免费文献传递   相关文献

冰草和根茎冰草变异式样的初步研究



全 文 :1 9 9 3年
第 3期
内玻古师大学报 (自然科学汉文版 )
J o u r n a l o f I n n e r M o。 ` o li a N o r m a l U n i v e r s i ty ( N a t u r a l S e i e n e e E d i t i o n )
N o

2
1 9 9 3
冰草和根茎冰草变异式样的初步研究
解新明 杨锡麟
( 生 物 系 )
摘 要 对冰草和根茎冰草进行 了定性和定量分析 , 结果表明 : 这两神植物在颖和外程被毛的性状
一畴在 , 种类型 , 是一多态现象 。 ’ :比外 , 冰章的某些个体在花序的性状上还具有反映祖先征状的畸形现
象 。 钟付还分析了根茎冰草某些个体在花庵性伏上约变异 , 认为这与恨茎冰草的无性繁育 系 统 密切相
关。 定员分析的结果表明 : 这两种植物在花序长 、 花序宽 、 芒长和小穗长等性状上的变异与 共 生境密切
相关 , 是一 忡生态梯度变异 。
关键词 冰草 , 根茎冰草 , 变异式样 、一
冰草 ( 、 生` r o 户夕 r o , e r i s t a t u 。 : ( L : ) G a e r t n . ) 和根茎冰草 ( A . o i e h n o i R o 、 h e v . ) 是
禾本科 ( G r a m i en ae ) 冰草属中的两个多年生牡草 , 其分布范围广 , 生态幅度大 , 对不同水
分条件的生境有不同的适应能力 , 所以使其在形态上产生了大幅度的变异 。 通过野外观察和
室内标本整理 , 发现这两种植物的变异是极其复杂的 , 某些变异为生态梯度变异 , 某些变异
则极不规律而难以掌握 。 卞面就这降种植物的变异做一定性和定量分析。
1冰草和根茎冰草变异式样的定性分析
1
.
1 变异的多态性
通过野外观察和室内整理 , 发现冰草和根茎冰草在颖和外释的被毛性状上存在以下几种
变异类型 : 第一类为颖及外释均光汾无毛或被短刺毛 , 这类变异已被确定为一变种— 光穗冰草 ( A . c r i : t a t u m v a r . P e c t f n i f o r。 。 ( R o e m . e t S il e h u l t . ) H . L . Y a n g ) ; 第二类是
颖无毛或粗糙 , 但外称密被毛 , 第三类是外移无毛而领之脊上 及背部脉间被毛 , 第四类是颖
及外移均被毛的类型 。 作者认为这是一冲
量上来看占绝对优势 , 成为多态现象中的臀主标的多态现象 , 其中第四种类型从分布范围及数现象 , 对于旱生的冰草来说这是最适类型 。 通
过观察和整理权现 , 达四种类型间存在着明 显的过渡 , 但和其地理分布以及生态环 境 没 有
明显的对应关系 ; 而且常常是混生在一起 , 所以可能是基因突变所致 。 多态现象往往被看作
一种进化状态或进化的相 , 也就是说 , 大多数多态 现象是过渡性的 , 在自然选择的作用下 ,
一部分可能会被淘汰 , 所以在分类学上对这种 多态现象进行处理需要慎重考虑 。
内蒙古 自然科李荃金资助课题
收稿 日期 : 1 9 9 2一 0 6一 0 9
6 4 `
.2 个体上的玻形现象
在对冰草的采集与观察中 , 发现有个别异常植株 (见图版工 )
个小穗间的穗轴节间的长度在 2 毫米以上 , 最长者可达 7 毫米 , {
象。 按照 A . T a k h a t a j a n 的观点 , 植物的畸形现象可划分为 3 刁
同一个有机体或同一物种上的另一种同源性结构征状的畸形结袄 ,
, 其花序基部的一个或几
者认为这是一种 畸 形 现
尖型①返祖现象 , ②表现
⑧破坏正常形体发生的畸
形现象 。 由于冰草属植物的祖先是一类穗轴节间长 , 花序疏松的类群 , 所以作者认为冰草的
这种畸形变异是一种返祖现象 。 值得注意的是绝大多数返祖现象在物种进化中是毫 无 意 义
的 , 因为它仅仅是返复祖先的个别性状 , 或者显现出或多或少变了形的祖先征状。 这种现象
的出现可能是由于这些植株在个体发育过程中受到某种外在或内在的刺激而引起的 , 而且也
不遗传 , 因而不能成为新物种的起点 , 但这对于研究冰草属的起源与进化有着极其重要的意
义 。
图版 l 冰草和根鉴水草的花序照片 1 A . c r l s t a t : tn , 2 A . 二 i 。 h n o i
, 6 5

