全 文 ：镉在泰来藻体内的累积规律及对光合作用的影响*
冯韶辉
1，2，3
黄小平
1＊＊
江志坚
1，3
(1中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境国家重点实验室，广州 510301;2中国科学院研究生院，北京 100049;
3中国科学院海南热带海洋生物实验站，海南三亚 572000)
摘 要 采用化学逐步提取法和叶绿素荧光技术，在实验室无底泥条件下研究了镉(Cd)
在热带海草泰来藻(Thalassia hemprichii)不同组织(叶、茎、根)中的累积规律，以及 Cd 对其
光合作用的影响。结果表明:Cd在泰来藻体内的累积模式是叶＞根＞茎;在各处理条件下，
泰来藻各组织中氯化钠、醋酸和盐酸提取态的 Cd均是优势形态，三者之和占总量的 80% ～
99%，表明活性较低且迁移能力较弱的形态是主要形态;随着 Cd 暴露浓度的增加，泰来藻
各组织中盐酸提取态所占的比例下降 7% ～ 24%，而氯化钠和醋酸提取态的分配比例总和
增加 2% ～24%，叶片中活性较高的乙醇和水提取态所占比例之和不断减小，而茎、根则呈
现相反的趋势，这说明泰来藻通过改变各形态 Cd 在细胞和组织中的分配比例来降低高浓
度 Cd胁迫的毒性;高浓度 Cd胁迫显著降低有效光量子产量 ΔF /Fm、叶绿素 a、b和总叶绿
素含量，表明其光合作用受到严重抑制。总之，在较低浓度 Cd 胁迫下，泰来藻存在一定的
保护机制，但在高浓度 Cd胁迫下，这种保护机制已不足以维持内环境的稳定，从而引起一
系列毒性效应。
关键词 镉;泰来藻;累积;化学形态;光合作用
* 国家自然科学基金项目(41076069 和 40776086)和南海区海草床环境质量综合评价方法项目(DOMEP-(MEA)-01-03)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:xphuang@ scsio． ac． cn
收稿日期:2012-06-04 接受日期:2012-08-07
中图分类号 S963 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2012)11－2828－06
Cadmium accumulation and its effects on the photosynthesis of Thalassia hemprichii．
FENG Shao-hui1，2，3，HUANG Xiao-ping1＊＊，JIANG Zhi-jian1，3 (1State Key Laboratory of Tropi-
cal Oceanology，South China Sea Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Guang-
zhou 510301，China;2Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，Chi-
na;3Tropical Marine Biological Research Station in Hainan，Chinese Academy of Sciences，Sanya
572000，Hainan，China)． Chinese Journal of Ecology，2012，31(11) :2828－2833．
Abstract:By the methods of sequential extraction and chlorophyll fluorescence，a laboratory
experiment with no sediments was conducted to study the cadmium (Cd)accumulation in differ-
ent organs of tropical seagrass Thalassia hemprichii and the effects of Cd on the photosynthesis of
the seagrass． The Cd accumulation in T． hemprichii organs was in the order of leaf ＞ root ＞ rhizo-
me． In all treatments，the Cd in the T． hemprichii organs was dominated by the 1 mol·L－1
NaCl-，2% HAc-，and 0． 6 mol·L－1 HCl-extractable Cd，occupying 80% －99% of the total
Cd，indicating that the less active and weakly migrated forms were the main forms of Cd in T．
hemprichii． Under the exposure of increasing concentration Cd，the proportion of 0． 6 mol·L－1
