ( 2 + 10
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.
K e y w o dr s
: A e g 江。 P s t a u s c h “ ; S y n t h e s i z e d p o ly p lo id w h e a t ; H M W 一 G S ; G l u 一 D I ; S D S 一 P A G E
山羊草属 ( A eg “ o P s )是小麦的近缘属之一 。其中节节麦 (粗山羊草 , A e g “ oP : t au shc “ , 2n = x2 一 1 4 , D D )是
普通小麦 ( T川 ic u切 ae st vl u m , Zn 二 Zx = 42 , A A B B D D ) D 基因组的供体 。 形态学 、细胞学 、生物化学 、 分子生物
学等一系列研究发现 , 节节麦 D 染色体组遗传变异丰富〔` 一 7」。 高分子量谷蛋 白亚基分析发现 ,节节麦 I D 染
色体编码 的亚基类型十分丰富 , 多达 14 种以上 ,其中一些是现有小麦所没有的 ,而且这些亚基类型都能够在
六倍体普通小麦背景中表达 。 在节节麦中存在着两个比公认的 5+ 10 亚基更优的 1 . 5 + 10 和 5十 12 亚基组
合 , 它们能够进一步改 良小麦的烘烤品质比 ’ ,卜 ` “ · ` , 〕。 因此 ,研究和利用节节麦高分子量麦谷蛋 白亚基 ,对于
改 良普通小麦品质具有重要意义 。
收稿日期 : 20 0 3一 0 3一 2 5 修回日期 : 2 00 3一 0 5一 1 0
` 金项 目 : 国家自然科学基金项 目 ( 3 0 27 0 8 04) 和四川省青年科技基金项 目 .
作老简介 : 李 厦 ( 1 9 7 6一 ) , 女 . 山东省莱芜市人 ,硕士 , 从事小麦种质资舔的研究与利用工作
通讯作者 : 郑有 良 ,男 ,教授 , 博导 。
麦 类 作 物 学 报 2 3卷
本试验就 4份节节麦及其在此墓础上合成的 5份多倍体的 HM W ~ G S 作了研究 , 以期明确节节麦中的
高分子 t 麦谷蛋白亚基组成及其在普通小麦中的表达情况 ,从而改良普通小麦的烘烤品质 .
1 材料与方法
1
.
1 试脸材料
本试验所涉及的材料包括节节麦 4 份 : A s6 任 1 、 A S 6 O一 2 、 A S 7 和 A S23 83 ;节节麦人工加倍形成的四倍
体 2 份 : A S 2 39O和 A 2S 4 1。 ;回锥麦和节节麦形成的人工双二倍体 3份 : R SP 、 S H W一 L I 和 SH W一 L 2 . 麦谷蛋
白标准品种 3 份 : 中国春 ( N , 7 + 8 , 2 + 1 2 ) ,川育 1 2 ( 1 , 7 + 8 , 5 + 1 0 ) 和龙辐麦 1 号 ( 2 . , 7+ 8 , 5 + 10 ) 。 其 中 ,
A 2S 39 。 由 A S 2 3 8 3加倍得到 , A S 2 41 。 由 A s ” 加倍得到 ; R S P 是 “ 简阳矮兰麦 x 河南节节麦 ” 人工加倍双二
倍体 , S HW 一 L l 、 S H W一L Z 是 “ A S 60 一 l x 圆锥麦 ” 人工加倍双二倍体 ;所有材料均 由四川农业大学小麦研究所
保存 (表 1 ) .
1
.
2 种子受白提取
取半粒种子胚乳研磨成细粉后 ,按 4m g 样品加人 10 。 川蛋白提取液【62 . 5 m m of / L T isr 一 H cl p H 6 . 8 , 2%
(W / V ) SDS
,
1 0写 ( V / V )甘油 , 1 . 5% (W / V ) D T T , 0 . 0 0 2 % ( W /V )澳酚 兰〕于 室温下 提取 Z h , 其间涡旋
几次 。
1
.
