全 文 ：兰州大学学报 (自然科学版 ) , 1998, 34( 4): 133～ 140
JOURNAL O F LANZHOU UNIV ERSITY( Na tural Sciences)
甘肃贝母属植物花粉形态
与叶表皮特征的研究①
张耀甲　程　林②　安旺盛
(兰州大学生物学系 , 730000　兰州 )
摘 要　对分布于甘肃的贝母属 10种 (含变种 )植物的花粉形态和叶表皮微形态特征进行了光学
显微镜和扫描电镜观察 ,并对其花粉形态结构、类型和叶表皮细胞形状、气孔器类型、气孔大小、气
孔指数以及在分类学上的意义进行了讨论 .
关键词　花粉形态　叶表皮特征　贝母属　甘肃
中图法分类号　 Q949. 718. 23
贝母属 ( Frit illaria )植物是止咳祛痰的重要药用植物 ,迄今全世界已记载有约 130种 ,广
泛分布于欧、亚及北美洲的温带地区 ,非洲西北部也有分布 .据《中国植物志》记载我国产贝母
属植物 20种、 2变种 [1 ] .近年来 ,由于研究的不断深入 ,各地陆续发现了不少新种 ,甚至在甘肃榆
中马衔山地区连续发现了 3个新种 [2, 3 ] .这些单纯以外部形态所划分的种或种下等级存在着不
少问题 .因此 ,我们以甘肃所产的贝母属植物为对象 ,从花粉形态和叶的表皮细胞特征方面进
行了研究 ,为这一类群植物的科学分类提供更丰富的证据 .
1　材料与方法
观察材料采自兰州大学生物系植物标本室的蜡叶标本 (实验材料来源见表 1) .
1. 1　花粉形态的观察
光学显微镜的观察制片方法采用 Erdtman的醋酸酐分解法进行处理 [4 ] .每种花粉测量 15
粒 ,取其平均值 ,并以最小和最大的花粉数值作为变异幅度 .扫描电镜制片法是将所采取花粉
直接涂撒在样品台的双面胶纸上 ,喷金镀膜后在日立 S— 450型扫描电镜下观察和照相 .
1. 2　叶表皮的制片观察
用于光学显微镜下的观察材料 ,取植株中部成熟的叶片 ,置沸水中煮 10～ 20min,然后放
入 30%次氯酸钠溶液中离析 ,直到叶片发白为止 ,用温水洗净 ,移入盛有蒸馏水的容器中切取
叶片中部 1cm2的小块 ,用毛笔将叶肉细胞刷净 , 1%番红水溶液染色 10～ 15min,按常规制片法
制成永久片 ,用 Olympus观察 ,照相 .在扫描电镜下观察 ,直接剪取叶片 1cm2小块 ,贴在样品台
上 ,然后喷金镀膜 ,在日立 S— 450扫描电镜下观察 ,照相 .
收稿日期: 1997-03-25.
张耀甲 , 64岁 ,男 ,教授 .
①　国家自然科学基金 ( 39070075)和甘肃省自然科学基金资助项目 .
②　现工作单位四川达县中学 .
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 1998. 04. 027
表 1　试验材料来源
Table 1　 The origin of materials
编号 种名 产地 凭证标本
1
甘 肃 贝 母 Fri ti llaria
p rz ewalski i
永登连城吐鲁沟 ,漳县金钟乡 程林 90046(表皮 ) ,赵汝能 785001(花粉 )
2 漳县 贝母 F . przewalskii cv.