HCl-extractable Cd in different organs of T． hemprichii decreased by 7% －24%，while the pro-
portion of 1 mol·L－1 NaCl-and 2% HAc-extractable Cd increased by 2% －24% ． On the other
hand，the 80% ethanol-and d-H2O-extractable Cd，the high active Cd forms，decreased in T．
hemprichii leaf but increased in root and rhizome． These results suggested that T． hemprichii
could weaken the toxicity of Cd by changing the proportion of different Cd forms in cells and /or
organs． Under the exposure of high concentration Cd，the effective quantum yield (ΔF /Fm)and
the chlorophyll a，chlorophyll b and total chlorophyll contents declined significantly，suggesting
that the photosynthesis of T． hemprichii was seriously impaired． It seemed that the protective
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(11) :2828－2833
DOI:10.13292/j.1000-4890.2012.0454
mechanisms evolved by T． hemprichii could play an important role in Cd detoxification when ex-
posed to relatively low concentration Cd，but became restricted under higher Cd stress．
Key words:Cd;Thalassia hemprichii;accumulation;chemical form;photosynthesis．
海草具有较高的生产力，并参与海洋的牧食食
物链和碎屑食物链(Short ＆ Wyllie-Echeverria，
1996)。但海草对周围环境中金属的积累能力较强
(Pergent et al．，2011) ，其积累的金属就有可能通过
食物链传递对海洋生物以及人类造成危害。
微量金属主要通过径流进入沿海地区，而海草
分布在沿海潮间带(Short et al．，2011) ，极易暴露在
重金属污染的环境中。Cd 是植物生长的非必需元
素，对植物的毒性较强。目前，众多学者已就 Cd 对
海草生理生态和累积规律等方面做了相关研究，如
Cd胁迫对海草形态学和光合作用等的影响(Ralph
＆ Burchett，1998;Ambo-Rappe et al．，2007) ，海草对
Cd的吸收和累积规律(Fabris et al．，1982;Warnau
et al．，1996;Alvarez-Legorreta et al．，2008) ，Cd在海
草体内的迁移规律(Fabris et al．，1982;Malea et
al．，1994;Alvarez-Legorreta et al．，2008)等。然而，
Cd在海草体内累积的化学形态及分布研究未见报
道。研究表明，Cd在植物体内的化学形态及其分布
与其毒性密切相关(许嘉琳和鲍子平，1991)。因
此，研究 Cd在海草体内的累积规律可为探讨 Cd 对
海草的毒性机制提供一定的依据。
叶绿素荧光是光合作用的有效探针，而有效光
量子产量(effective quantum yield)是重金属胁迫下
最敏感的光合作用参数(Ralph ＆ Burchett，1998)。
研究表明，Cd胁迫使海草叶绿素 a、b 和总叶绿素的
含量下降，如喜盐草(Halophila ovalis) (Ralph ＆
Burchett，1998)、摩羯大叶藻(Zostera capricorni)
(Macinnis-Ng ＆ Ralph，2002)等。
本研究采用化学逐步提取法研究 Cd 在泰来藻
(Thalassia hemprichii)体内的化学形态及其分布规
律，并使用调制叶绿素荧光仪 Mini-PAM(Walz，德
国)测量其叶绿素荧光，从 Cd 在泰来藻各组织中的
累积规律及对其光合作用的影响等两方面，揭示 Cd
对泰来藻的毒性机制及泰来藻在 Cd 胁迫下的耐性
机制，从而为海草床的保护和管理提供依据。
1 材料与方法
