全 文 ：莱 阳 农 学 院 学 报 8( 3): 1 59一 1 5 6, 199 1
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a j y a月 9 A gr ic u l t u r a l C o l le g e
中国岌岌草属叶表皮特征及其分类意义 ’
初庆刚 杨永昌
(植物研究室 ) (中科院西北高原生物研究所 )
摘要 对中国茎友草属 14 种 1变种的叶表皮特征进行了较详细的观察研究 , 其表皮细胞有以下
几种 : 长细胞 、 短细胞 、 气孔器和附属物。 短细胞包括硅质细胞和栓质细胞 , 硅质细胞存在羊
茅型和黍型两种 ; 附属物包括刺 、 钩和钩的变形 。 短细胞和附属物的有无 、 数量 、 形状以及在
脉上和脉间的分布规律可以作为分种的依据 。 其表皮特征的演化趋势表现在以下几个方面 : l)
短细胞由多到少 , 从有到无 ; 2) 附属物由多到少 , 从刺钩混生到刺生脉上 , 钩生脉间 , 由只生
刺或只生钩到钩刺全无 ; 3) 气孔带由近轴面到远轴面逐渐减少或消失 。 文中探讨了表皮特征在
分类学上的意义及其演化趋势 。
关键词 岌蓝草属 ; 叶表皮特征 ; 分类学意义 ; 演化趋势
禾本科 ( G ar m in ae )植物的叶表皮细胞特征在分类上的价值很早就得到禾草学者 的注
意。 早在本世纪 30 年代 , H . P ar t 〔 ’ 〕 就将叶表皮特征应用到禾本科植物的系统分类中。
以往的学者对茎茎草属 ( A hc an t h er u州 )的系统分类多数是建立在以外部形态特征为基础上
的 ,如 N . N . T z v e l e v 〔 2〕 、 耿以礼 c , 〕 、 郭本兆 〔 4〕 、 初庆刚 〔’ 〕等 。 近年来 , 已有不少学者
将叶表皮特征应用到不 同属的研究中去 , 如王为义 困 、 蔡联炳 〔 ,〕 等 , 但对蓝蓝草属乃
至针茅族 ( st 恤ae )的叶表皮研究还很少 , 只见零星报道 〔“ ,9 ’ ” 〕 。 本文作者对蓝蓝草属 14
种 1变种的远轴面 (下 ) 和近轴面 (上 ) 叶表皮特征进行了较详细的研究 , 并探讨了其特
征演化的趋势和在该属分类上的意义 。
材料和方法
叶表皮材料多数来自中国科学院西北高原生物所标本馆和我国其它大标本馆馆藏的腊
叶标本 , 少数为作者野外采集的新鲜材料 。 尽量取不同地区 、 不同海拔高度的材料 , 分别
取旗叶下一叶片的中部。 除个别数量有限的标本取 2份外 , 其它均在 6 份以上 。
实验方法采用普通的刮片法 。 干材料水煮后刮取 , 新鲜材料直接刮取 。 表皮取下后固
定 , 脱水 , 番红染色制片 , 显微镜下观察 、 照相 、 分析 , 并据照片绘图。
2 结果及分析
岌岌草属叶片近轴面的表皮特征见表 1 和图 1, 远轴面的表皮特征见表 2 和图 o2
* 本文收到 日期 : 19 9 1一 0 6一 0 6
莱 阳 农 学 院 学 报 8卷
长细胞
表 1友发草属近轴面表皮特征
短细胞 刺 钩的变 形
种 名 壁的 长宽之 比形状
脉 七区 脉间区
数量 排布 形状 数量 排布 形状— — 气孔带密度脉上 脉间 脉 上 脉间 脉上 脉间 (条 /脉间 )6 /一 8一 10 / 2一 4+十 ++As Pl e nd e ns A br v el ar s l atu m A. e hi ng i iv r a一 e hi ng i l
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注 : “ W ” 表示波状弯曲 ; “ 一 ” 表示细 胞壁平直 ; “ + + ” 表示数量多 ; “ + ”表示数量少 ; “ / ” 表示不存在 ; “ S” 表示单生 ;
“ D ” 表示对生尸 F ” 表示方形或圆形 ; “ P ” 表示为哑铃形 。
叶表皮细胞有长细胞 、 短细胞 、 气孔器和附属物 , 短细胞又分为硅质和栓质细胞 , 附
属 物包括 刺 、 钩 、 钩 的变形 。 从表 1、 表 2 和 图 1、 图 2 中可 以看出 : 长舌直 芒组
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ir n ia T z v le )
