全 文 ：第8 卷
1 98 2
第2 期
年 6月
作 物 学 报
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克服节节麦 X 普通小麦杂交
不 亲 和 性 的研 究
张 炎 吴郁文 张翠兰 张 帆
汪永祥 袁淑安 肖洪佑
( 中国科学院遗传研究所
提 要
采用幼胚培养的方法 , 克服 了节节麦作母本与普通 ,.j 麦杂交的困难 。 在授
粉后 15 一 30 夭 , 在无菌条件下剥下杂种胚 , 接种在修改的B 。培养基上 。 从 2 5个
培养的胚得到 3 个植株 , 〕 F , 的形态学特征像小麦亲本 , 完全或高度不育 , 用普
通小麦花粉授粉回交结了种子。 杂种的育性恢复很快 , B C , 自交结实率注 8 . 1~
2
.
2%
,
B C :为2 8 . e~ 5 8 . 1% , B C : 植株的育性已经基本正常。 检 查 的 B C : 植
株根尖·细胞染 、色体 Z n = 4 2。 它们的诸晦 同工酶酶谱与父本小麦相似 。 B C : F : 和
B C
: F
`的主要性状倾向小麦 , 也 出现了一 些新类型 。
节节麦 ( 刀叼110 夕S : 。“ a r r O Sa L . , Z n = 2义 = 14 , 染色体组型D D ) 是普通 小 麦 D染
色体组的给终。 栽培小麦的抗寒性 , 对高纬度适应性的形成 , 以及烘烤品质的改进 , 都
{蓄…钾拼攀
本实验的目的是 : 应用幼胚培养、 回交等方法来克服节节麦作母本与普通小麦杂交
的不亲和性 , 并对杂种特征进行初步鉴定。
, 」 材料和方法
, 。 `
l 供试的节节麦包括 5个品系 , 其中品系 0 1 0 、 0 1 1 、 02 3 、 032 由中国农业科学院品种
资源所提供 ; 另 ` 1 个品系芦氏山羊草由本所李潘同志赠给。 用作父本的普通小麦品种主
要有卜: 科春议 、 肯尼亚 、 pH 8 、 `帕里73 、 综抗矮 、 阿芙乐尔。 杂交时以节节麦为母木 ,
按通常方法进行人工去雄授粉 ` -
授粉后 15 ~ 30 天 , 将外形比较正常的杂种种子剥下来 , 用.D 1%升汞溶液 消 毒 5分
钟, 把种子带冠毛的一端切除一段 (切卞部分约占整个种子长度的三分之一 ) 。 带胚的种
1 3 8 作 物 学 报 8 卷
一子部分接种在经过修改的B 。培养基上 (去掉 2 , 4一 D , 每 1 0 0 0毫升溶液中加 7 . 5克琼脂〔 3 〕 。
培养室温度保持今旦’ 护`杯每天光” “ 令时。 _ / 一 _ 产介一下一对杂种植株的根尖细胞和花粉母细胞进行染色体检查 , 还调查了花粉粒的育性 。 同
时 , 又以灌浆期和发芽期瞬午蜘乳为材释 采币沐簸板巅烯酞胺凝胶电泳 , 检查杂种及其亲木酚酶同工酶的异 同。
试 验 结 果
节节麦直接与普通小麦杂交得到的颖果大部分没有胚 , 或者有胚而 胚 乳 败 育。 同
时 , 也有一部分胚和胚乳发育都比较正常的种子 。 、 1 9了8年 , 以 3 个节节麦品系 0 1 0 、 。 1 1 、
02 3作母本 , 与肯尼亚 、 科春 1 4 、 阿芙乐尔等普通小麦杂交时 , 授粉 1 2 1 3朵花 , 占授粉总
花数 2 1 . 7% 的子房授粉后表现出不同程度的发育 , 其中有近五分之一的是胚和胚乳比较
正常的种子。 . 这些种子在培养皿中发芽嘟 1 . 6 %没有萌动 , 少数几个种子发了芽 , 也没
有生活力 , 六 苗期夭亡。 1 9 7 9一 1 9 81 年也都得到类似的给基。 . . _ 、 一