1. 1 海草的采集与培养
于 2011 年 11 月在海南三亚新村湾采集泰来
藻，装入泡沫箱，运回实验室。在实验室中，将海草
分装入玻璃水缸中(水缸体积为 27 cm×22 cm×25
cm，可装海水 12 L) ，用经 0. 45 μm的膜过滤的采集
地海水(Fabris et al．，1982) ，在光强为 250 μmol·
photons m－2·s－1(由金属卤素灯提供)和 25℃条件
下预培养 5 d。5 d 适应期后，选取 180 株株
高 18 cm左右、株龄相近且根、茎、叶各部位生长良
好的植株进行 Cd胁迫培养。
本研究设置 4 个浓度梯度，分别为 0(对照)、
0. 1、1. 0、5. 0 mg·L－1 Cd，每个浓度 3 个重复。所有
的 Cd 处理溶液均用 CdCl2·1 /2H2O 固体进行配
制。Cd 暴露实验是静态条件下进行的，海水每
隔 2 d更换 1 次(Fabris et al．，1982) ，并将 Cd 的浓
度调整到初始水平。实验过程中用增氧泵连续温和
通气。pH 值用 0. 1 mol·L－1 HCl 或 0. 1 mol·L－1
NaOH 调节，维持在 8. 0 ± 0. 1，控制光强为 250
μmol·photons m－2·s－1 左右。连续培养 7 d 后，取
出海草，先用经 0. 45 μm 膜过滤海水反复冲洗海草
各部位，再在 250 mL 1 mmol·L－1 Na2-EDTA 中交
换 5 min (Brix ＆ Lyngby，1984) ，以去除表面吸附的
Cd2+，最后用去离子水冲洗干净，吸干表面水分，将
根、茎、叶分装，冷藏备用。
1. 2 海草各组织不同形态 Cd的提取
采用化学逐步提取法(Wang et al．，2008;彭勃
等，2010) ，对海草体内不同形态 Cd 进行逐步提取。
按极性的升高依次使用下列提取剂进行顺序浸提:
1)80%乙醇。提取以硝酸盐，氯化物为主的无机盐
及氨基酸盐;2)去离子水。提取水溶性有机酸盐，
重金属的一代磷酸盐等;3)1 mol·L－1 氯化钠溶液。
提取果胶酸盐，与蛋白质结合或呈吸着态的重金属
等;4)2%醋酸。提取难溶于水的重金属磷酸盐，包
括二代磷酸盐，正磷酸盐等;5)0. 6 mol·L－1 盐酸。
提取草酸盐等。
各结合态 Cd 随着提取的顺序(1 ～ 5) ，活性依
次降低，其中前 3 种提取态活性较强，后 2 种活性较
弱(王友保等，2005)。具体提取方法可参照彭勃等
(2010)。
1. 3 色素含量分析
在暴露的第 7 d，对泰来藻叶各色素的含量进行
9282冯韶辉等:镉在泰来藻体内的累积规律及对光合作用的影响
了分析。采用 Dennison(1990)的方法，用 722S型分
光光度计分别在 725、663、645、470 nm 4 个波长处
测定萃取液的吸光值，并计算叶绿素含量(Prange ＆
Dennison，2000)。
1. 4 叶绿素荧光分析
本实验采用调制叶绿素荧光仪 Mini-PAM
(Walz，Germany)测量海草的叶绿素荧光参数。研
究表明，在重金属胁迫下，有效光量子产量是最敏感
的光合作用参数(Ralph ＆ Burchett，1998)。通过释
放一个饱和脉冲，从而计算光系统Ⅱ有效光量子产
量(ΔF /Fm =(Fm－F t)/Fm，其中 Fm为在光适应下
打开饱和脉冲时得到的最大荧光产量;F t 为打开饱
和脉冲前的初始荧光产量)。在暴露的前 5 h 内，每
小时测定 1 次 ΔF /Fm (Ralph ＆ Burchett，1998) ，此
后，在暴露 10、24、72、144 h 后各测定 1 次。测量时
选择成熟叶，并在近轴面叶子的中部进行测定
(Ralph，2000)。
1. 5 各形态 Cd含量的测定
将烧杯中的提取液于电热板上在 70℃下蒸至
近干，用 HNO3 －HClO4(4:1)缓慢加热消煮至澄清。
用 10%的 HNO3 溶液定容后，用 AAS无火焰法测定
Cd 的含量。并同时做试剂空白。分析时所用的
HNO3 和 HClO4 均为优级纯。所测结果以湿重计。
1. 6 数据分析
所有数据均用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS
20. 0 软件进行处理，用单因素方差分析(one-way
ANOVA)法进行方差齐性和正态性检验，用 LSD 法
进行平均数的多重比较，所得结果均为 3 次重复的
平均值±标准差(珋x±S． D．)。取 α=0. 05 作为置信度
来判断方差分析结果的显著性。采用 SigmaPlot
10. 0 软件作图。
2 结果与分析
2. 1 泰来藻各组织中 Cd的累积形态
从表 1 可以看出，Cd在泰来藻不同组织中的累
积模式均是叶＞根＞茎(P＜0. 01)。随着处理浓度的
增加，各组织中及各形态 Cd 的含量也增加。所有
经 Cd处理的泰来藻各组织中 Cd 的化学形态均以
氯化钠、醋酸和盐酸提取态为主，这 3 种溶解度较低
的形态的总和占总提取态 Cd 含量的 80% ～ 90%
(图 1)。而各组织中乙醇提取态和水提取态的分配
