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科尔沁沙地不同地区少花蒺藜草种子库与种子活力结构特征



全 文 :*通讯作者,E-mail:zhangzhixin09@lzu.edu.cn
收稿日期:2015-08-24;修回日期:2015-10-10
基金项目:国家自然科学基金项目(31360574);内蒙古自然科学
基金项目(2011MS0403)
作者简介:田迅(1970- ),男,内蒙古通辽人,副教授,博士,研究
方向为种群生态,E-mail:tianxun168@163.com.
文章编号:1673-5021(2015)06-0085-06
科尔沁沙地不同地区少花蒺藜草种子库与种子活力结构特征
田 迅1,张志新2,陈艳东1
(1.内蒙古民族大学生命科学学院,内蒙古 通辽 028043
2.草地农业系统国家重点实验室/兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020;)
摘要:通过野外调查取样与室内试验相结合,对科尔沁沙地5个不同生境样地少花蒺藜草种子库数量特征与刺
苞生活力结构特征进行了分析。结果表明:不同样地间种子库大小差异显著,高林屯样地刺苞总数和未萌发刺苞数
显著高于其他样地(P<0.05),巴胡塔样地已萌发刺苞数最高。高林屯样地未萌发刺苞0种子的比例达77%,其他
样地以2粒种子为主。所有样地未萌发刺苞内较大的种子(呈芒型)和较小的种子(呈心形)均有活性且比例最高
(67%),而已萌发刺苞以较大的种子和较小的种子均萌发(36%)为主要类型。
关键词:少花蒺藜草;种子库;刺苞;生活力
中图分类号:S451.23   文献标识码:A
  随着我国对外贸易的增加,外来植物种子被携
带入境的机会大大增加,其中很多外来植物适应性
强,生长繁殖迅速,很快成为入侵品种,如原产于南
美洲的飞机草(Eupatorium odoratum)[1]、最初分
布于中美洲墨西哥和哥斯达黎加的紫茎泽兰(Eu-
patorium adenophorum)[2]等对农牧业生产造成了
巨大损失,很多至今仍未找到有效的解决方法。少
花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus)又名草蒺藜、草狗
子、洋蒺藜狗子、刺蒺藜草,属禾本科蒺藜草属一年
生单子叶植物[3],原产北美洲的美国和墨西哥、中美
洲、欧洲及热带沿海地区[4],近年来已侵入我国科尔
沁地区且分布面积日趋增大。少花蒺藜草的种子包
藏于球形刺苞内,表生倒刺,每个刺苞含1~3粒种
子,多为2粒,存在异型性[5~6]。1株少花蒺藜草一
年可结60~80粒刺苞,种子最多可达400~500粒。
在群落中少花蒺藜草通过与伴生植物竞争占据生态
位,排挤本地原始植物群落,慢慢形成优势种,降低
当地生物多样性,导致生态系统结构脆弱,功能退
化[7]。少花蒺藜草幼株具有一定的可食性[8],当其
开花结实形成坚硬的刺苞后,会刺伤动物的皮肤、眼
睛、口和舌头,且少花蒺藜草成株可耐反复刈割[3],
给畜牧业和农业生产活动带来了严重危害。
目前,国内外对于少花蒺藜草的种群分布、生物
学特征、植株生长规律、危害和防除方法等方
面[1,5,9~12]已经开展了相关研究,但对少花蒺藜草种
子特性方面报道较少。少花蒺藜草种子萌发不受时
节限制,春、夏、秋季只要遇到适宜的温、湿度和空气
可随时萌发、开花、结实[9]。每个刺苞中的两粒种子
在适宜的条件下一般仅一粒种子吸水萌发,另一粒
被抑制,持续处于休眠状态,保持生活力,当遇到适
宜的条件,仍可进行繁殖。调查发现,当其中一粒完
成生活史,或当萌发形成的植株受损死亡时,另一粒
立刻解除抑制而再次萌发。种子萌发受土壤水分、
温度和盐分的影响[13~15],在不同自然条件下,少花
蒺藜草种子库及种子活力状态决定了翌年的发生发