zh ang xian
漳县金钟乡大庄 (栽培 ) 张耀甲 9017(表皮、花粉 )
3
陇南贝母
F . gansuensis
舟曲县弓子石乡 周印锁 840025(表皮、花粉 )
4 暗紫贝母 F. unibracteata 青海同德 ,甘肃迭部 陈实 2092(表皮、花粉 ) ,周印锁 552022(花粉 )
5 榆中贝母 F. yu zhougensis 榆中马衔山 张国梁 3020(表皮 ) ,张耀甲 890016(花粉 )
6 太白贝母 F. ta ip aiensi s 西和县草官村 (栽培 ) 张耀甲 91044(表皮 ) ,周印锁 85001(花粉 )
7 舟曲贝母
F . taipaiensi s var . zhouquensis
舟曲县弓子石乡 程林 91009
8 川贝母 F. cirrhosa 四川稻城 ,甘肃文县 川径万 1659 (表皮、花粉 ) ,王梦林 83028 (表皮 )
9 伊贝母 F. pal lidi f lora 兰州大学生物园 (栽培 ) 杨文俊 无号 (表皮、花粉 )
10 浙贝母 F. th unbergi i — 兰大生物系植物标本室标本 ,采集人不详
2　观察结果
2. 1　花粉形态
本属花粉为椭圆体形 ,极面观多为椭圆形或卵圆形 .具远极单沟 ,沟膜光滑 ,沟长几达两
端 ,沟宽 6. 5～ 12. 1μm,赤道轴长 49. 8～ 61. 2μm,极轴长 27. 6～ 35. 5μm,外壁厚约 1. 8μm,内
外两层 ,近相等 ,表面具有清晰的网状雕纹 .近极面网眼较大 ,至沟的边缘及花粉的两端逐渐变
小 ;网脊由清楚的单行颗粒 (稀 2行 )组成 ,网脊宽度在不同种类而不同 ,变化幅度为 0. 45～ 0. 62
μm.
甘肃产贝母属植物花粉形态特征见表 2和图版Ⅰ .
2. 2　叶表皮特征
对甘肃产贝母属植物叶表皮细胞形态、气孔器类型的观察结果表明 ,各类群叶表皮均无表
皮毛 ,上表皮细胞和下表皮细胞均为长方形 ,其长轴与叶脉平行 ,长 270( 173～ 620)μm,宽 33. 5
( 25. 8～ 45. 2)μm,端壁倾斜或方正 ,垂周壁平直或呈 U形起伏 ,平周壁具角质层纹理 .气孔椭
圆形、长圆形或扁圆形 ,分布于叶的下表皮 ,长轴与叶脉平行 ;气孔器为无规则型 ( Anomocy tic
type) ,保卫细胞两极的“ T”型加厚明显或不明显 .甘肃产贝母属植物叶表皮细胞及气孔器特
征见表 3和图版Ⅱ .
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图版Ⅰ 　花粉形态
Pla teⅠ 　 Po llen morpho lo gy
1.甘肃贝母× 330; 2.甘肃贝母× 1876; 3.漳县贝母× 330; 4.陇南贝母× 330; 5.暗紫贝母× 330; 6.榆中
贝母× 330; 7.太白贝母× 330; 8.舟曲贝母× 330; 9.伊贝母× 330; 10.川贝母× 330; 11.舟曲贝母
× 2000　　　　　　
135第 4期　　　　　张耀甲等:甘肃贝母属植物花粉形态与叶表皮特征的研究　　　　　　　
图版Ⅱ 　叶表皮形态 (下表皮 )
PlateⅡ 　 Leaf epide rmal mo rpho lo g y ( lower epide rmis)
1.甘肃贝母× 66; 2.甘肃贝母 (示连体气孔 )× 110; 3.漳县贝母× 66; 4.陇南贝母× 66; 5.榆中贝母× 66;
6.暗紫贝母× 66; 7.浙贝母× 66; 8.太白贝母× 66; 9.川贝母× 66; 10.伊贝母× 33; 11.舟曲贝母气孔×
700
表 2　甘肃贝母属植物的花粉形态特征
Table 2　 Pollen morphological characteristics of Fritillaria from Gansu
种名 大小 /μm(极轴 P×赤道轴 E ) P /E
* 纹饰 网眼特征 网脊特征 网脊宽
