全 文 ：绍始卷 第 3翔
9 19 4年 7月
竹 子 研 究 汇 刊
J OU R N A LO F B A MB 0 0 RE S E AR CH
V o l
.
1 3, N o
.
3
J u l
.
, 飞 9 9 4
广义方竹属叶挥发成份的系统意义 *
陈晓亚 卢 山
(南京大学生物系 南京 2 1 0 0 0 8 )
要
利用气相 色讲和 气质联用技术 , 分离、 检定了竹叶中的挥发成
份 。 通过时色谱谱图进行的比较和聚类分析 , 结果支持将 莽竹属
Qi o鳍 z hu e执 Hsue h , e t y i 与方 竹属 C h im o n o ab m bu s a M a k i n o
合并成为广 义方竹属 C h im o n o b a m bu s a 5 . 1. o h r n b . 的 观 点 ,
但在组的划分上存有异议 。 同时也证卖了挥发成份在解决竹类分类
系统问题上的率用价体、 、并指水了在衬旖国进行直铸分拆时 , 保持
实验条件一致的必要性 。
关旅词 方竹属 , 雏竹属 , ·气相 色语 , 挥发成份 , 泉类分析
方竹属 C ih m o n 。瓦 m bu 叭 aM ik on 建立时仅含两 个 新 组 合 种: 方竹
C h
.
q au dr a姐 u la r i s ’ ( eF n 么i ) M a k i n o 和 寒竹 C h 、 切尽 r r以o r e a ( M i t f . )
M a kl n。 ( T
.
M拜k in o 19 14 ) 。 后来寒竹被指定为本属的后 选 模 式 种 ( A 。
R e h de r 194 9)
。 、 · 钓年代 , 耿 一以 礼发表一个新 属 O er cQ 雄扭m u 3 · K e馆 , 摸
式为 0 . 。: e c h au n e朋 15 (取 h d le ) K . n g ’ ( K e馆 19如 ) , ` 目前 , 大多数学
者认为它应该并入方竹属中。 8Q年代 , 薛纪如和易同培发表笼竹 属 Q io n象
hz u ae H侧he et Y i。 但该属与方竹属具有包括花序结构在内的诸多相似之
处。 因此 , 该属是否可 以成立 , 一直存有疑议 (薛纪如和易同培 1 9 8伪耿伯介
和胡成华 1 9 8 6 ; W . D . C la y t o n a n d 5 . A . R e n v o i z e 19 8 6 , 薛 纪如 和
章伟平 1 9 5 5 , V . D . o h r n b e r g e r 1 9 9 0 )。
根据已有报道 , 挥发成份在种 、 属 、 族级的分类水平都有一定意义 (J 。 B .
aH
r b o r n e a n d B
.
L
.
T u r n e r 1 9 8 4 )
。本研究希望根据这些小分子化合物分
布及含量的差异 , 了解有关分类群之间的系统关系 , 同时也是利用计算机直
接对谱图进行分析的一个尝试 。
本文于 1 . 0 3年 8 月收到。
. 中科院青年奖励基金资助项目。
本研究承王正平故授悉心指导 , 阮书笼老师指导方法并提供材料 , 城致谢盆 ,
3期 陈晓亚等: 广义方竹属叶挥发成份的系统意义 含3
1材料和方法
本研究主要使用阮嘉蓬采自中国西南的竹叶 , 共 13 种 (包括作为对照的
刚竹属 P h y l lo st ac h y s Si e b 。 e t Zcu e . 和香竹属 C h im o n o e a la 找以5 H oue h
et Y i 各一种 )。 凭证标本均保存于南京大学标本室 (N JU ) 。
裹 1 实 脸 用 的 竹 叶 材 料
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T he lae ve s f o r e x Pe r im e n t s
偏 号 植 物 名 称 及 采 集 地 标 本
N o T a x o n & OL e a l i tv
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竹
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P u b e r u la O hrn b
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四 川 林 校
四 川 金 佛 山
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m a e or P h y l l. O h r n b
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贵 州林 科 所
四 川 林 校
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金 佛 山 方 竹
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黑 竹
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竹
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SP e e im e n
阮 鑫 盆
8 0 00 1 4
阮 赛 盆
8仑0 0 4 4
阮 寨 盆
9 0 05 1
玩 赛 盆
8 9 0 0 16
阮 猫 盆
e 00 2 5
玩 猫 班
9 00 4 8
阮 鑫 盆
9 0 0 4 6
阮 鑫 趁
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阮 赛 趁
9 0 0 0 7
陈 晓 皿
0 0 11
阮 鑫 盆
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云以小ch寒载毛
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p u b e : e e n , M a奥: 京 大 学 一
马 关
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香 竹 云 南 马 关
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阮 鑫 趁
公0 0 5 0
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竹叶采集后短期保存在密封袋内。 实验中取勿 g 竹叶仔细粉碎后置入圆
底烧瓶 , 加20 m l蒸馏水 , 使用改进的抽提装置恒沸回流 3 h 。 使用 。 . 3 m l
正已烷作萃取剂 , 所得样品以无水硫酸钠脱水 , 置冰箱中一 20 ℃密封保存 。全
部过程中不涉及有机器具 , 玻璃仪器均经碱性和酸性洗液处理 。
检测中使用 H P 5 8 9 0A 气相色谱仪和 H P 5 9 8 8气质 联用 仪 。 色谱条件
为 : O V一 101 弹性毛细管柱 ; 氦载气 , 流速20 c m s/ ; 柱温由80 吧 到 20 ℃时
3℃ /m i n , 20 0℃到2 80亡时 6℃ /m i n , F l p 检测器。质谱使用 2 8 0℃ 不分流毛
细管进样口直接进样 , 了。 e v E l 源 , l。” T真空 度 , 扫 描范围 40 ~ 4。。 ,
竹 子 研 究 汇 刊 1 3卷
1
.