展情况,其同一刺苞内两粒异形的种子在自然条件
下采取的萌发策略和异时性对研究其种群繁殖有重
要意义。本文通过对通辽市及周边地区不同生境的
少花蒺藜草已萌发与未萌发的种子数量特征进行分
析,明确其种子库的繁殖输出及生活力结构特征,以
揭示同一刺苞两粒种子萌发的异时性特征,同时通
过调查少花蒺藜草种子库存量了解其潜在繁殖输
出,以期为进一步寻找可行的少花蒺藜草防控方法,
减少并避免其造成更大的经济损失和生态环境破
坏,促进农牧业健康和可持续发展提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 试验样地概况
科尔沁地区为典型的半干旱大陆性季风气候,
冬季寒冷、夏季炎热,年均降水量350~450mm,主
要集中于6~8月,年均风速3.5m/s,年日照2900h,
无霜期140~150d。基于少花蒺藜草在河岸、农田
—58—
第37卷 第6期
Vol.37 No.6
         
中 国 草 地 学 报
Chinese Journal of Grassland
         
2015年11月
Nov.2015
和林下沙地等生境发生较重,选择有代表性样地5
个,详见表1。调查样地附近主要优势种为披碱草
(Elymus dahuricus)、沙生冰草(Agropyron deser-
torum)、达乌里胡枝子(Lespedeza durica)、天蓝苜
蓿(Medicago lupulina)、绿珠藜 (Chenopodium
acuminatum)、猪毛菜(Salsola collina)、狗尾草
(Setaira viridis)、虎尾草(Chloris virgata)等,每
样地少花蒺藜草发生年限均在5年以上。
表1 调查样地基本信息
Table 1 Information of sampling sites
地点
Sample site
生境
Habitat
样方数
Quadrat number
盖度(%)
Coverage
取样日期
Sampling date
地理位置
Geographical location
土壤类型
Soil type
巴 胡 塔 沙地草地 20  38  2009-04-21,2009-05-04 N43.16°、E122.14° 沙土
高 林 屯 农田地 20  78  2009-04-20,2009-04-27 N43.52°、E122.32° 沙土
森 林 公 园 林下沙地 20  46  2009-04-14,2009-04-28 N43.35°、E122.17° 沙土
巴胡塔北湖 河岸沙地 9  68  2009-04-21 N43.15°、E122.13° 沙土
西 辽 河 岸 河岸沙地 10  72  2009-04-14 N43.39°、E122.16° 沙土
1.2 方法
1.2.1 取样
2009年4月14日至5月4日间,对通辽市科
尔沁区西辽河北岸河岸草地、铁南森林公园林下沙
地、高林屯农田地、巴胡塔沙地草地及巴胡塔北湖河
岸草地五地的少花蒺藜草种子库进行了调查。各样
地随机选取20个0.25m×0.25m的样方(部分样地
样方数量为9~10个),收集地上部分刺苞,并对相
应样方中0~0.25m土壤取样,过2mm筛。刺苞按
萌发状况分类为已萌发和未萌发两类,分拣并记录
各类刺苞的数量。已萌发刺苞的特征为刺苞的倒刺
已经轻微腐烂且为黑色,刺苞趋于软化;未萌发刺苞
具有坚硬的倒刺,刺苞黄色。所有刺苞取样后带回
实验室,保存于-4℃的冰箱中备用。
1.2.2 刺苞分类与活力测定
刺苞中较大的种子常外露,呈芒果形(本文称
M型),黄褐色或黑褐色;小粒种子呈心形(本文称P
型)。采用人工剥刺苞的方法将已萌发刺苞分为:仅
含 M型种子且萌发、仅含P型种子且萌发、M 型种
子萌发P型种子不萌发、M 型和P型种子均萌发、