比例之和相对较小，即使是最高浓度的 Cd 处理
(5. 0 mg·L－1) ，该比例也仅为 15%左右。然而，Cd
处理使泰来藻各组织中乙醇提取态、水提取态(除
叶(5. 0 mg·L－1) )和盐酸提取态的分配比例显著
增加(P＜0. 05) ，其中盐酸提取态的分配比例以 0. 1
mg·L－1 处理下增加幅度最大，分别是对照的 9 倍
(叶)、19 倍(茎)、10 倍(根) ，并且随着处理浓度的
增加呈下降趋势。
由图 1 可知，随着处理浓度的增加，叶片中乙醇
提取态和超纯水提取态的所占比例之和却不断减
小，由 8%(0. 1 mg·L－1)降至不到 1%(5. 0 mg·
L－1) ;而氯化钠提取态和醋酸提取态所占的比例之
和却不断增加，由 66%(0. 1 mg·L－1)升至 88%(5. 0
mg·L－1) ;盐酸提取态的分配比例则呈下降趋势，由
2 6%(0. 1 mg·L－1)下降至11%(5. 0 mg·L－1) ，
表 1 暴露 7 d后泰来藻各组织各形态 Cd的含量(mg·kg－1，湿重)
Table 1 Concentration of different chemical forms of Cd in the leaves，rhizomes，roots of Thalassia hemprichii exposed to
Cd for 7 day
Cd处理浓度
(mg·L－1)
组织 乙醇提取态 水提取态 氯化钠提取态 醋酸提取态 盐酸提取态 总含量
0 叶 0. 023±0. 009 0. 011±0. 001 2. 745±0. 368 1. 908±0. 213 0. 969±1. 191 4. 846±0. 401
茎 0. 003±0. 001 0. 003±0. 001 0. 916±0. 052 0. 249±0. 070 0. 022±0. 001 1. 193±0. 077
根 0. 009±0. 003 0. 010±0. 001 1. 038±0. 036 0. 573±0. 057 0. 026±0. 001 1. 656±0. 068
0. 1 叶 0. 195±0. 066 0. 140±0. 061 1. 826±0. 477 1. 100±0. 187 1. 135±0. 192 4. 397±0. 826
茎 0. 028±0. 002 0. 030±0. 003 0. 143±0. 030 0. 146±0. 037 0. 180±0. 014 0. 524±0. 011
根 0. 046±0. 018 0. 073±0. 021 0. 384±0. 056 0. 657±0. 056 0. 221±0. 005 1. 382±0. 029
1. 0 叶 0. 164±0. 101 0. 196±0. 131 4. 042±0. 872 1. 304±0. 071 1. 338±0. 056 7. 045±1. 006
茎 0. 153±0. 043 0. 164±0. 052 0. 821±0. 108 0. 381±0. 143 0. 270±0. 026 1. 789±0. 128
根 0. 131±0. 039 0. 327±0. 004 1. 636±0. 559 0. 904±0. 081 0. 491±0. 037 3. 490±0. 662
5. 0 叶 0. 138±0. 016 0. 147±0. 036 15. 034±1. 723 14. 019±2. 224 3. 635±0. 624 32. 972±4. 394
茎 0. 445±0. 031 0. 534±0. 035 2. 569±0. 132 2. 385±0. 041 0. 650±0. 061 6. 583±0. 162
根 0. 713±0. 031 1. 032±0. 092 4. 599±0. 192 4. 755±0. 173 1. 064±0. 036 12. 164±0. 356
数值表示均值±标准差，n=3。
0382 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期
图 1 不同的 Cd处理培养浓度下泰来藻不同组织中各提取态 Cd
Fig． 1 Chemical forms of Cd in different tissues of Thalassia hemprichii exposed to various treatments
但仍显著高于对照(P＜0. 05)。
由图 1 可知，随着处理浓度的增加，茎中氯化钠
提取态和醋酸提取态所占的比例之和由 55%(0. 1
mg·L－1)增加至 75%(5. 0 mg·L－1)。与叶相比，
在各处理浓度下乙醇提取态和超纯水提取态的所占
比例之和始终占据较高的比例(10% ～ 17%)。随
着处理浓度的增加，盐酸提取态所占的比例显著下
降，但仍显著高于对照(P＜0. 05)。
由图 1 可知，在泰来藻根部，乙醇提取态和超纯
水提取态所占比例总和却随着处理浓度的增加而增
加，由 8% (0. 1 mg · L－1)增加至 15% (5. 0