1 9s e as n/s , 电子 倍 增`器 2 4 5 4V 。 $lj 用美国 W i l ly ( 8 8 )谱库并参考有关
资料 , 得到竹叶挥发成份的结果。
在计算时将每张气相色谱图中各峰的保留时间和峰面积输入计算机 , 由
于在一致的色谱条件下同一物质有相同的保留时间 , 因此可以直接对谱图进
行比较 , 得到欧几里德距离矩阵 (M a t r i x o f E u e li d ` 5 D io t a cn e s ) 。 由于低
沸点化合物在贮存、 抽提时易挥发而造成损失 , 并引起实验误差 , 本研究中
删除了少数沸点很低的峰。 同时 , 为了弥补实验 (色谱 )条件的不可能严格一
致 , 以萃取剂为起点 , 对谱图中保留时间进行了校正 。
聚类分析中使用不加权的算术 平均对 数 法 ( U P G M A , U n w ie g h et d
P a i r
一
G r o u P M e t h o d u 3 i n g A r i t h tn a t l e A v e r a g e 。 ) 进行分析 , 并由此绘
制成聚表相图 。
2 结 果
与在其它植物研究中所报道的相似 , 广义方竹属叶挥发成份也包括脂肪
族 、 芳香族 、 菇类和杂环化合物 4 种 (具体成份见另文报道 ) 。 在各种挥发成
份中 , 菇类的种类很多 ,分布与含量的变化也很大 。 由于菇类物质均来自M V A
产生的异戊二烯 (M V A : 甲瓦龙酸 ) , 经不同酶系作用形成不同的分子大小 、
接合方式以及环化结果 , 是一个系统的化合物群系 , 应当具有分类学意义 。
通过对 13 个分类运算单位 ( 0 T U s) 色谱谱图的比较、 ’计算 , 得到如下的
欧几里德距离矩阵:
表 2 各分类群间欧几里德距离矩阵
T a b le Z
。
M挂t r i x , o f 一E u e l id , 5 D i s t a n e e s r
O T U s . 1 2 3 4 6 6 7 吕 9 1 0 1 1 1 2 1 3
1 0
2
.
35 17 0
3
,
1 0 9 1
.
3 6 5牙 0
4
.
3 9 1 8
。
1 5 3 1
`
40 1台 0
5
。
3 5 3 2
.
3 95 1
.
38 2 7
。
3 46 1 0
6
.
3 1 4 6
.
3 3 1心 . 3 8 3 2 . 3 42 3 。 22 1肠 0
D 二 7
,
3 20 7
.
3 41今 . 3 4 3 9 . 3色公5 .令1舫 , 3召4 6 廿
8
。
2 2 0 4
。
2 11 5
。
2 5 1 1
`
2 5 0泞 . 2 88 0 , 2 5 95 . 2 3 6乐 0
公 . 3公 9 . 2的 3 。 3 5 4 0 、 3 8 6 7 . 36 4 9 . 2 95 9 . 2 5 7 3 . 1 9 9 8 0
1 0
.
3 4 10
.
4 172
.
2 93 马 . 4 4 42 . 3 7 1 1 . 43 0 4 . 3 9 8 7 . 3 1 7 7 . 4 0 2 9 0 `
1 1
.
3 88 4
.