/μm
沟宽
/μm
甘肃贝母
( 27. 5～ 38. 8) 33. 4
× 54. 4 ( 47. 5 ～
60. 0)
0. 61 网状
网眼明显大于网脊 ,类
圆 形 , 最 大直 径 约
2. 9μm
单行颗粒 ,排列如串珠
状 0. 53 10. 7
漳县贝母
( 17. 5～ 33. 8) 27. 6
× 49. 8 ( 40. 0 ～
61. 3)
0. 55 网状
网眼大于网脊 ,类多角
形或不规则形 ,最大直
径约 1. 9μm
单行颗粒 ,排列较直 0. 54 10. 5
陇南贝母
( 30. 0～ 38. 8) 34. 3
× 58. 4 ( 53. 7 ～
62. 5)
0. 59 网状 — 单行颗粒 — 8. 2
暗紫贝母
( 25. 0～ 35. 0) 31. 8
× 57. 8 ( 52. 5 ～
70. 0)
0. 52 网状
网眼略大于网脊或等
大 ,多角形 ,最大直径
约 1. 7μm
单行颗粒 ,少数排列有
间断 0. 50 9. 0
榆中贝母
( 28. 8～ 41. 3) 35. 3
× 55. 3 ( 50. 0 ～
62. 5)
0. 64 网状
网眼大于网脊 ,多角形
或类圆形 ,最大直径约
1. 3μm
1～ 2行颗粒 ,成串珠状
排列 0. 58 11. 4
太白贝母
( 25. 0～ 37. 5) 31. 5
× 61. 0 ( 52. 5 ～
66. 3)
0. 52 网状
网眼明显大于网脊 ,类
圆形或多角形 ,最大直
径 3. 0μm
1～ 2行颗粒 ,排列如串
珠状 0. 60 6. 8
舟曲贝母
( 27. 5～ 36. 3) 30. 9
× 61. 2 ( 58. 7 ～
65. 0)
0. 50 网状
网眼大于网脊 ,类圆形
或多角形 ,最大直径
1. 7μm
1～ 2行颗粒 0. 62 6. 5
川贝母
( 30. 0～ 40. 0) 35. 5
× 60. 8 ( 57. 5 ～
65. 0)
0. 58 网状
网眼明显大于网脊 ,小
网眼数少 ,类圆形 ,最
大直径 2. 2μm
单行颗粒 0. 45 11. 9
伊贝母
( 25. 0～ 37. 5) 33. 7
× 55. 8 ( 50. 0 ～
62. 5)
0. 60 网状
网眼明显大于网脊 ,大
小悬殊 ,不规则形或类
圆 形 , 最 大直 径 约
2. 1μm
单行颗粒 ,排列有弯曲 0. 48 12. 1
* P :极轴 , E :赤道轴 .
3　讨论
结果表明甘肃贝母属植物的花粉形态大多数为椭圆体形 ,极面观为椭圆形 ,外壁纹饰呈网
状 ,网脊由单行颗粒组成 .这些特征种间差异较小 ,但花粉大小、网状纹饰的网脊组成、沟宽、网
眼大小以及单位面积网眼数等特征种间差异较明显 ,可以作为分类依据 .如花粉体积最大、网
137第 4期　　　　　张耀甲等:甘肃贝母属植物花粉形态与叶表皮特征的研究　　　　　　　
眼直径最大的太白贝母 ,单位面积上网眼数最少 ;而花粉体积较小的榆中贝母 ,其网眼也小 ,但
其单位面积上网眼数却最多 .研究结果显示 ,植物形态相近的种 ,其花粉形态也较类似 ;反之亦
然 .这和一些研究者的结论相一致 [5 ] .如甘肃贝母、漳县贝母和陇南贝母 ,榆中贝母和川贝母 ,
它们的花粉形态差异较小 ,在花粉大小、纹饰、网眼大小、网脊宽度以及沟宽度等特征都很相
似 ;而形态差异较大的榆中贝母和暗紫贝母 ,其花粉形态特征差别也较明显 (见表 2) .
表 3　甘肃贝母属植物叶表皮特征
Table 3　 morphological characteristics of leaves epidermis of Fritillaria f rom Gansu
种名 表皮细胞形状 表皮角质层纹理及加厚情况 气孔器类型、特点
气孔大小
/μm
气孔指数
I*
气孔数目
/个 mm- 2
甘肃贝母
长方形 ,垂周壁微波
状 ,端壁倾斜 ,有时
有连体气孔 .
角质层不均匀加厚 ,
表皮无蜡质 .
