免费文献传递   相关文献

不同水分和温度胁迫下55份无芒雀麦种质萌发性能的评价



全 文 :不同水分和温度胁迫下55份无芒雀麦种质
萌发性能的评价
刘迎春1,刘文辉2
(1.青海畜牧兽医职业技术学院,青海 湟源 812100;2.青海省畜牧兽医科学院,青海 西宁 810001)
  摘要:为筛选适宜高寒地区的抗旱抗寒无芒雀麦种质,观测了55份无芒雀麦种质在青海省高寒地
区,早春田间水分胁迫和变温条件下的种子萌发性能。处理1充足水分(土壤饱和含水量48.63%)+最
适温度(25℃),处理2水分胁迫(土壤含水量10.21%)+最适温度(25℃),处理3充足水分(土壤饱和
含水量49.22%)+田间变温(-3~18℃)以及水分胁迫(土壤含水量11.03%)+田间变温(-3~18
℃)。结果表明:4种处理下,无芒雀麦1号和17号俄罗斯种质的萌发性能适应早春变温和干旱的条件;
3号俄罗斯种质在水分或变温单一的胁迫条件下萌发性能优良;8、33、50号俄罗斯种质和53号甘肃种
质在变温条件下萌发性能达到对照水平,35号俄罗斯种质高于对照。筛选的8份种质可以用做培养抗
干旱或适应变温品种的亲本材料。
  关键词:无芒雀麦;抗寒;抗旱;萌发性能
  中图分类号:S 543  文献标识码:A  文章编号:1009-5500(2015)02-0085-06
  收稿日期:2014-10-03;修回日期:2015-03-05
  基金项目:国家牧草产业技术体系(CARS-35)资助
  作者简介:刘迎春(1962-),女,山东寿光人,研究方向为牧
草及草地退化治理。
E-mail:yingchunliu63@163.com
刘迎春为通讯作者。
  高寒地区退化草地植被恢复、饲草生产以及牧草
育种都需要丰富的牧草种质多样性。在青海高原大陆
性气候条件下,早春的干旱和较大的高昼夜温差影响
着牧草种子萌发出苗,牧草萌发期的抗旱抗寒性决定
了其在高寒区的适用性。无芒雀麦(Bromus inermis)
是高山草甸多年生禾草优势种,不仅营养价值和产量
高、适口性好,而且是长寿根茎型牧草,具有良好的固
沙性能[1]。目前,青海省高寒草地虽存在野生无芒雀
麦种,但尚未驯化推广应用,早期引进的无芒雀麦种质
在高寒草地生长期抗旱性较差[2]。为提高当地无芒雀
麦种质的多样性,青海省畜牧兽医科学院引进中国农
科院畜牧所种质库55份无芒雀麦种质材料,在早春水
分胁迫和田间变温条件下,观察和评价引进无芒雀麦
种质的萌发性能,为草地植被恢复、饲草生产和牧草育
种推荐优良种质。
1 材料和方法
1.1 参试牧草种质材料
  编号1~51材料为俄罗斯野生种,原产地为俄罗
斯贝加尔山区和新西伯利亚地区,由中国农业科学院
北京畜牧兽药研究所提供;52号为庆阳无芒雀麦,53
号为甘肃无芒雀麦,54号为甘肃农业大学无芒雀麦,
55号为旱地无芒雀麦。
1.2 试验方法
试验于2014年4月26日~5月27日在青海畜牧
兽医职业技术学院实验室和试验地进行,试验地海拔
2 647m,N 36°20′~36°56′,E 100°41′~100°52′。为了
解55份种质在高寒地区早春田间水分胁迫和变温条
件下的萌发性能,首先进行土壤水分处理试验。取田
间土壤去石块草根等杂质,晒5d,研碎,装入直径90
mm、高60mm的塑料圆盒至4/5满。将圆盒土壤做4
种处理,处理1充足水分+最适温度,每个圆盒的土壤
首次浇入130 mL 水,将圆盒 + 土壤置于培养箱
(MGC-300B)中,温度25℃、光照16h、黑暗8h,平均
风速1.7m/s,之后每天用滴管均匀滴入70mL水,持
续滴灌29d,此处理为对照;处理2水分胁迫+最适温
度,每个圆盒的土壤首次浇入60mL水,将圆盒+土
58第35卷 第2期           草 原 与 草 坪2015年
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2015.02.018
壤置于上述培养箱中,之后每天用滴管均匀滴入14
mL水,持续滴灌29d;处理3充足水分+田间变温。
每个圆盒的土壤首次浇入130mL水,圆盒+土壤置
于试验地,试验期间,田间平均最低气温-3℃,平均
最高气温18℃,日照8.6h,黑暗15.4h,平均风速
1.7m/s,试验期间没有天然降水,之后每天用滴管均
匀滴入70mL水,持续滴灌29d;处理4水分胁迫+
田间变温。
每个圆盒的土壤首次浇入60mL水,圆盒+土壤
置于试验地,之后每天用滴管均匀滴入14mL水,持