3 S D S P A G E 分析
将蛋白质样品于沸水中煮 2 m i n , 8 0 0 0 印m /m i n 离心 5 m i n , 取上清液 2 0 拌l 加样 . 以含 z ’ 、 5 + 1 0 和 2 +
12 亚基的小麦品种作对照 ,恒流 20 m A , 待澳酚兰走 出分离胶 (浓度为 10 % ) 30 m in 后 , 取胶染色 ,然后用脱
色液脱色至凝胶背景清晰后 ,保存于固定液中 ,照相保存 S D S 一P A G E 结果 。
衰 1 供试材料
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材料名
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保存号
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“ 人 s6 -0 l x 圈雄小交 ”人工双二倍体
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· 4。 由 A S 2 3 8 3 经秋水仙城加倍处理所得 , 由日本木原生物所合成 ,提供
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th “ i喇 a n d p rvo id e d b y K ih a r a I n st i t u t e” , 2 2 由 A S 7 7 经秋水仙城处理 ,由四川农业大学蒋华仁教授合成
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A s6 压 l x 目锥小交 ” 人工双 二倍体
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注 : A S是四川农业大学小麦研究所水久保存号 . “ ? 开表示染色体组不确定 .
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2 结果与分析
从图 l 和图 2可以粉出 , 4 份节节麦表现 4 种不同的 HMW一 G S 组成 。 A S 6 0一 1 、 A S 6 0 一 2 、 A S 7 7 和 A S 2 38 3
的亚基分别为 2 + 1 0 、 5 + 1 2 、 5 + 1 0 和 2 . 1 + 10 。 这在一定程度上反映 T 节节麦 G l u 一 D l 位点所编码的 HM W -
G S 变异类型丰富。
对 5 份人工合成多倍体的籽粒蛋白而言 ,亲本 中编码 H MW一 G S 的基因均在其中得到表达 。 其中 , 2 份人
工加倍 四倍体的 HM W一 G S 组成分别为 , A S 2 3 9 o : 2 . 1 + 1 0 ; A S 2 4 1 0 : 5 + 1 0 ,均与其原始二倍体的 H MW一 G S
一致 , 3 份人工合成六倍体的 HMW一 G S 组成分别为 , R S P : 2 , , 1 7 + 1 8 , 5 + 1 0 , R S P 中 2 ’ , 1 7 + 1 8 来自矮兰
麦 , 5 + 10 来 自节节麦 ; S HW 一 L l : 2 ’ , 17 + 1 8 , 2 + 1 0 ; SH W 一 L Z : 2十 1 0( 推测还存在一个与 7 号亚基迁移率相
4期 李 霞等 :节节麦及人工合成多倍体中 Gl u 一D l位点高分子量谷蛋白亚基组成及表达研究
似的亚基 ) 。 3份人工合成六倍体的亚基基本上是完全来源于其双亲 ,且均得到表达 。 S H W一 L l 和 S HW 一L Z 中
2
’ ,
17 + 18 来自圆锥麦 , 2+ 10 来 自 A S 6O一 1 。 可见 , H MW一 G S 在人工合成多倍体中呈共显性遗传 。
3 讨 论
近年来 , 国内外开始重视小麦近缘属种贮藏
蛋 白组成特点的研究 1[, 」 , 以期发掘新的优质基
因 。 鉴于节节麦与普通小麦 D 基因组紧密的系统
进化关系和丰富的遗传多样性 , 而成为 目前用于
小麦改良最受青睐的物种之一 。 节节麦优 良基因
的转育方法有两种 : ( 1) 采用普通小麦与节节麦
直接杂交转人以一 , a1 , ( 2) 合成四倍体小麦一节节
麦人工双二倍体为桥梁转人 8[, ` 0’ “ , ` 5 ] 。 实践证明 ,
这两种方法都有效 , 已成功转移了节节麦的一些
优良基 因到普通小麦遗传背景中 。 山羊草属物种
中含有的 D 基因组和普通小麦中的 D 基因组都