: 近轴面表皮短细胞生脉上和脉 间 , 但数量很少 , 形状呈 方形或
圆形 。 在岌岌草 中多数对生 , 在短芒菱岌草中单生 。 附属物有刺和钩 , 刺生脉上 , 钩生脉
间 , 钩与短细胞对生 , 但在短芒菱菱草 中 , 脉上也有少数钩 ; 脉间气孔带多列 。 远轴面表
皮短细胞生脉上和脉间 , 呈圆形和方形 , 数量较 多 , 多数对生 , 少数单生或 4 个一起 ; 附
属物只在岌岌草脉间区有少数钩 ; 脉间气孔带 1一 2 .列或无 。 由此可见 , 从近轴面到远轴
面 , 附属物类型 、 数量逐渐减少 , 气孔带列数由多到少到无 。
藏岌岌草组 ( S ce t . D lu h ie Q . G . C h u) : 在细叶岌岌草和林荫 岌岌草 中 , 近轴面短细
胞数量较多 , 多数单生 ; 附属物有刺和钩 , 刺生脉上 , 钩生脉间 , 在细叶岌菱草脉间有少
数钩的变形 ; 脉间气孔带 l一 2 列 。 远轴面短细胞数量较少 。 多数单生 ; 刺和钩混生脉上
和脉间 , 但脉上刺较多 , 且细叶菱岌草脉间有少数钩的变形 ; 脉间气孔带无 。 在干生岌蓝
草和藏岌岌草 中 , 近轴面缺少短细胞 、 刺和钩 , 但有钩的变形 , 且数量较多 。 在藏艺岌草
脉间有少数短细胞 , 且有少数钩生脉上和脉间 ; 脉间气孔带多列 。 远轴面短细胞较多 , 单
生或对生 ; 缺刺和钩 ; 脉间气孔带 1一 2 列或无 。 由此可见 , 从近轴面到远轴面细 胞类型
逐渐减少 , 短细胞数 目由多到少 , 钩的变形 由多到少到无 , 气孔带 由多到少或无 。
小菱岌草组 (S ce t . c a)’ a ga n a Q G C h u) : 近轴面脉上短细胞较多 , 脉 间较少 , 多数
单生 ; 附属物有刺 、 钩和钩的变形 , 但数量较少 。 在小岌菱草中 , 刺生脉上 , 钩生脉上和
3期 初庆刚等 :中国菠菠草属叶表皮特征及其分类意义 16 1
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图 1岌菠草属近轴面叶表皮
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: 钩 ; hm : 钩的变形 ; lc : 长细胞 ; p : 刺 ; S : 气孔器 ; sc : 短细胞
16 2莱 阳 农 学 院 学 报 8卷
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图 2 岌岌草属远轴面叶表皮
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: 钩 ;
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: 钩的变形 ; lc : 长细胞 ; p : 刺 ; S : 气孔器 ; S c : 短细胞
3 期 初庆刚等 :中国蓝蓝草属叶表皮特征及其分类意义
脉间 , 钩的变形只生脉间 。 异颖蓝菠草刺生脉上和脉间 , 钩生脉间 。 光药蓝蓝草刺钩混生
脉上 ; 脉间气孔带 1到多列 。 远轴面短细胞较多 , 单生或对生 , 有的 4 个一起 ; 附属物有
刺和钩 , 小蓝菠刺钩混生脉上 , 异颖菠蓝草刺生脉上 , 光药岌蓝草刺较多 , 生脉上 , 钩较
少或无 , 生脉间 , 气孔带只有几列或无 。
长细胞
表 2 友菠草属远轴面表皮特征
短细胞 刺
种 名 壁 的 长宽之比
形状
脉上区 脉间区 脉上 脉间 脉上 脉间
钩的变形 气孔带密度
(条 / 脉 间
数量 排布 形状 数量 排布 形状 脉上 脉间
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注 : “ w ” 表示波状弯曲 ; “ 一 ” 表示细胞壁微弯 , “ + ”表示攀量多 ; “ + ” 表示数量少 ; “ / ” 表示不存在 ; ,’s ”表示单生 ,
“ D ” 表示对生 ; “ F ” 表示方形或圆形 ; “ P ” 表示为哑铃形 ; “ T ”表示 4 个联生
拟蓝蓝草组 ( S c e t . 注 e h n a rh e r o声 is ( T z v e l . ) Q . G . C h u ) : 近轴面脉上短细胞较多 , 脉 l’a