鉴于上述情况 , 「 我们试图通过幼胚培养的手段来克服杂交的不亲和性。 」培养时选择
胚发育正常并且有胚乳形成的幼嫩种子 。 在 19 79 年的实验中 , 一从 25个这 .样的种子培养出
3 个杂种 F l植株 。 它们的胚龄都在20 天左右。 其中两株的组合是 : 漏系 01 I X 肯尼亚 ;
另 1 株的组合是品系 01 1 丫科春 1 4。 这 3株杂种生长发育正常 , 具有双亲的特征 、 株型 、
生长习性 、 芒性 、 小穗和小花结构比较像父本普通小麦 。 杂种完全或高度雄性不育 。 花
粉母细胞减数分裂染色体配对行为的检查表明 , 大多数有 7 个二价体和 14 个游离的单价
体 (图 1 ) 。 杂种 F ;的染色体组型应是 A B D D 。 ` 一 、 . 一 ’
图 1 节节麦品 系0 1 1 ( 罕 ) 又普通小麦肯
尼亚 ( 台 )杂种 F ,花粉母细胞染色体配对 。
风 2 {`节l节声`品 系以 1( 「早 ) x 普诵小麦
( 忿) B C Z根尖染色体 , Z n = 4 2 。
以杂种 F : 为母本 , 用普通小麦花粉回交时 , 在 ; 1 株品系 o l x 肯尼亚的 F : 植株上授
粉:32 。朵拍城·结实 . 3 粒 , 结实率。 . 94 % 。 另外两株 F , 共回交授粉 6 12 朵花 , ,)没有结实。 回
交第州代 (妇q ) 自花传粉的结实率接近 2。% (工.8 1~ 邢招肠凡 ,rB C萝植株 2抵 = 妞 (图 ;叮 )犷
结实率为 2 8` 6` 5 8 , l % , B C。植株育性已基本恢复 ` · 昆前 , _我们已经得 到 B心如沁上述回
交后代从 B C ;开始主要性状就像父本普通小麦 , 成熟时穗轴不易断节这吮点也明显地和 {
节节麦不同 。 它们的醋酶同工酶酶谱很像肯尼亚 (留 ` 3入 、 一份 、 _ · -
` 一节节麦丫普通小麦杂种 自花传粉的后代 , 大多数植株形态学性状像亲本普 3覃小亥 , , ; 少
2期 张炎等: 克服节节麦 x普通小麦杂交不亲和性的研究 1胡
F
4的育性已经正常 。 也出现了一些新的变异类型 。 有尸种深褐壳 、 顶芒( 或短芒 )、 园柱
形穗的类型 ;植株矮( 6 0 ~7 0厘米 ), 结实率较低 , 是倾向节节麦的中间类型 。 酷酶同工
酶分析表明 , 它们有肯尼亚缺少而节节麦具有的两条活性强的慢移动带 (图 5 ) 。
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图 3
图 4
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。母本 ,
灌桨期种子醋晦同工酶酶谱 : . a . 母本 , b icB : , .c 父本 , 或 ( lF 、 科春毕 ) F , , e琳春 , o4
图 3 的示意图 。 图 5发 芽期种子醋酶同功醋晦谱示意图 :
1,
. 偏母本类型 F 4 , c . 偏父本类型 F ; , b . 父本 。 ’
讨 论
以二粒系小麦为母本 , 节节麦为父本杂交得到的杂种经过染色体加倍人工合成的六
倍体小麦早 已存在 。 以节节麦为母本与四倍体或六倍体小麦杂交 , 至今没有 成 功 的 报
道 。 近年来 , 由于看到具有节节麦细胞质的普通小麦核质杂种有希望用于小麦育种和改
进雄性不育系的培育 。 所以 , 研究者很注意用节节麦作母本 (细胞质亲本 )与小麦杂交 。