来源于二倍体节节麦 ,这种亲缘关系为山羊草属
物种拥有与小麦高分子量麦谷蛋 白亚基相类似
的种子贮藏蛋白及其编码基因提供了遗传基础 。
目前我 国多数推广品种品质较差 ,并且在栽培小
麦中发现编码优质亚基的基因种类并不多 ,这就
使得人们有 必要去开拓新途径 , 寻找新 的基 因
源 。 本试验结果表明 ,这些节节麦高分子量麦谷
蛋 白的基因不论在加倍形成的四倍体节节麦 , 还
是在圆锥麦一节节麦人工双二倍体均得到表达 。
与此 同时 , 刘登才 1[ `〕等在对 2 份节节麦研究时
发现 ,来 自中东地 区的节节麦 A S 6 0一 l 具有促进
远缘杂交种子发育的特性 , 即可以不通过胚培养
就容易与 四倍体小麦和六倍体普通小麦杂交获
得有活力的杂种 . 利用 A S 6 0一 1 与圆锥麦合成 了
人工双二倍体 , 一是验证不胚培特性在人工合成
双二倍体情况下可以表达 , 二是渴望通过以此人
工双二倍体为桥梁转入其它节节麦或含 D 基因
组多倍体山羊草物种的优良基因 。 R S P田〕的供体
节节麦具有抗穗发芽基因 , 以 四倍体小麦矮 兰麦
与河南节节麦合成双二倍体后其抗穗发芽基因
可以得到表达 ls[ J 。 P en a 等阁以同一四倍体硬粒小
图 1 4 份节节麦及其人工加倍四倍体的 H M W 一G S 组成与表达
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1 SD S
一
P A G E P
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: 中国春 C h i n e s e s p r i n g ( N , 7+ 8 , 2 + 1 2 ) . 2 : J , l育 1 2 C h u a叮 u 1 2 ( 1 , 7 +
8
,
5十 1 0 ) , 3 : A S 60 一 1 ( 2+ 10 ) , 4 : A S 60 一2 ( 5十 1 2 ) , 5 : A S 77 ( 5+ 10 ) ,
6
:
A S 23 8 3 ( 2
.
1+ 10 )
,
7
:
A S 2 3 9 0 ( 2
.
1+ 1 0 )
,
8
:
A S 2 4 1 0 ( 5 + 10 )
,
9
: 龙辐
麦 1 号 Lon g f u m a i l ( 2 ’ , 7 + 8 , 5+ 10 )
图 2 节节麦 一团锥小麦人工合成六倍体
普通小麦的 HM W 一G S 组成与表达
F ig
.
2 SD S
一
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s y n t h e t i e h e x a P I o i d w h e a st
l
: 中国春 C h in e s e s p r i n g ( N , 7 + 8 , 2 + 12 ) , 2 : Jl l育 1 2 C h u a n y u 1 2 ( l , 7 +
8
,
5十 10 ) , 3 : S HW 一 L l ( 2 . , 2十 1 0 , 1 7十 18 ) , 4 : S H W一 L Z ( 2十 1 0 ) , 5 :
A S 60
一
1 ( 2十 10 ) , 6 : A S 2 2 5 5 ( 2 . , 17 + 1 8 ) , 7 : 矮兰麦 A il an m幼 ( 2 . , 1 7
+ 1 8 )
,
8
:
A S 7 7
:
( 5 + 1 0 )
,
9
:
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. ,
1 7 + 1 8
,
5 + 1 0 )
,
10
: 龙辐麦 l
号 L on g f u m a i l ( 2 ` , 7 + 8 , 5 + 1 0 )
麦与具有不同高分子量谷蛋 白亚基的节节麦合成了一系列的人工双二倍体 , 发现节节麦谷蛋 白基因编码的
谷蛋白亚基在人工双二倍体中仍然可以表达 。 杨武云等图的研究也表明了节节麦谷蛋白基因编码亚基可在
人工双二倍体表达 。 节节麦在 lG u 一 D l 位点所编码的 HMW一 G S 变异类型丰富 ,且在节节麦中编码 HMW一 G S
的基因都能在 5 份人工合成多倍体中充分表达 。所 以 , 可通过此方法将节节麦中的优良基因转人到普通小麦
中 ,并加以利用 。 由于本试验材料有限 ,有关节节麦在多倍体中的变异情况还有待于进一步深人的研究 。
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