无规则型 ,两极 T型
加厚明显 ,外拱盖内
缘平滑
88. 7× 53. 0
(长 )　　 (宽 ) 32. 3 39. 3
漳县贝母 长方形 ,垂周壁较平直 ,端壁倾斜
表皮密被颗粒状蜡
质
无规则型 ,两极 T型
加厚较明显 ,外拱盖
内缘平滑或微波状
75. 0× 45. 6 34. 3 43. 2
陇南贝母
长方形 ,垂周壁多平
直 ,少有弯曲 ,端壁
倾斜或直
—
无规则型 ,两级 T型
加厚明显 ,外拱盖内
缘微波状
77. 9× 41. 9 21. 2 34. 6
暗紫贝母
长方形 ,垂周壁多 U
形起伏 ,端壁直或微
倾斜
角质层不均匀加厚 ,
表皮密被蜡质颗粒
无规则型 ,气孔两端
角质加厚明显 ,呈粗
索状 ,外拱盖内缘平
滑
75. 0× 45. 6 34. 0 56. 4
榆中贝母 长方形 ,垂周壁多平直 ,端壁直或微倾斜 表皮有鳞片状蜡质
无规则型 ,气孔两端
角质层加厚明显 ,呈
粗索状 ,外拱盖内缘
平滑
89. 8× 47. 7 30. 6 34. 3
太白贝母 长方形 ,垂周壁多平直 ,端壁直或微倾斜
表皮偶见有小块状
蜡质
无规则型 ,两级 T型
加厚呈条索状 ,外拱
盖内缘有波状锯齿
76. 2× 42. 3 36. 0 58. 8
舟曲贝母 长方形 ,垂周壁平直
表皮具细的蜡质颗
粒 ,角质层纹饰粗索
状
无规则型 ,外拱盖内
缘不规则波状 — — —
川贝母 长方形 ,垂周壁平直 ,端壁直 —
无规则型 ,气孔两端
有微量角质加厚 68. 2× 41. 2 57. 2 103. 9
伊贝母
长方形 ,垂周壁明显
波状 ,有异形细胞 ,
上下表皮均有气孔
上表皮密被颗粒状
蜡质 ;下表皮疏被蜡
质块
无规则型 ,两级 T型
加厚明显 ,外拱盖内
缘平滑
76. 0× 41. 2 34. 2 37. 9
浙贝母
长方形 ,垂周壁平直
或呈 U形起伏 ,端
壁直或倾斜 ,有异形
细胞
表皮具鳞片状蜡质
无规则型 ,两端 T型
加厚明显 ,气孔外拱
盖内缘平滑
66. 3× 44. 9 34. 5 53. 8
* 气孔指数按 Ind ex= S / ( S+ E )× 100%计算 ( S :单位面积气孔数 ; E :单位面积表皮细胞数 ) .
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Nair等 [ 6]对百合科植物花粉进行了全面研究 ,认为外壁纹饰这一性状不仅稳定 ,而且还
可以看出演化趋势 ,纹饰的演化是由基柱网纹型 ( Retipilate type)→网纹型 ( Reticulate type)
→环状网纹型 ( Zono-reticulate type)→散网纹型 ( Pan-reticulate type)→光滑型 ( psilate
type) ,或从环状网纹型直接演化成光滑型 .本文观察结果 ,甘肃产贝母属植物的花粉纹饰均为
网纹型 ,应属于较原始的类型 .
从表 3可知 ,甘肃产贝母属植物表皮细胞形状、气孔器类型基本相同 ,但是不同种间气孔大
小、气孔数目以及气孔指数、表皮细胞平周壁的角质纹理和蜡质均有差异 ,这和李萍等 [7 ]的观
察结果相一致 .气孔大小和数目易受环境的影响 ,性状不稳定 ,因此作为分类特征有很大局限
性 ,如川贝母和太白贝母气孔数目较多 ,气孔指数较大 ,尤其是川贝母 ,每平方毫米达 103. 9个 ;
而榆中贝母的气孔数目较少 ,这反映它们与环境的水分条件有关 .甘肃贝母、漳县贝母和陇南
贝母的气孔数目和气孔指数相近 ,说明它们有相似的生活环境 ,在形态上也有较大的一致性 .