M型种子不萌发P型种子萌发共5类,分别记录各
类数量。刺苞内种芽突破种皮大于0.2cm 时视为
萌发。将未萌发刺苞剥开后,统计刺苞内含有0粒、
1粒、2粒、3粒种子的数量,计算不同地区的刺苞总
数。随机抽取各样地10粒未萌发刺苞,完全剥开刺
苞,分类进行统计。所有剥出的种子横向切开,标
号,在30℃恒温培养箱24h后用TTC法测定种子
活力[11]。
1.3 数据处理与分析
本试验数据用 Microsoft office excel 2010作
图,用SPSS 22.0(IBM Corporation,USA)进行方
差分析(P<0.05),采用 Turkey法进行多重比较。
表格中数据以平均值±标准误形式列出。
2 结果与分析
2.1 少花蒺藜草种子库数量特征
由表2可以看出,各调查样地中少花蒺藜草刺
苞数量有很大差异,高林屯样地种子库刺苞总数最
高 (4140个/m2),分别为其他样地的1.6倍(巴胡
塔)、2.8倍(森林公园)、3.3倍(西辽河岸)和4.5倍
(巴胡塔北岸)(P<0.05)。其中,萌发的刺苞数量巴
胡塔样地(1097个/m2)显著高于森林公园(1.8
倍)、高林屯(2.8倍)、巴胡塔北湖(4.3倍)和西辽河
岸(6.7倍)(P<0.05),萌发比例分别为巴胡塔
43%、森林公园41%,高于巴胡塔北湖(20%)和西
辽河岸(18%),以高林屯最低(10%);而未萌发的刺
苞数量高林屯样地(3754个/m2)远高于其他4个样
地,比例高达90%,巴胡塔北湖(82%)和西辽河岸
(80%)次之,最后为森林公园(59%)和巴胡塔
(57%)。未萌发有种子的刺苞数量以巴胡塔样地
(1248个/m2)显著高于西辽河岸样地(597个/m2)
(P<0.05),而两样地与其他样地均无显著差异。
2.2 少花蒺藜草种子库未萌发刺苞内的种子数量
由图1可以看出,各样地(除高林屯样地外)的
少花蒺藜草种子库未萌发刺苞中2粒种子所占的百
分比均显著高于其他类型,其中以森林公园样地中
2粒种子所占比例最高(72%)(P<0.05)。在巴胡
塔、巴胡塔北湖、森林公园样地1粒种子刺苞比例仅
次于2粒种子,西辽河岸样地1粒种子和0粒种子
比例相当。高林屯样地未萌发刺苞中0种子的比例
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中国草地学报 2015年 第37卷 第6期
表2 不同样地少花蒺藜草种子库刺苞数量特征
Table 2 Quantitative characters on soil seed bank of Cenchrus pauciflorus in different sample sites
地点
Sample site
刺苞数量(个/m2)Number of burs
萌发
Germinated
未萌发
Not germinated
未萌发有种子
Not germinated with seed
总数
Total
巴胡塔 1097.6±208.0a 1350.4±182.4b 1248.8±169.9a 2528.0±371.2b
高林屯 395.2±70.4b 3753.6±558.4a 883.2±149.6ab  4140.8±561.6a
森林公园 616.0±86.4b 878.4±100.8b 828.0±69.5ab  1492.8±163.2bc
巴胡塔北湖 254.4±52.8b 1040.0±88.0b 894.4±114.6ab  1273.6±120c
西辽河岸 164.8±38.4b 764.8±140.8b 596.8±133.5b 929.6±158.4c
  注:不同小写字母表示样地间差异显著(P<0.05)。
Note:Different letter indicates significant difference among sample sites(P<0.05).