目前 , 一些人按以下程序间接地进行它们之间的杂交 : 先将二倍体的节节麦染色体加倍
成同砰四倍体 ( D D D D ) , 然后与二粒系小麦 ( A A B B )杂交, 用其杂种 F :作母本再与
普通小麦杂交和回交才能获得它们之间的杂种味 习。 这样作不但程序繁杂 ; 需要的时间
长 , 而且事实上节节麦染色体加倍后也并不容易杂交成功 。 ’以致至今国外文献报道大都
是用的同一个向源四倍体 , 局限性很大。 根据本实验的结果看来 , 通过幼胚培养可以直
接得到节节麦 (母本 )与普通小麦的杂种 , 培养方法也 比较简单 。
’洛过幼胚培养克服节节麦与普通小麦杂交的不亲和性时 , 可用于培养的胚包括两类
材料 : ` 类是胚发育正常 , 没有或只有很少的胚乳 , 几 这种胚需要在授粉后加一 15 天以前
取下来培养 ; 另一类是胚发育正常 , ;胚乳早期发育也正常 , 在授粉后 2 0天左右种子形态
学和解剖学特征没有明显异常现象 。 然而 , 后一类种子播种以后并不能发芽或者勉强发
了芽也在幼苗期夭亡 。 我们知道 , 杂种种子的各个部位的细胞具有不同的染色 体组 结
构 : 作为母体组成部分的果皮是 D D ; 胚是 A B D D ; 、 胚乳是 A B D D D 。 可能 , 正是
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由于它们之间的不协调抑制了胚 的发芽和生长 。 在这种情况下 , 母本的影响是不能忽视
的 , 一些正反交的结果不同就证明了这一点 。 在本实验中 , 培养的幼胚仍保留着杂种种
子的大部分胚乳也得到 了正常发育的植株 , 表明这种培养方法能够消除胚乳对胚进一步
发育的阻碍作用 。
为了获得节节麦 x 普通小麦的杂种 , 还需要对杂种 F l用普通小麦花粉连续回交 , 以
克服杂种的不孕性 。 因为节节麦的 D 染色体组和普通小麦的 D染色体组是同源的 。所以 ,
回交杂种后代的育性恢复很快 , 从而经过少数儿个世代 ( B C 3或 F ` ) 以后就自即导到较大的
杂种后代群体 。 具有 D染色体组的山羊草除了节节麦以外 , 还有偏凸山羊草 ( A e . o en t , f -
c o s a )
、 柱穗山羊草 ( A e . c y l`n d r ` c a ) 、 粗厚山羊草 ( A e 。 C r a s s a ) 、 牡山羊草 ( A o . j。 。 e n a -
!i : )
、 瓦维洛夫山羊草 ( A e . va 耐 l lvo “ ) 。 已经证明: 这些种的山羊草都可 以不同程度地
与普通小麦杂交 , 回交后代是可育的 ; 具有这些种细胞质的普通小麦核质杂种的育性大
部分也能够较快地恢复正常 。 这就为借助 D 染色体上基因的重粗和利用异细胞质的遗传
效应改良小麦提供了方便条件。
参 考 文 做
〔 1 〕 木原均 : 1 9 7 7 , 遗传学乏巴引乙6 0年 l 。 科 学 , 4 7 , 3 0 1~ 3 0 6 0〔 ” 〕 哪1, . F,. :s , J,. 多· 少 a ien s呼华 : . .C 冲鲜吧 , 19 叭 耳护。于妙mr0 1 Y l a D l e 八 e g l l 0 P S S锰U a r r 0 S a A L r l 〔 I C U皿 O O e 0 I I C U皿 皿 y V r 1 Q S D y 七兀
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