续滴灌29d。
试验的第3、8、15、19、24d,滴灌前采集表土1~
1.5cm的土壤样品,同时采集周边未经灌溉的试验地
表层1~1.5cm的土壤样品,第2次采集土壤样品在
未经采样的圆盒中进行。每次采集3份土壤样品,用
烘干法测定土壤样品含水量[3]。
表1 4种处理土壤含水量
Table 1 Soil water contents(SWCs)of 4treatments %
表土取样
时间d
处理1 处理2 处理3 处理4 对照
3  47.73±8.8aA  10.43±2.67aB  48.63±7.32aA  11.02±3.24aB  10.91±2.43aB
8  48.99±7.96aA  9.68±1.89aB  49.85±6.46A  9.74±2.19aB  11.20±3.12aB
15  48.54±5.76aA  9.42±1.76aB  48.48±9.45aA  9.33±1.86aB  11.17±2.54aB
19  48.50±7.53aA  10.36±0.89aB  49.19±8.45aA  11.06±0.86aB  11.47±3.29aB
24  49.41±9.32aA  10.17±2.02aB  49.94±8.96aA  11.01±4.38aB  10.67±0.97aB
平均 48.63±8.07  10.21±1.86  49.22±9.73  11.03±2.5  10.88±2.47
  注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),同行不同大写字母表示差异显著(P<0.05)
  4种处理条件、5个取样时间的土壤含水量和每种
处理的平均值。每个处理中,不同的取样时间之间土
壤含水量差异不显著(P>0.05),取样时间与5种处
理的互作效应不显著,试验表明每种处理的土壤含水
量一致。虽然,方差分析表明处理间的差异极显著
(P<0.01),但极显著的差异存在于处理1、3与处理
2、4,在对照之间,处理1、3、以及处理2、4和对照之间
的差异不显著,表明试验能够将“水分胁迫”处理的土
壤含水量控制在周边田间土壤含水量即10.88%的
水平。
1.3 种子萌发试验
4种处理的圆盒土壤表面,播种无芒雀麦种子,每
盒100粒,覆土1mm,播种55份无芒雀麦种质,每份
种质重复3次。发芽试验在培养箱和田间同时进行,
逐日记录种子萌发情况,当胚根长度达2mm,视为萌
发种子,从培养皿剔除,连续5d不再有种子萌发时,
为发芽终点,此次试验为第29d。
1.4 测定指标
计算发芽势、发芽率和发芽指数:
种子发芽势=种子发芽最初1/3d内的种子发芽
粒数/供试种子总粒数×100%;
种子发芽率=最终正常发芽种子粒数/供试种子
总粒数×100%;
发芽指数=∑(Gt/Dt)
式中:Gt为t日内的发芽数,Dt为相应的发芽天数[4]。
萌发指标系数=某种质在某种处理条件下某项萌
发指标测定值/该项萌发指标对照值[5]。
在25℃、水分充足条件下,青海无芒雀麦种质发
芽势70%、发芽率75.5%、发芽指数18.7[6],以此发芽
指标作为对照值,用公式计算55份种质在4种处理的
萌发指标系数。
1.5 数据统计与分析
用SSPS 16.0对土壤含水量测定值做二因子方差
分析。
用Excel 2003计算55份种质在4种处理条件下
3项萌发指标的平均值和变异系数。用SSPS 16.0对
55份种质在4种处理条件下3项萌发指标的平均值
和变异系数做单因子方差分析。
用SSPS 16.0对55份种质在4种处理条件下3
项萌发指标系数做聚类分析。
用SSPS 16.0对8份优良种质的发芽率做二因子
方差分析和多重比较。
计算55份种质在4种处理条件下萌发指标的隶
属函数法综合评价值[7-8]:
68       GRASSLAND AND TURF(2015)            Vol.35No.2
X (μ)=(X -Xmin)/(Xmax-Xmin)
式中:X (μ)为某一份种质在某种处理条件下某项萌
发指标的隶属函数值,X为萌发指标测定值,Xmax为该
指标中的最大值,Xmin为该指标中的最小值。计算55
份种质在4种处理下3项萌发指标的隶属函数值,再
计算每个处理下3项指标隶属函数值的平均值,求4
种处理下隶属函数值的总平均值,按大小顺序确定萌
发性能的排名[9]。
2 结果与分析
2.1 4种处理对55份种质萌发指标的影响
处理1的3项指标的平均值均为最大(P<0.