mg·L－1)。氯化钠提取态和醋酸提取态的分配比
例在各处理间无明显变化规律，而盐酸提取态所占
的比例呈下降趋势。总之，在各处理浓度下，泰来藻
地下组织(根和茎)中乙醇提取态和超纯水提取态
的总和要显著高于叶(P＜0. 05)。与对照相比，经
Cd处理后的海草各组织中氯化钠提取态的 Cd所占
的比例均有明显降低的趋势，尤以地下组织最为明
显，最高降低幅度可达 49%(图 1) ;而盐酸提取态的
Cd却有明显增加的趋势(P＜0. 01) ，最高值(16. 0%)
是对照(1. 6%)的 10倍(图 1)。醋酸提取态的 Cd所
占的比例在对照和各处理间的变化不大。
2. 2 泰来藻叶中各色素含量及荧光参数
由实验观察得知，在较高浓度 Cd(1. 0 mg·L－1
和 5. 0 mg·L－1)胁迫下，泰来藻表现出一定的中毒
症状，即叶片发黄，并出现红棕色斑点，症状始于叶
尖，并逐渐向叶基部扩散。然而，新叶仍保持绿色。
由图 2 可知，暴露 6 d 后，类胡萝卜素的含量在
各处理间的变化不显著(P＞0. 05) ，其曲线基本与水
平轴平行。而叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素的含
量以及总叶绿素 /类胡萝卜素的变化趋势非常相似:
随着 Cd 暴露浓度的增加，色素含量或比值呈下降
趋势，其中 0. 1 mg·L－1 Cd 处理与对照无显著差异
(P＞0. 05) ，而 1. 0 mg·L－1 和 5. 0 mg·L－1 的处理
与对照存在显著差异(P＜0. 05)。5. 0 mg·L－1 处理
使叶绿素 a、b的含量急剧下降(曲线斜率增加) ，这
使得总叶绿素与类胡萝卜素的比值也出现明显下降
的趋势。
由图 3 可知，在各处理条件下，有效光量子产率
1382冯韶辉等:镉在泰来藻体内的累积规律及对光合作用的影响
ΔF /Fm均表现出较大的波动性。在较高浓度的 Cd
胁迫下(1. 0 和 5. 0 mg·L－1) ，ΔF /Fm在暴露 4 h后
均表现出低于对照的趋势，其中 5. 0 mg·L－1 处理在
暴露 24h 后，ΔF /Fm急剧下降，从 0. 792(24 h)下降
至 0. 641(144 h) ，最大降幅可达 19%。0. 1 mg·L－1
处理使 ΔF /Fm在暴露的前 10 h 内波动较大，但在暴
露 10 h后表现出高于对照的趋势(图 3)。
3 讨 论
本研究表明，叶是 Cd 在泰来藻体内的主要累
积部位，这与 Alvarez-Legorreta 等(2008)的研究结
果类似。这可能与海草可通过叶片和根分别从海水
和沉积物中累积重金属有关(Malea ＆ Haritonidis，
1995)。虽然海草样品采集地海南岛新村湾海水的
含 Cd量较低(Li ＆ Huang，2012) ，但海草对 Cd的累
积能力较强(Alvarez-Legorreta et al．，2008) ，因此对
照体内的 Cd 含量也较高。对照的叶、茎和根中 Cd
主要以活性较低的氯化钠提取态为主要形态，而活
性较高的乙醇和超纯水提取态所占比例之和不到
1%。这说明在自然环境中，Cd 在泰来藻体内以低
活性形态的存在为主。在 Cd 胁迫下，Cd 在泰来藻
各组织中的化学形态均以氯化钠、醋酸和盐酸提取
态为主，Wang等(2008)的研究也有类似的结论，他
们发现在耐性物种苎麻(Bechmeria nivea)体内，氯化
钠和醋酸提取态的 Cd 是优势形态(63. 6% ～
83. 6%)。这 3 种活性较低、迁移能力较弱的形态占
据最大的比例，使得泰来藻能够在短时间内积累过
量的 Cd而不显示出毒性效应。相反，若重金属活
性较高形态的比例较大，重金属胁迫对海草的毒性
可能较大。彭勃等(2010)研究发现，活性较高的乙
醇和水提取态的 Cu 在泰来藻各组织所占的比例之
和为 20% ～ 50%，如此高比例高活性态 Cu 可能是
致使泰来藻对 Cu 胁迫相当敏感的重要原因之一
(彭勃等，2010;Li et al．，2012)。此外，0. 1 mg·L－1
Cd处理使泰来藻各组织的总 Cd 量均小于对照，这
可能是因为 0. 1 mg·L－1 Cd胁迫刺激了泰来藻各组
织对 Cd的分泌(Benavides et al．，2005) ，通过原生
质膜主动排除机制排出过量的 Cd(Nies ＆ Silver，
1989)。
本研究发现，高浓度 Cd 暴露使泰来藻叶中乙
醇提取态和水提取态的分配比例与对照无显著差
异，并且显著小于其他处理浓度。这可能与 Cd 诱
导的氧化胁迫(Iannelli et al．，2002;Pietrini et al．，
2003;Mendoza-Cózatl ＆ Moreno-Snchez，2006)造成
泰来藻各组织的衰老和细胞破裂(McCarthy et al．，
2001;Balestrasse et al．，2004) ，进而引起细胞中可
溶性物质的外溢(Romero-Puertas et al．，2002;Ku-
mar ＆ Prasad，2004)及细胞失水(Costa ＆ Morel，