45弓6 ` 4 3 35 . 4习1 3 . 41 3 0 . 4 71 2 . 4 4 15 . 3 7 0 0 . 4 4 5 1 . 2 5 4 1 0
1 2
·
45 7 p
·
38 9 8
·
46 6 1 二4 1 41 · 4 8 6 5 · 4 8 . 7 · 4` 74 · 36 6 0 : 4 3 03 · 4 8 4 3 · 5 3 8 3 0
1 3
.
5 4 9 9
.
5 4 4 9
.
5 5 7 0
.
5 3 99
.
5 7 46
.
5 7 6 6
,
5 5 1 5
.
49 2 3
.
5 3 37
、
5 8 9 Q
.
6 1 6 0
.
62 8苏 心 、一~ . . . ~ . ~ ~ . . ~ , ` ~ , ~ ~ ~ ~ . ~ . . ~ ~ ~ ~ ~ ` ~ ~* O T U S 绝号同表 1 。T h e n 让饥 b e r出时 O T U S a r e t h e s a m e a 3 I n T a b le 丁 ` 、 生
3期 陈晓亚等 . 广义方竹属叶挥发成份的系统意义
使用 U P GM A 进行聚类分析 , 得到如下的成聚表相图 :
二 I C h
.
y u n n a n e n s is
C h
.
e o n v o l u t a
C h
.
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a n g e n s is
C h
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c o m m U n i s
m a e or P b y l l a
t u m i d i n o d a
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P u b e r u la
1】l a r n 1O t e a
n e 0 P U t PU r e a
一—— 12 . Ph y l lo s ta e h y s h e t e r o e y e l a e丫 .P u b e s e e n s
一一…一
1 3
.
C h im o n o e a l a m u s m a k u a n e n , 15
图 1 表 2 的 U P G M A 成聚表相图
F i g u r e 1
.
P h e n o g r a m o f U P G M A
e lu s t e r i n g o f t a b le Z
3 结论与讨论
根据对广义方竹属及对照种的成聚表相图 和对形 态学等 其它资料的分
析 , 我们得出如下的意见 :
3
.
1 仅将马关香竹视作对照而言 , 刚竹属与广义方竹属具有更大的相关性 。
从形态学特征上看 , 香竹属是一次发生的真花序 , 而广义方竹属与刚竹属则
是假花序 。 这些与 W . D . cl ay ot n 等在摘竹族 ( B a m bu s ea e) 中 , 将香竹属
并入青篱竹属 ( A ur n id n ar ia M ic h a u x) 中 , 把青篱竹属与方竹 属 同置于青
篱竹亚族 ( uS b er tr i be A ur n id n ar i n a e) 之下 , 而将刚竹属另置 于勃竹亚族
( su be rt ir be aB m b us i an e) 之下的处理有所分歧 。 但即使在他们的处理中 ,
青篱竹属与广竹属的距离也很大 , 这一点与表相图所显示的一致 。 就本研究
结果看 , 将香竹属归入青篱竹亚族 , 而把广义方竹属、 刚竹属归入剥竹亚族
加 竹 子 研 究 汇 刊 13卷
的安排更为合理 。
3
.
2 以香竹属和刚竹属作为对照而言 , 广义方竹属是一个连续过渡的整体 ,
并不具备将其严格区分作方竹属和笼竹属的条件 。
3
.
3 在广义方竹属中 , 很难找到一个适当的位置进行 组 的划 分 。 V . D .
o h r n be馆 e r 将该属分作 3 个组 : 寒竹组 S ce t . C h imo n o ab m b u o a , 方竹组
eS e t
.
o r e o ca al mu
” 和笼竹组 S e e t . Q i o n g z h u e a 。 从形态学特征 上看 , 其
寒竹组中仅有的 2 个种 , 刺黑竹和寒竹特征极其接近 , 甚至发生了模式标本
鉴定的错误 (易同培 19 89) , 是一个紧密的自然类群。 而其笼竹组的成员 , 如
柔毛笨竹等 , 竿环并不突出 , `无逐节折断时断面截平等特征 , 且该组植物果
实均较大 , 果皮厚 , 胚明显弯曲等特征和部分种笋期在 9 ~ 10 月都体现了与
方竹组的过渡性。 从表相图上看 , V . D . O h r n ber g er 的寒竹组可 以成立 ,
而方竹组和笼竹组的界限是否存在值得怀疑 。 我们认为 , 广义方竹属是一个
内在联系较紧的分类群 , 筑竹类植物来源于方竹类和寒 竹 类 植 物 。 由此而
言 , Q io n g : hu e a H s u e h e t Y i或 eS e t . Q i o n g z h u e a 并不是一个单元发生
的类群 , 将其分离成组或独立为属的处理可能都是不合理的。
3
. ` 尽管炸竹与柔毛笼竹之间的其它特征上差异比刺黑竹与寒竹之间要大 ,
但其成聚表相图上的距离却小于后者 。 事实上 , 笼竹与柔毛笼竹的成份基本
一致 , 刺黑竹与寒竹也是如此 。 只是刺黑竹与寒竹之间各挥发成份含量上差
异较大 。 这也表明 , 尽管很多特征上$l1 黑竹与寒竹一致 , 但二者从挥发成份
含量上看 , 区别还是明显的。
3
.