01),处理3水分胁迫+田间变温条件下平均值均为最
小(P<0.05);处理2水分胁迫+最适温度和处理3
充足水分+田间变温2个处理,平均值差异不明显(P
>0.01)。在变异系数中,处理1在充足水分+最适温
度变异系数最小(P<0.01),处理2水分胁迫+最适
温度条件下最大(P<0.01),处理3水分充足+田间
变温和处理4水分胁迫+田间变温2个处理,变异系
数差异不显著(P>0.01),而且小于处理3的变异系
数。表明适宜的水分和温度下无芒雀麦种质萌发性能
较高,各萌发指标的变异较小;一定程度的水分胁迫或
变温处理下这些种质的萌发性能均有所下降,且萌发
指标的变异系数也增大。在水分胁迫和变温2种胁迫
下,有利于筛选抗旱和适应变温的种质材料,尤其是筛
选抗旱种质的可能性较大。
表2 4种处理条件下55份无芒雀麦种质发芽势、发芽率和发芽指数的平均值和变异系数
Table 2 Means and variation coefficients of germination potentials,germination rates and germination indexes
of 55smooth brome grass accessions in 4treatments
萌发指标
平均值和
变异系数
处理1 处理2 处理3 处理4
发芽势GP 平均值/% 53.61±4.37
A  15.69±4.39B  12.37±5.34B  4.91±1.13C
变异系数/% 23.95±2.08C  83.73±16.33A  56.42±14.23B  54.76±10.23B
发芽率GR 平均值/% 71.29±7.47
A  52.82±8.98B  53.48±9.38B  16.80±4.69C
变异系数/% 14.47±5.27C  60.44±11.42A  34.39±5.31B  38.57±7.56B
发芽指数GI 平均值/% 8.64±2.18
A  2.87±0.32B  3.06±0.21B  1.29±0.08c
变异系数/% 39.8±4.45C  71.88±10.4A  52.86±4.21B  53.85±3.21B
  注:同行不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)
2.2 4种处理55份种质的聚类分析
4种处理下55份种质萌发指标系数的聚类分析
表明(图1)。当欧氏距离为一定值时,55份种质分为
不同的聚类,根据55份种质4种处理条的萌发指标系
数值的大小,确定每一聚类的排序,Ⅰ类代表最优萌发
性能,依次类推,V类最差。
处理1充足水分+最适温度,Ⅰ类种质有1号,Ⅱ
类种质包括17、33、50、11号等,Ⅲ类种包括3号等,Ⅳ
类种质包括8、35号等;处理2水分胁迫+最适温度,
Ⅰ类种质包括17、1号等,Ⅱ类包括3、11号,Ⅲ类种质
包括33、35、50、53号等。处理3在充足水分+田间变
温,Ⅰ类种质包括1、17、8、33、35、50、53号等,Ⅱ类包
括11,Ⅲ类包括3号等。处理4在水分胁迫+田间变
温,Ⅰ类种质包括1、3、17号,Ⅱ类种质包括53、11号
等,Ⅲ类种质包括33、8、50,等。聚类分析表明:1、17
号种质在各种处理条件下、3号种质在双重胁迫下、8、
33、35、50和53号在变温胁迫下,表现优良的萌发性
能,适应于在高寒地区萌发,也可用做选育抗干旱和适
应变温的亲本材料。
2.3 55份种质在4种处理条件下萌发指标隶属函数
55份种质在4种处理萌发指标综合评价其隶属
函数值排名前10位的种质,依次为33、1、17、35、3、8、
50、18、53和11号种质(表3),此排序也表明了萌发性
能的优劣。
3 讨论与结论
55份种质来自不同的生境,形成了不同的环境适
应性。种子萌发性能是由多因素相互作用而构成复杂
综合性状,每个因素都受环境的影响。因此,采用多种
方法对种质全面考量评价,能够提高评价结果的准确
性和可靠性,客观地筛选出优良种质[9,10]。55份种质
的萌发指标的平均值和变异系数分析(表2)表明,在
水分胁迫和变温胁迫条件下,55份种质萌发性能变异
系数增大。基于增大的变异,聚类分析方法将55份种
78第35卷 第2期           草 原 与 草 坪2015年
图1 4个处理下55个无芒雀麦种质发芽特性聚类分析
Fig.1 Cluster analysis of 55smooth brome grass accessions in different treatments
质在4种处理分成若干个具有同质性的簇群(图1),
每一簇群内的各种质间无显著差异,而簇群之间存在
明显差异。根据每个处理条件下各聚类簇群萌发指标
系数值的大小排序,推选出在不同条件下萌发特性优
良的种质为1、17、3、8、33、35、50、53和号种质。隶属
函数综合评价法结果中排名前10位的种质为33、1、
17、35、3、8、50、18、53和11号种质(表3)。隶属函数
综合评价的前10名,均处于聚类分析的Ⅰ类和Ⅱ类,
筛选的优良种质是相同的,2种方法相互验证。