(77%)显著高于其他类型的刺苞,表明有大量的少
花蒺藜草种子在当年并未形成有效可萌发的种子,
这可能与农田生境中灌溉条件和其分布集中等有
关。
图1 不同样地少花蒺藜草未萌发刺苞内种子的数量分布
Fig.1 Distributed pattern of seed number in non-germinated bur of field sanbur in different sampling sites
2.3 少花蒺藜草未萌发刺苞内种子的活力状态
由图2可以看出,所有样地少花蒺藜草未萌发
刺苞内的种子以M、P均有活力占最高比例,平均达
67%;M无活力、P有活力所占比例最低,仅为1%
(P<0.05),且各样地刺苞内不同状态的种子分布情
况无显著差异。巴胡塔北湖和森林公园样地中,仅
M且有活力,仅 M 且无活力,M 有活力、P无活力
三类种子刺苞数显著高于 M、P均无活力和 M 无活
力、P有活力的刺苞数(P<0.05);而巴胡塔、高林屯
和西辽河岸样地中,刺苞内种子除M、P均有活力外
的其他情况间无显著差异。西辽河岸样地未萌发刺
苞内有活力的种子(78%)低于其他样地(平均
90%)。
2.4 少花蒺藜草已萌发刺苞内种子的活力状态
由图3可以看出,各样地少花蒺藜草萌发刺苞
中以 M、P均萌发的比例最高(平均36%),样地间
无显著差异。巴胡塔样地中 M 萌发、P未萌发有活
力的刺苞比例(40%)显著高于其他样地,巴胡塔北
湖、西辽河岸和森林公园样地中 M 萌发、P未萌发
无活力的刺苞比例较巴胡塔和高林屯样地更高(P
<0.05)。此外,巴胡塔北湖和西辽河岸样地中刺苞
内种子萌发状态分布较均匀,而巴胡塔样地以 M、P
均萌发(34%)和 M萌发、P未萌发有活力(40%)为
主要成分,森林公园则以 M、P均萌发(38%)为主。
各样地内萌发刺苞中含有活力P种子的比例均为
主要成分,高达84%,而巴胡塔(91%)、高林屯
(93%)样地高于巴胡塔北湖(78%)、森林公园
(76%)。
3 讨论
土壤种子库反映了植物未来的种群结构和潜在
动态[16]。不同生境下的少花蒺藜草土壤种子库特
征具有明显的差异性且变异性较大,体现了其很大
的生态可塑性,可能与上一年少花蒺藜草种群植株
密度、每株的结实率及地下种子库的存量差异有关。
少花蒺藜草在农田和沙地草地生境下种子库数量显
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田 迅 张志新 陈艳东   科尔沁沙地不同地区少花蒺藜草种子库与种子活力结构特征
图2 不同样地少花蒺藜草未萌发刺苞内种子的活力状态
Fig.2 Status of seed vigor in non-germinated bur of field sandbur in different sampling sites
图3 不同样地少花蒺藜草已萌发刺苞内种子活力状态
Fig.3 Status of seed vigor in germinated bur of field sandbur in different sampling sites
著高于河岸沙地生境,而萌发刺苞数量沙地草地和
林下沙地最高,未萌发刺苞数量在农田生境最高,说
明少花蒺藜草在农田和沙地草地中适应能力更强,
更容易入侵。但农田生境中未萌发比例最高与刺苞
内0粒种子所占比例很高有很大关系,这可能是由
于农田生境下水分条件相对较好,土壤肥力较高,增
加了少花蒺藜草的结实率,而农作物通常比较高大,
密集,严重限制了少花蒺藜草对光能的利用,使其多
分布于农田边缘及周边荒地中,人工扰动使得其土
壤种子库刺苞大量萌发、徒长,形成几乎单一的群
落,相互争夺资源,从而大大增加了种子为0的刺苞
数量,张衍雷等[17]研究结果也与本研究一致。而农
田生境下未萌发有种子的刺苞数量与其他生境间未
见显著差异,表明在较好的水热条件下少花蒺藜草
虽然可以产生更多的刺苞,但很大数量的刺苞可能
由于养分供应的限制和小穗间刺苞对资源的竞争和
分配不能进行成功的繁殖,从而造成大量的0种子
刺苞,然而其仍可以保证与其他生境下相似的潜在
繁殖力。在沙地草地和林下沙地生境中,由于地表
植被覆盖率相对较低,多呈斑块状分布,或高大植物
密度较低,光资源相对充沛,只要萌发条件适宜少花
蒺藜草便可大规模萌发,迅速生长,很好地完成其生
活史,并产生较多的刺苞,散落在土壤中为下一年进
一步蔓延扩展奠定基础。而河岸沙地虽然水分条件
较优越,但其他一年生杂草生长密集,与少花蒺藜草
竞争各种资源,一定程度上限制了其发生和刺苞生
产。关于少花蒺藜草种群内营养分配与资源利用尚
未见相关报道,仍需进一步研究。
少花蒺藜草的刺苞在大部分生境中主要有两个
类型,一种是仅有1粒种子的刺苞,另一种为有2粒
种子的刺苞,且主要以后一种方式留存于种子库中,
即使农田生境下0粒种子数量最高,但剩余刺苞内
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中国草地学报 2015年 第37卷 第6期
2粒种子所占比例仍高于其他数量的刺苞。这体现
了少花蒺藜草在不同环境条件的繁殖策略,即使一
粒种子活力受影响而丧失,每个刺苞仍可在条件适
宜时进行萌发,同时体现了其采取二年生植物生活
史的特征。这增加了少花蒺藜草繁殖的适合度,有
利于种群长期入侵定居在适合的生境内。