从气孔的形态来看 ,各种间差异较小 ,但气孔两端的“ T”型角质加厚却有所不同 ,如甘肃
贝母和漳县贝母较明显 ,而川贝母则不明显 .在扫描电镜下观察 ,气孔外拱盖的形状及角质层
纹饰也有一定区别 ,如舟曲贝母和太白贝母的气孔外拱盖内缘为不规则波状 ,角质层加厚呈条
索状 ;甘肃贝母、暗紫贝母、漳县贝母气孔外拱盖内缘平滑 ,气孔两端均有加厚的角质层纹饰 ,
这些特点具有一定的分类学意义 .甘肃产贝母属植物表皮细胞大多数为长方形 ,端壁均有不同
程度的倾斜 .伊贝母和暗紫贝母等垂周壁为波状弯曲 ,而榆中贝母、川贝母表皮细胞垂周壁多
平直 .
对贝母属植物气孔器观察结果表明 ,气孔保卫细胞周围的细胞与普通表皮细胞没有区别 ,
因而应属于无副卫细胞类型 ,即为无规则型 ( Anomocy tic type) ,由于贝母属植物气孔器的周
围没有副卫细胞 ,保卫细胞由几个普通的表皮细胞不规则地围绕着 .但在一些文献中将与贝母
保卫细胞相接的细胞称作副卫细胞 (徐国钧 , 1979;中药志 , 1982) ,我们认为应叫邻接细胞更为
恰当 .
参　考　文　献
1　汪发钅赞 ,唐进 .中国植物志 ,第十四卷 .北京: 科学出版社 , 1980. 97～ 116
2　陈心启 ,余国奠 ,周印锁 .甘肃贝母属新植物 .云南植物研究 , 1985, 7( 2): 146～ 150
3　杨永康 ,吴家坤 .国产贝母属的新分类群 .西北植物学报 , 1985, 5( 1): 41～ 44
4　中国科学院植物研究所形态室孢粉组 .中国植物花粉形态 .北京: 科学出版社 , 1960. 162
5　李萍 ,濮祖茂 ,徐珞珊等 .中国贝母属花粉形态的研究 .云南植物研究 , 1991, 13( 10): 41～ 46
6　 Nair P K K, Sha rma S. Po llen morpho lo gy of Liliaceae. Journ Palyno l Lucknow , 1965, 1( 1): 38～ 61
7　李萍 ,蒋鑫 ,刘惠娟等 .贝母属植物叶表面显微观察研究 .中国药科大学学报 , 1993, 24( 4): 205～ 211
139第 4期　　　　　张耀甲等:甘肃贝母属植物花粉形态与叶表皮特征的研究　　　　　　　
Studies on the Pollen Morphology and Epidermal Characters
of Leaves inFritillar ia L. from Gansu Province
Zhang Yaojia　Cheng Lin　 An Wangsheng
( Depa rtment o f Biolog y, Lanzhou Univ ersity, 730000, Lanzhou, China )
Abstract　 The pol len morpho logy and epidermal characters o f leaves of 8 species and 2 vari-
eties in Pri til laria f rom Gansu w ere examined under the light microscope( LM ) and scanning
electron micro scope ( SEM ). Pollen grains of 8 species are all monosulcate and ellipsoidal in
shape. The exine ornamentation is reticulate. The cha racters of pol len g rains o f 10 species
( va rieties) di ffer f rom each o ther in o rnamenta tion, formation and w idth of muri , composi-
tion o f muri , xize of lumina , the number o f lumina in per uni t area. The di fference o f pollen
morpho logy is useful fo r the classification of f riti llaria. The observ ation of epidermal char-
acters o f leaves show ed that the epidermal cell is rectangular, and the stoma tal apparatuses
o f the low er epidermis are o f the anomocy tic type. In addition, the result show ed that these
species are dif ferent f rom each other in f requency, index and size of stomata as w el l as thick-
ness of the cuticular layer of the epidermis. Finally, the tax onomic signi ficance of pollen
morpho logy and epidermal characters has been discussed.
Key words　pollen mo rpholo gy　 epidermal characters　 Friti llaria　 Gansu
140　　　　　　　　　兰 州 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　　　　　　　第 34卷