1994)有关。同时，在 5. 0 mg·L－1 Cd下暴露 6 d使
泰来藻叶绿素 a、b的含量及 ΔF /Fm显著降低，这进
一步说明，高浓度的 Cd 胁迫对泰来藻具有较强的
抑制和损伤作用。
在泰来藻茎中，Cd暴露浓度的增加使氯化钠和
醋酸提取态所占的比例之和也显著增加，却使盐酸
提取态的分配比例显著降低，这表明在外界高浓度
Cd胁迫下，进入茎中的 Cd 被蛋白质或磷酸盐等大
量沉淀，从而导致草酸 Cd 所占的比例相对减小。
而与 Cd 相结合的蛋白质可能是特异性蛋白，也可
能是细胞关键的活性蛋白(Grünhage et al．，1985) ，
由于无法从表面上观察泰来藻茎在 Cd 胁迫下是否
出现中毒症状，因此需要对其做分子生物学方面的
进一步分析才可加以确定。
在泰来藻根部，不同浓度的 Cd 胁迫下，氯化钠
和醋酸提取态的相对分配比例波动较大，而其他 3
种提取态的相对分配比例则变化不大。此外，偏相
关分析表明，氯化钠提取态和醋酸提取态之间的含
量存在显著相关(r = 0. 826，P＜0. 001) ，说明在泰来
藻根部存在 Cd-蛋白质复合物和难溶性的 Cd-磷酸
盐复合物之间的自由转换;同时也表明，在不同浓度
的 Cd胁迫下，泰来藻根部可能通过改变 Cd 在这 2
种形态之间的相对分配比例，以达到减弱 Cd 毒性
的目的。随着 Cd 暴露浓度的增加，叶中活性较高
的乙醇和水提取态的比例显著降低，而茎根中这 2
种提取态的比例却显著增加，这说明在泰来藻体内
可能存在活性较强的水溶性的 Cd 由叶向茎根的迁
移(Cozza et al．，2006;Alvarez-Legorreta et al．，
2008) ，以降低 Cd 对光合作用和呼吸作用的毒性，
因此需要作进一步的研究加以确定。
4 结 语
Cd在泰来藻体内的累积模式是叶＞根＞茎，3 种
活性较低、迁移能力较弱形态(氯化钠、醋酸和盐酸
提取态)的优势地位使泰来藻能够在短时间内累积
过量的 Cd 而不显示出中毒症状。在不同浓度 Cd
胁迫下，泰来藻地下组织通过改变某些 Cd 化学形
态的分配比例来适应这种胁迫应激。高浓度 Cd 胁
2382 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期
迫对泰来藻的叶片具有较强的损伤作用，光合作用
受到严重抑制，并使叶中低活性形态的分配比例显
著增加。
参考文献
彭 勃，黄小平，张大文． 2010． 泰来藻、海菖蒲体内铜的化
学形态与累积规律． 生态学杂志，29(10) :1993－1997．
王友保，张 莉，沈章军，等． 2005． 铜尾矿库区土壤与植
物中重金属形态分析． 应用生态学报，16(12) :2418－
2422．
许嘉琳，鲍子平． 1991． 农作物体内铅、镉、铜的化学形态研
究． 应用生态学报，11(3) :244－248．
Alvarez-Legorreta T，Mendoza-Cozatl D，Moreno-Sanchez R，et
al． 2008． Thiol peptides induction in the seagrass Thalas-
sia testudinum (Banks ex Knig)in response to cadmium
exposure． Aquatic Toxicology，86:12－19．
Ambo-Rappe R，Lajus DL，Schreider MJ． 2007． Translational
fluctuating asymmetry and leaf dimension in seagrass，Zos-
tera capricorni Aschers in a gradient of heavy metals． Envi-
ronmental Bioindicators，2:99－116．
Balestrasse KB，Gallego SM，Tomaro ML． 2004． Cadmium-in-
duced senescence in nodules of soybean (Glycine max L．)
plants． Plant and Soil，262:373－381．
Benavides MP，Gallego SM，Tomaro ML． 2005． Cadmium tox-
icity in plants． Brazilian Journal of Plant Physiology，17:
21－34．
Brix H，Lyngby JE． 1984． A survey of metallic composition of
Zostera marina (L．)in the Limfjord，Denmark． Archives
of Hydrobiology，99:347－359．
Costa G，Morel JL． 1994． Water relations，gas exchange and
amino acid content in Cd-treated lettuce． Plant Physiology