5 由于低沸点小分子化合物都是代谢末端产物 , 在季节等环境条件 影 响
下 , 随代谢状况变化而改变 , 可能并不适合作为分类依据 , 本研究删去了这一
部分沸程 。 我们认为 , 在使用代谢中间物及其贮存形式作为分类依据时 , 材料
应当尽可能取自一致的生境和一致的季节 , 在处理中应严格保持实验及色谱
条件的一致 , 这样的结果会更具可靠性。 在本研究所采取的方法中 , 由于利
用计算机对谱图进行直接分析 , 可以采集大量数据并进行迅速分析 , 有利于
解决植物类群之间的系统关系 , 但在种间的区分上 ,还有待于进一步的探索 。
参 考 文 献
t l l 李德珠
〔 2 」易同培
〔 3 〕 陈晓亚等
L 4 〕 耿伯介
〔 5 1 薛纪如
~ 9 4
〔 6 〕 睁纪如
醉纪如 中国维竹属植物志资料 云南植物研究 19 88 10 (1 ) . 49 ~ “
方竹属一新种及另拟新名称 竹子研究汇刊 1 9 8 0 8 ( 3 ) : 1 8~ 2 5
方竹属 《竹亚科 )叶表皮徽形态特征 植物分类学报 (印刷中 ) 19 9 3
胡成华 竹亚科侨竹族订正 南京大学学报 (自然科学版 ) 10 8 6 2 2 ( 3 ): 4 0 8~ 43 0
每同墙 我国西南地区竹类二断属 : 《二 )纬竹属 云南植物研究 1 9 80 2 ( 1 ) 。 91
章伟平 中国方竹属的多统研究 竹类研究 i 9 8B 7 ( 3) . 1~ 功
3 期 陈晓亚等: 广义方竹属叶挥发成份的系统意义 2 7
C 7〕 C la t yo n W . D. , 5 . A . R e n v o i忿e G e n e ar G r a m i n u m K e功 B “ Il e t ”` 月d d`才` -
o ” 。 1 S e r泣0 15 X l l l 1 9 8 6
C a 1 H a r b o r n e J
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T u r n e r P l a n t C h e m o s y s t e m a t ie s L o n d o n A e a
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C日〕 K e n g Y . L , T w o G e n e r 盆e N a m e s a n d O n e N e w SP e e ie s o f C h in e s . aB m b o o 。
5 . 四 a f se ” 10 1 94 0 4 ( 3~ 4 ) . 1 4 6 ~ 1 4 9
[ 1 0〕 M a k in o T . O b s e r v a t io n o t F l o ar o f Ja p a n T o甸 0 B o *a o i e o l M o g 二宕” e i , 1 4 2 8
( 3 2 9 )
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1 5 3、 1 5 5
t l l l o h r n b e r g e r V
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G e n u s C h i tn o n o b a m b u s a , i n : V
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o h r n b e r郎 r : T h e Ba m -
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o r l d L e n g w e d a m L e e h 19 , 0 1~ 5 6
〔1 2〕 R e h d e r A . B i b l i o g ar Ph y o f C u l t! v a t e d T r e e s a n d Sh r u b s Ha r d y i n t h e
C o o le r T
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m P e ar t e R e g io n o f N o r th
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〔13〕 S o d e sr t or m T . R . , R . P . E l li s T h e oP s i ti o n o f aB m bo o G e n e ar a n d A l l ie ,
i n
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S y s t
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c a t艺o n i n : T . R . S o d e r s t r o m e t a l ( e d s ) : G ar s s
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t r e杜 m e n t o f s e t t i馆 hC 枷 o on b溯bu s a 5 . 1. 0址 n b . 15 su P P o r t e d w h i le
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n a t i o n o f se c t i o n s 15 o e e ds d t o b e d i cs u s 3 e d
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e yS s t e am t i
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u e o f v o al t i le e o m p o n e n t s f o r ab m bo
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·
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