1
.
3 旅育系统与个体变异
繁育系统如同其他任
的因素 。 作者在对根茎冰

篡种因素一样 , 也是促使植物表现出各种变异式样的一个强有力行野外采集和观察中发现锡盟西乌旗的居群 , 许多植株花序基
部的小穗退化甚至只有两千空颖 (见图版 I ) , 整个花序基部呈楔形 。 根茎冰草是一类具有
根茎的植物 , 它可以利用根茎进行无性繁殖 , 在长期的适应与进化中 , 其有性生殖过程就可
能发生减退 , 表现在外部形态上就是小穗的退化 , 因此作者认为根茎冰草的这种变异式样与
其无性繁育系统密切相关 。
表 1 凉草和根茎泳草若千性状测 t 数据表

人。 e r i s ta t胜m A 。 m i e五n o i
沙 地 沙质草地 草甸
及山
沙坡草地 地
沙质草地
草甸及山
坡草地

6

5~ 3

0 6

7、 2 。 0 5 。 4、 2 。 O 6 。 6` 2。 0 5。 4~ 2 。 0 4。 0勺 1。 7
4

9 3 4

45 2

4 3 云. 4 3 4。 1 0 2 。 5 0
变异幅值均平花序长ǎ厘米à
1

5~ 0

7 2

8、 0。 8 1。 8~ 0。 5 1。 6、 0。 6 1。 7、 0。 5 。 8、 O。 4
1

0 1
0

2 1
1

4 3 1

1 3 0

8 1
异变幅均平值花序宽ǎ厘米)
花序宽
花序长
O

3 2 0

4 3 0

3 2
2

0~ 1

0 3

0、 1。 0 2。 5` O。 5 2 。 O~ 1。 0 2 。 0、 0。 5 3。 0~ 0。 5 川
1

5 4 2

0 8 1

6 0 1

5 7 1

13 7 7
异变幅平值均长很艺外ǎ奄米)
l

5、 0 . 6 1。 5勺 0 。 8 1。 1~ 0。 5 I 。 5、 0。 7 1。 2~ 0。 5 1。 1、 0。 4
1

1 1
0

90
1

1 5 0

7 5
1

5 1
1

1 6 0

94
1

2 6
0

6 1
变异幅均平值小德长ǎ厘米)
花序宽
小植长
1

2 4 0 1 3 7

2 冰草和根茎冰草花序变异的定量分析
冰草和根茎冰草除了上述变异式样之外 , 在花序 一长、 花序宽 、 外释芒长和小穗长等性状
6 6
上还存在一系列变异 , 而且这些变异和它们所生长的环境存在一定的相关性 , 主要表现在数
量性状的差异上 , 即它们的变异在沙地和沙丘地带 , 沙质草地以及草甸和山坡草地这 3 类不
同的生境条件下呈现梯度分布。 本文运用了定量分析的方法对其进行了研究 , 试图解决这两
种植物复杂的变异式样。
2门 材料和方法
分析所依据的 80 份标本均采自锡盟 , 在研究中选择了在分类中有价值的性 状 , 如 花 序
..俄
甘口
尼城飞,`口
践月. 。
半赞粉、杖反


1耳
孚赞喂权探
.
.
:

.`奋
:肠.
月该
砚:奋
{O

3
.
.
肠 ,
书 a
9一 9 0 1
.
0 1

6 忿一心
孙存芒长恤 m )
图 1 人 . c ir s at t u m腊叶标本的散点图
J

5 1碑
花序无介 . 长
长 , 花序宽 , 外样芒长及小穗长等 4 个性状 , 统计数据见表 1 , 然后以形象化散点图进行分
析 。
散点图 (图 1 , 2 ) 以两个特定的性状分别作为散点图的纵横坐标 , 图中的各点代表腊
叶标本。 图 3 是以生境为单位的标本材料的性状平均值 。 图中的 “ △ ” 表示沙地生境 , 包括
平坦沙地和沙丘 地带 , “ O ” 表示干旱的沙质草地和坡地生境 , “ x ” 表示草甸或湿润的山
坡草地生境 。
2
.
2 结果分析
从定量分析的散点图 (图 1 , 2 ) 中可以看出 , 冰草和根茎冰草在花序长和宽 , 外移芒
长及小穗长等性状上的变异 , 在三类不同的生境下各点都重叠交错地分布在一起。 这表明这
两种植物在三类不同的生境下其变异是连续的 , 没有明显的间断 , 因此不能划分出具有分类
学蠢义的任荷等级。 但是也可以石出 3 种不同形状的各点都有 I’l 己较集 . ! :的分布区 , 表明这
两种植物在 3、 类不同的生境下的确安生了一定的变异而与自己的生境相适应 , 并呈 梯 度 分 李
布 。 从图 3 则可以更加清楚地看出 , 在冰草和根茎冰草的若干性状中表现出由△ , O , x 的
婚率芝捉诀摧
.

O
启奋
`
. 二 . . . . ` . 目灿旧 . . .
2
.
5
·
3
.
0
.o
`.rL.
.0,`.0.
攀a粉、杖赞探

幽,6肠
a.
.`
.甘.
卜`.几
:
肠甘 .几
外扛芒长伽叼 花序究 .J/心长
图 2 人 . m i C h n io 兄故叶标木的散 .气图
品甘
.
.c
X
0

5
0

4
0
.了
O

2
。 . ,」

入 a `
梯度变异 , 即生态梯度变异 , 而这些变异又具有一定的适
应意义 。 因此 , 冰草和根茎冰草在花序数量性状上的变异
与其生境密切相关 , 是长期适应与进化的产物。
*处母\树卜岑
图 3 冰草和根茎冰草标木平均性状的散点图
c 表示 A . e r i s t a tu m , m 表示 A . m ie h n o i
.
n 1
.
5
花宇式 /
2

O
,卜抵了交
叹.工nó蕊甲.r`esr卜1…,.
参 考 文 献
〔 1 〕 中国科学院植物志编辑委员会 . 中国植物志 (第九卷 , 第三分朋 ) . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 7
11 0~ 1 1 6
右8 .
仁2 〕

〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6〕
〔 7〕
声叭 〔 8〕
[ 9 〕

〔1 0〕
[ 1 1 〕
刘 杯润 . 内蒙古踢林郭勒烈地区冰草属 人 : r 。 p yr 。 n J . Ca o r t o . 杭物的初步妙 四 . 内 琴古大
学学才i之( 自然科学 ), ]。 8 7 , ( 1 ) : 7 1一 7 6
杨锡麟 . 国产冰草属 A g r o p y r c ” J . C a er t n . 的初步整理 . 内蒙古师范学院学 {及 (自然平{学 )
1 9 7 9 , ( 1 ) : 1 一 1 2
徐炳声 . 生态变异在植物分类学和进化中的重要性 . 广西植物 , 19 8 6 , 6 ( 3 ) : 2 01 一 2 1G
塔赫他间著 , 匡可任 , 石铸译 . 植物演化形态学问题 . 西宁: 蜻海省科学技术协会 , 19 7 9
H e y w o o d , V
.
r l
.
a n d M o o r e
, D
.
M
.
c u r r e n t C o n e e p t s i n P l a o t T a x o n o m y
.
L o n d o n
o r l a n d o : A e a d e m i e P r e s s , 1 9 84 , 2 0 3一 2 1 8
I屯n o w l e s , R . P . A s t u d y e f v a r i a b i l i t y i n e r e s t e d w 五e a t g r a s s . C a n . J . B o t . 1 9 5 5 -
3 3 : 5 3 4~ 5 4 6
五丁e l d e r i s , A . T r i b e T r i t i e e a e D u m o r t , G e n o s 4 9 . A g r o p y r o n G a e r t n e r . I n : T . G ·
T u t i n e t a l
.
( e d ) F l o r a E u r o p a e a V o l
.
5 ( m o n o e c t y l e d o n s )
.
C a m b r i d g e u n i v
.
P r e s s
,
1 9 5 0
,
1 9 5~ 2 00
N e v s k i
,
S
.
A
.
T r i b e X I V
.
H o r d e a e B e n t玩. I n : V . L . K o m a r o v ( e d ) F l o r a o f t五e
U S S R I s r a e l P r o g r a m f o r S e i e n t i f i e T r a n s l a t i o n s
,
W a s 五i n g t o 幻 , D . C . 1 9 3 4 ,
3 6 9~ 5 7 0
S a r k a r , P
.
C r e s t e d w h e a t g r a s s e o m p l e x , C a n
.
J
.
B o t
.
1 9 5 6
,
3 4 : 3 2 8~ 3 4 5
T z v e l e v , N
.
N
.
G r a s s e s c f t五e S o v i e t U n i o n . 1 9 7 6 , 2 0 3~ 2 1 4
A P r e l i m i n a r y S t u d y o f V a r i a t i o n P a t t e r n s
i n A g r o 户夕 r o n e r ` s t a t u m ( L . ) G a e r t n .
a n d A
.
m f e h n o i R o s h e v
.

X 1e X i n m i n g Y a n g X i l i n g
( D e 夕a r r m e o t o f B f o l o g y )
A b s t r a o t A
. e r i s t a t o m a n d 刀 . 阴 i e h n o i r c : £ e : 5 f o u r t y p e s o n t h e h a i r s o f
l e m m a a n d 9 1: m e
, t七i : 、 , £ r i a 士i c n r a t t e r n ` 、 i s e o n s i d e r e d a k i n d o f p o l y m o r -
r h i :

I n a d d i t i o n
, t l e Ic w e r i n t e r n o e s o f : P i k e r a e h i s a r e ! o n g e r t h a n Z
m m i n 姓 . 。 r i s t a t u m , t h i s v a r i a t i 。 n p a t t e r矿15 e o n s i d e r e j a : a k i : d o r t h e
d e f o r m e d p h e n o m e n o n w h i e h r e f l e e t s t h
e e h a r a e t e r o f t h e a n e e s t o r s
.
S o m
-
e t i m e : : p i k e l e t s a t t h e b a : e e f i n f l o r e s e e n 早。 h a p p e n t o d e g o n e r a t e i n A . m f c h -
” 0 1 , 。 r e v e n o n l y t w o e rn p t y g l lt m e s , 水h注今: 场丫 a r i a t i o n ` a t t e , n 15 e o n s i d e r e d
h a v i n g r e l a t i o n t o t h o a s e x u a l b r e e d i n g s了袱抓 。
S e e n f r o m t h e r e s u l t o f q u 。 n t i t a t i o n a n a玲: 15 , a l l o f t w o s p e e i e s ` P o s s e s s
t h e v a r i a t i e n s a t t h e ] e n g飞h a n d t h e w i d t h o f i n f l o r e s e e n e e , t h e l e n g t l [ o f
a w n a n d : r i k e l e t
,
w h i e h h a v e e e r t a i n r e l a * i o n t o t h e e e o l o g i e a l e n v i r o m e n t
,
a n d a r e t h e v a r i a t i o n s c f e e o l o g i e a l g r a d i a n t
.
K e y w o r d s 刀 g r o P 〕 , r o n e r i : r a才u rn ( L . ) G a e r t n . , 月 。 州 f e 几n o i R o : }i e v . , V a r i a t i o n
P a t t e r n
6 9