8份种质在4种处理的发芽率(表4),1、17号种
质只有在处理4水分胁迫+田间变温条件下,发芽率
显著地低于其他的发芽率,而且各个处理中发芽率高
88       GRASSLAND AND TURF(2015)            Vol.35No.2
表3 55份无芒雀麦种质隶属函数值和综合评价
Table 3 Means of subordinative function and comprehensive
evaluation of 55smooth broom grass accessions
种质编号 隶属函数平均值 种质排序
1  0.4798  2
3  0.4103  5
8  0.4068  6
11  0.3969  10
17  0.4641  3
18  0.4039  8
33  0.4838  1
35  0.4349  4
50  0.4046  7
53  0.4023  9
于或等于其他种质(P<0.05)。3号种质在处理2水
分胁迫+最适温度和处理3充足水分+田间变温2个
处理下,发芽率显著高于其他2个处理条件,也高于或
等于其他种质的发芽率(P<0.05)。8、33、35、50和
53号种质在处理3充足水分+田间变温条件下,发芽
率显著高于其他处理条件(P<0.05)。表明1、17号
种质能适应水分和变温胁迫条件,3号种质在水分或
变温单一的胁迫条件下,发芽率高,8、33、50和53号
种质在变温条件下,发芽率达到对照,35号种质在变
温条件下的发芽率高于对照。对8份入选种质在4种
条件下发芽率的方差分析,进一步验证平均值变异系
数分析、聚类分析和隶属函数综合评价3种方法,表明
表4 8份萌发性能优良的无芒雀麦种质的发芽率
Table 4 Germination rates of 8smooth brome grass accessions with better germination
种质编号 处理1 处理2 处理3 处理4
1  84.67±8.08aA  66.00±5.59aA  75.67±7.51aA  26.00±6.08aB
3  71.33±7.02bA  70.00±1.73aA  75.33±9.45aA  25.00±4.36aB
8  87.67±11.5aA  35.33±4.62cB  82.00±8.00aA  23.33±6.11aB
17  86.67±2.52aA  81.33±11.94aA  78.67±8.58aA  25.33±5.03aB
33  84.00±2.00aA  72.00±3.46aB  87.67±10.97aA  26.67±5.03aC
35  70.33±3.51bB  74.67±8.08aB  84.67±3.06aA  26.67±1.15aC
50  88.00±4.00aA  62.67±5.77bB  85.33±5.86aA  25.67±5.51aC
53  84.00±8.00aA  45.33±11.55cB  84.67±2.31aA  23.33±4.16aC
  注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),同行不同大写字母表示差异显著(P<0.05)
筛选的8份萌发性能优良的无芒雀麦种质是客观、准
确的。
本研究“最适水分”SWC 47%~49%为正常高寒
草甸的土壤含水量,“水分胁迫”SWC 9%~12%为早
春周边草地自然土壤含水量,处理3水分胁迫+田间
变温的种子萌发为原位环境中的试验,试验条件真实
地反映了高寒地区早春环境条件。
研究证明,田间变温条件可以刺激野生种质种子
的萌发而提高发芽率[11],引自北美州的无芒雀麦,在
高寒草甸地区的田间出苗率明显地高于室内发芽
率[12],研究中的35号种质在变温条件下,发芽率显著
高与对照,可以做为育种的亲本材料,利用其变温条件
下优良发芽率的性状。
筛选的8份种质除53号甘肃无芒雀麦外,都是俄
罗斯野生材料,原产地贝加尔山区和新西伯利亚地处
高纬度、气候寒冷湿润,这些材料已经适应当地寒冷的
生态环境,青海省虽然位于中纬地区,但海拔很高,其
高寒气候与这些种质材料原产地相似,只是早春气温
稍高,引进种质在青海省优良的萌发性能表明能够适
应高海拔地区。
多年生高禾草在高寒牧区的萌发出苗率较低,藏
北地区无芒雀麦的田间发芽率为56%,老芒麦的为
7.7%~72.7%不等,披碱草60%[13];甘南地区栽培垂
穗披碱草,在5℃的发芽率约60%~86%;引自北美
的无芒雀麦在青海省海拔4 000m的高寒草甸夏季出
苗率83.2%,但在地区次年返青率高达217%[14],已
经在生产中推广。此次研究无芒雀麦种质在高寒地区
早春田间干旱条件下发芽率最高达到38.2%,但如果
具有如此优良的返青率,那么可保证次年群落的苗生
长和建植,值得筛选。
参考文献:
[1] 王栋.牧草学各论(第一版)[M].南京:江苏科学技术出
98第35卷 第2期           草 原 与 草 坪2015年
版社,1986.