and Biochemistry，32:561－570．
Cozza R，Pangaro T，Maestrini P，et al． 2006． Isolation of
putative type 2 metallothionein encoding sequences and
spatial expression pattern in the seagrass Posidonia oceani-
ca． Aquatic Botany，85:317－323．
Dennison WC． 1990． Chlorophyll content / / Phillips RC，
McRoy CP， eds． Seagrass Research Methods． Paris:
UNESCO:83－85．
Fabris GJ，Harris JE，Smith JD． 1982． Uptake of cadmium by
the seagrass Heterozostera tasmanica from Corio Bay and
Western Port，Victoria． Australian Journal of Marine and
Freshwater Research，33:829－836．
Grünhage L，Weigel HJ，Ilge D，et al． 1985． Isolation and par-
tial characterization of a cadmium-binding protein from Pi-
sum sativum． Journal of Plant Physiology，119:327－334．
Iannelli MA，Pietrini F，Fiore L，et al． 2002． Antioxidant
response to cadmium in Phragmites australis plants． Plant
Physiology and Biochemistry，40:977－982．
Kumar GP，Prasad MNV． 2004． Cadmium toxicity to Cerato-
phyllum demersum L．:Morphological symptoms，mem-
brane damage，and ion leakage． Bulletin of Environmental
Contamination and Toxicology，72:1038－1045．
Li L，Huang XP，Borthakur D，et al． 2012． Photosynthetic
activity and antioxidative response of seagrass Thalassia
hemprichii to trace metal stress． Acta Oceanologica Sinica，
31:98－108．
Li L，Huang XP． 2012． Three tropical seagrasses as potential
bio-indicators to trace metals in Xincun Bay，Hainan
Island，South China． Chinese Journal of Oceanology and
Limnology，30:212－224．
Macinnis-Ng CMO，Ralph PJ． 2002． Towards a more ecologi-
cally relevant assessment of the impact of heavy metals on
the photosynthesis of the seagrass Zostera capricorni．
Marine Pollution Bulletin，45:100－106
Malea P，Haritonidis S，Kevrekidis T． 1994． Seasonal and local
variations of metal concentrations in the seagrass Posidonia
oceanica (L．)Delile in the Antikyra Gulf，Greece． Sci-
ence of the Total Environment，153:225－235．
Malea P，Haritonidis S． 1995． Local distribution and seasonal
variation of Fe，Pb，Zn，Cu，Cd，Na，K，Ca and Mg con-
centrations in the seagrass Cymodocea nodosa (Ucria)
Aschers． in the Antikyra Gulf，Greece． Marine Ecology，
16:41－56．
McCarthy I，Romero-Puertas MC，Palma JM，et al． 2001． Cad-