短细胞较少 , 多数单生 ; 刺只生脉上 , 钩生脉上和脉间 , 毛颖岌岌草既无短细胞也无刺
钩 , 只有钩的变形生脉上和脉间 ; 脉间气孔带 多列 。 远轴面短细胞较多 , 单生 、 对生或 4
个一起 ; 刺生脉上 , 钩多数生脉间 , 钩的变形只在羽茅的脉间有 ; 气孔带列数少或无 。
3 讨 论
l) 一般将叶表皮上的硅质细胞形状分成两种主要类型 。 羊茅型 : 硅质细胞在轮廓上
为方形 、 长方形或圆形 、 椭圆形 ; 黍型 : 硅质细胞在轮廓上为哑铃形 、 十字形或介于二者
之间 。 对于针茅族植物的表皮上的硅质细胞形状 , T at co k a( 1 9 57) 曾指出 , 这两种类型的
硅质细胞都存在 〔’ “ 〕 。 蓝蓝草属植物脉上硅质细胞存在以上两种类型 , 甚至在同一种中同
时具有这两种类型 , 而脉间的硅质细胞只有羊茅型 。
2) G
.
L st eb ih sn ( 19 72) 认为 , 原始的禾草大概在表皮层产生各种特化细胞 〔 ” 〕 。 从蓝
6 1 4 粼阳 农 学 院 学 报 8卷
菠草属植物近轴面和远轴面表皮特征 , 并结合其外部形态的演化趋势 〔5 〕 , 其表皮特征的
演化趋势大致表现在以下几个方面 : 脉间短细胞由多到少 , 由有到无 ; 附属物由多到少 ,
由刺钩混生脉上到刺生脉上 , 钩生脉间 , 由只生刺或只生钩到刺钩全无 ; 气孔带由近轴面
到远轴面逐渐减少或消失 。
3) 蓝茎草属植物叶表皮长细胞长宽之比 , 壁的曲直加厚 ; 短细胞的形状 、 数量 、 着
生情况 ; 气孔带的有无 、 列数等性状比较稳定 , 具有很好的分类价值 , 种与种之间的叶表
皮特征相比较 , 可以做为分种的依据 , 尤其是那些外部形态相似的种 , 更可以利用叶表皮
特征来加以区分 。
参 考 文 献
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L e n in g r u d
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19 7 6 ; 8 4 8一 9 0 3
3 耿以礼等。 中国主要植物图说 (禾本科 ) 。 北京 : 科学出版 , 19 59 , 5 79 一 61 9
4 郭本兆等。 中国植物志 。 北京 : 科学出版社 , 19 8 7 ; 9 ( 3 ) : 2 6 6一 3 2 9
5 初庆刚等。 中国蓝蓝草属系统分类和形态演化 。 莱阳农学院学报 , 】990 ; 7 ( 4) : 2 82 ~ 290
6 王为义 。 从青藏大 、 小麦植物叶片上刺毛的变化和断穗轴的机制试论它们的演化及其亲缘关系 。 高原生物学集
刊 , 19 8 2 ; l : 2 0 9一 2 20
7 蔡联炳等 。 中国大麦属的分类研究。 高原生物学集刊 , 19 87 ; 6 : 2 19 一 2 27
5 R e n v io z e
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3 期 初庆刚等 : 中国菱蓝草属叶表皮特征及其分类意义 16 5
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c a t i o n 冬. T h e P r e s e n t o r a b s e n t , a m o u n t , s h a P e a n d d i s t r i b u t iv e s i t u a t i o n o n
t h e v e i n a n d v e i n i s l e t e o u ld b e u s e d t o e la s s i fy s P e e i e s a s b a s i s
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K e y w o dr s A e h n a t h e r u m ; l e a f e P id e r m a l e h a r a e t e r s ; t a x o n o m i e s ig n i if e a n e e ;
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