各个生境中少花蒺藜草未萌发和已萌发刺苞内
各类型M、P种子分布情况无显著差异,体现了其在
不同环境条件下采取的相同生存和繁殖策略。在未
萌发刺苞中主要通过同时保存 M、P种子的活力来
保证翌年的萌发,而无法保证 M 和P均有活力时,
尽量维持较大的 M种子的活力而舍弃P种子,在成
功形成成熟种子的刺苞内,极少存在M、P均不具有
活力的刺苞,这也是少花蒺藜草可以在短时间内成
功入侵并快速生长的主要原因之一。此外,种子库
中部分刺苞已完全繁殖输出,部分刺苞保存生活力,
少花蒺藜草种子源库逐年不断增加具生活力刺苞使
种子库越来越大,同样进一步加大了入侵几率和速
度。西辽河样地属于河岸沙地,虽水分条件相对优
越,但土壤沙漠化严重,土壤营养成分单一,一年生
杂草种群密度高,致使对有限资源的竞争强度较大,
故造成未萌发刺苞内有活力种子低于其他样地。已
萌发刺苞内种子类型中,M、P均萌发和仅有 M 种
子且萌发的比例高于其他类型,而 M 萌发、P未萌
发无活力的情况所占比例很小表明少花蒺藜草在萌
发时通过优先将两粒种子全部繁殖输出来保证其种
群的发展与蔓延,同时将一部分P种子休眠为萌发
的 M幼苗意外死亡或保证次年种群稳定做好准备。
巴胡塔样地中 M萌发、P未萌发有活力比例高于其
他样地,体现了少花蒺藜草在沙地草地中具有很好
的适应能力。少花蒺藜草在不同生境下的强适应性
和特殊的种子库保存策略使得其具备了成为入侵种
的条件,而关于同一刺苞内的M、P种子在不同土壤
环境的活力表现及萌发后生理生态性状的差异仍需
在今后做进一步深入的研究。
4 结论
本研究表明种子库数量与其生境条件紧密相
关,尤其是土壤水分条件。各样地生境下种子库均
以包含2粒种子的种苞为主,且未萌发种子库中
M、P均有活力的种苞为主要成分,已萌发种子库内
以M、P均有活力所占比例最大,证实了不同生境下
少花蒺藜草采取相似的种子繁殖策略。而农田沙
地、沙地草地和林下沙地生境下种子库数量更高,更
利于少花蒺藜草种子繁殖,被入侵的可能性更高,在
防治时应重点考虑。
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of Cenchrus pauciflorus in Korqin Sandy Land
TIAN Xun1,ZHANG Zhi-xin2,CHEN Yan-dong1
(1.College of Life and Science,Inner Mongolia University for Nationalities,Tongliao 028043,
China;2.State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystem,College of Pastoral Agriculture Science
and Technology,Lanzhou University,Lanzhou 730020,China)
Abstract:Field trial and laboratory experiment were conducted to analyze the quantitative characters
and viability of seed bank of field sandbur(Cenchrus pauciflorus)colected from five sample sites in
Korqin sandy land.The results showed that significant difference in seed bank among sampling sites was
found.Number of total bur calyx and non-germinated bur calyx in Gaolintun was higher significantly than
other sampling sites(P<0.05),and the number of germinated bur calyx in Bahuta sampling site was the
highest.In Gaolintun,the percentage of 0seeds in non germinated bur calyx reached 77%,in other sam-
pling sites most of bur calyx had 2seeds.M and P in seed in non-germinated bur calyx were vigorous,and
the percentage was high(67%)in al sampling sites,in contrast,the main type in the germinated bur ca-
lyx was that M and P al germinated(36%).
Key words:Field sandbur(Cenchrus pauciflorus);Seed bank;Burs calyx;Viability
(责任编辑 胡卉芳)
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中国草地学报 2015年 第37卷 第6期