[2] 车敦仁,郎百宁.无芒雀麦在青海的表现及优质高产栽培
技术[J].青海畜牧兽医杂志,1985(1):45-48.
[3] 宋志伟,姚文秋.植物与环境(第2版)[M].北京:中国农
业大学出版社,2011:146-151.
[4] GB/T2930.Ⅰ-2930.Ⅱ-2001-牧草种子检验规程[S].
[5] 毛培春,孟林,高洪文,等.20份无芒雀麦种质材料苗期抗
旱性综合评价及光合特性分析[J].草地学报,2011,19
(4):619-630.
[6] 田孝荣.不同贮藏年限的牧草种子发芽试验[J].青海畜
牧兽医科学杂志,1990,90(6):17-19.
[7] 陈露,宋旭红.雀麦种子萌发期抗旱性评价[J].内蒙古农
业科技,2010(6):35-37.
[8] 孙景宽,张明辉.种子萌发期4种植物对干旱胁迫的响应
及抗旱性评价研究[J].西北植物学报,2006,26(9):1811
-1818.
[9] 彭俊明,赵琳,温绍龙,等.4种禾本科牧草种子的抗旱性
评价[J].西部林业科学,2006,35(2):74-77.
[10] Egli D B,Rucker M.Seed vigor and the uniformity of e-
mergence of corn seedlings[J].Crop Science,2012,52
(6):2774-2782.
[11] Meulebrouck K,Ameloot E,Van Assche J A,et al.Ger-
mination ecology of the holoparasite Cuscuta epithymum
[J].Seed Science Research,2008,18:25-34.
[12] 刘迎春,Limbach EW,等.青海省果洛地区牧草引种试
验报告[J].中国草地,2002,24(2):22–24.
[13] 秦爱琼,朱勇,马金英,等.藏北地区9种牧草栽培试验
报告[J].草业与畜牧,2012,197(4):27-29.
Evaluation of seed germination of 55smooth brome
grass accessions under moisture and
temperature stress
LIU Ying-chun1,LIU Wen-hui 2
(1.Qinghai Vocational and Technical College of Animal Husbandry and Veterinary Medicine,
Huangyuan812100,China;2.Qinghai Academy of Animal Science and
Veterinary Medicine,Xining810001,China)
  Abstract:To select suitable accessions of smooth brome(Bromus inermis Layss.)with draught and cold
tolerance in alpine regions,the paper stuided the seed germination of 55accessions in four treatments,including
adequate moisture(saturated SWC 48.63%)+optimum temperature(25℃),moisture stress(SWC 10.21%
+optimum temperature(25℃),adequate moisture(saturated SWC 49.22%)+variable temperature(-3℃
~18℃)as wel as moisture stress(SWC 11.03%)+variable temperature(-3℃~18℃)in field.The re-
sults showed that No.1and No.17accessions were adaptable to both moisture stress and variable temperature
in field.No.3accession had better germination under single conditions of either moisture stress or variable tem-
perature in field.Under variable temperature in field,the germinations of No.8,No.33,No.50and No.53acces-
sions were same as that of the control.However,No.35accession had better germination than that of the con-
trol.The eight selected accessions could be used as parent materials for draught and cold tolerance in breeding
programs.
  Key words:smooth brome grass accessions;draught and cold tolerance;seed germination
09       GRASSLAND AND TURF(2015)            Vol.35No.2