mium induces senescence symptoms in leaf peroxisomes of
pea plants． Plant，Cell ＆ Environment，24:1065－1073．
Mendoza-Cózatl DG，Moreno-Snchez R． 2006． Control of glu-
tathione and phytochelatin synthesis under cadmium stress．
Pathway modeling for plants． Journal of Theoretical Biolo-
gy，238:919－936．
Nies DH，Silver S． 1989． Plasmid-determined inducible efflux
is responsible for resistance to cadmium，zinc，and cobalt
in Alcaligenes eutrophus． Journal of Bacteriology，171:896
－900．
Pergent G，Labbe C，Lafabrie C，et al． 2011． Organic and
inorganic human-induced contamination of Posidonia oce-
anica meadows． Ecological Engineering，37:999－1002．
Pietrini F，Iannelli MA，Pasqualini S，et al． 2003． Interaction
of cadmium with glutathione and photosynthesis in develo-
ping leaves and chloroplasts of Phragmites australis (Cav．)
Trin． ex Steudel． Plant Physiology，133:829－837．
Prange JA，Dennison WC． 2000． Physiological responses of five
seagrass species to trace metals． Marine Pollution Bulletin，
41:327－336．
Ralph PJ，Burchett MD． 1998． Photosynthetic response of
Halophila ovalis to heavy metal stress． Environmental Pol-
lution，103:91－101．
Ralph PJ． 2000． Herbicide toxicity of Halophila ovalis assessed
by chlorophyll a fluorescence． Aquatic Botany，66:141－
152．
Romero-Puertas MC，Palma JM，Gómez M，et al． 2002． Cad-
mium causes the oxidative modification of proteins in pea
plants． Plant，Cell ＆ Environment，25:677－686．
Short FT，Polidoro B，Livingstone SR，et al． 2011． Extinction
risk assessment of the world’s seagrass species． Biological
Conservation，144:1961－1971．
Short FT，Wyllie-Echeverria S． 1996． Natural and human-in-
duced disturbances of seagrasses． Environmental Conserva-
tion，23:17－27．
Wang X，Liu Y，Zeng G，et al． 2008． Subcellular distribution
and chemical forms of cadmium in Bechmeria nivea (L．)
Gaud． Environmental and Experimental Botany，62:389－
395．
Warnau M，Fowler SW，Teyssié JL． 1996． Biokinetics of
selected heavy metals and radionuclides in two marine
macrophytes:The seagrass Posidonia oceanica and the alga
Caulerpa taxifolia． Marine Environmental Research，41:
343－362．
作者简介 冯韶辉，男，1988 年生，硕士研究生，主要从事海
洋环境污染与生态保护研究。E-mail:fengshaohui@ scsio．
ac． cn
责任编辑 李凤芹
3382冯韶辉等:镉在泰来藻体内的累积规律及对光合作用的影响