全 文 ：书大叶藻的克隆生长特征*
郑凤英 刘雪芹 金艳梅 李乐乐 韩晓弟
＊＊
(山东大学(威海)海洋学院，山东威海 264209)
摘 要 对威海双岛湾大叶藻(Zostera marina L．)的克隆生长特性进行了研究。结果表
明:该水域中，大叶藻克隆片段中仅有 3 个级别的分株;其间隔子(3． 85 cm)和节间长(0． 92
cm)较短，属密集型克隆构型;2010 年 8 月—2011 年 3 月，每个克隆片段根状茎总长延伸了
20． 39 cm、共产生了 22． 17 个根状茎节和 5． 41 个分株，表现出了极其有限的克隆扩展能力;
克隆片段在根状茎伸长、节数增加、净生产量分配、单株平均生物量、分株形态上均以母株
占绝对优势、子一代又优于子二代;新老叶片不断更替的叶片生长模式使得其克隆片段须
将较多的资源投资于叶，故其总净生产量和总生物量分配均以叶为主;母株的叶、根状茎和
根三构件生物量分配比例近乎相等，而子代生物量分配仍以叶为主，这可能预示着大叶藻
克隆片段不同级别分株间存在着克隆分工现象;研究结果提示，于秋初在我国选取合适的
海域对大叶藻进行健康分株移植较为可行。
关键词 大叶藻;克隆生长;克隆片段;海洋水生环境;双岛湾
中图分类号 Q14 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2013)11 － 2997 － 07
Clonal growth characteristics of Zostera marina L． ZHENG Feng-ying，LIU Xue-qin，JIN
Yan-mei，LI Le-le，HAN Xiao-di＊＊ (Marine College，Shandong University at Weihai，Weihai
264209，Shandong，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(11) :2997 － 3003．
Abstract:The study on the clonal growth characteristics of Zostera marina L． in Shuangdao Bay
of Weihai，East China showed that in the clonal fragments of the Z． marina，only three connect-
ed ramet generations were observed． The Z． marina was found to have a phalanx clonal architec-
ture，with spacer length and internodal length being 3． 85 cm and 0． 92 cm，respectively． From
August，2010 to March，2011，the total length of the rhizomes of each clonal fragment elongated
by 20． 39 cm，and a total of 22． 17 nodes and 5． 41 ramets were produced，suggesting the limited
clonal expansion． As compared with daughter- and granddaughter ramets，mother ramets had
higher biomass and node number，longer rhizome，and bigger size． The clonal fragment allocated
the largest proportion of total net production and total biomass to leaves due to the resource-and
energy requirements from the leaf-replacing growth type of Z． marina． Mother ramets allocated
the similar proportion of biomass to leaves，rhizomes，and roots，whereas daughter- and grand-
daughter ramets allocated their most amounts of biomass resources to leaves． The different pat-
terns of biomass allocation for mother-and daughter (and granddaughter)ramets could reflect the
functional specialization of ramets． Our results implied that it was more feasible to transplant
healthy Z． marina ramets in Chinese northern sea area in autumn．
Key words:Zostera marina L．;clonal growth;clonal fragment;marine aquatic environment;
Shuangdao Bay．
* 山东省科技攻关项目(2010GHY10507)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:Hanxiaodi@ sdu． edu． cn
收稿日期:2013-04-17 接受日期:2013-06-28
克隆生长赋予了克隆植物许多特有的属性，如
寿命的持久性、水平空间上的移动性、高效多样化的
繁殖方式和特有的资源共享机制(葛俊和邢福，
2012) ，这些特点使得克隆植物能迅速占据生长空
间，进行资源吸收、利用和共享，进而提高种群的适
合度(张颖等，2007)。克隆植物在水生植物中多于
陆生植物(董鸣，2011) ，如海草(海洋高等植物)全
部为根状茎克隆植物(Tomlinson，1974)。然而，目
前针对克隆植物克隆性及其生态适应性的研究多集
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(11) :2997 － 3003
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0475
中于陆生植物，对水生植物、尤其是海草的克隆性关
注较少(Marba ＆ Duarte，1998;Marba et al．，2006;
Xu et al．，2011)。事实上，克隆生长在海草种群更
新、维持、甚至扩张中都起着重要的作用(Ｒasheed，
1999;Waycott et al．，2006) ，如海草床恢复中最常用
的移植修复法，正是基于海草的克隆生长特性来实
现(李森等，2010)。因此，研究海草的克隆生长特
征不仅对于丰富克隆植物生态学的科学理论具有重
要的学术价值，还可为海草床移植修复提供一定的
理论依据。
大叶藻(Zostera marina L．)是北半球温带海域
分布最为广泛的海草(Short et al．，2007) ，在中国辽
宁、河北和山东近海广为分布，常在泥沙底质海岸形
成单优群落(杨宗岱，1979) ，具有重要的生态服务
功能(杨宗岱和吴宝铃，1981)。但近一个世纪里，
其种群在全球范围内大面积衰退(Short et al．，
2011) ，在中国更甚(郭栋等，2010)。研究表明，克
隆生长是其种群更新和维持的主要方式(Ewan-
chuk，1995) ，在其种群恢复和维持中起着重要的作
用(Li ＆ Lee，2010)。然而，目前尚未见有专门针对
大叶藻克隆生长特性的研究报导。本文以威海市区
双岛湾海域大叶藻种群为研究对象，对其有性生殖
前克隆片段的克隆生长特性进行研究，主要探讨其
克隆生长特性对海洋水生环境的适应性以及该特性
对大叶藻种群恢复的指示性作用。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究海域概况
研究地位于威海市区双岛湾(37° 28 44″ N，
121°5748″E) ，海湾总面积为 1405 hm2，潮汐为不规
则半日潮。大叶藻种群仅在其两侧由低潮带向内延
伸至水深 3 m浅水处呈带状分布，形成单优群落，是
威海市区目前仅存的一片大叶藻群落。在近入海口
的东侧有一约 2 hm2的废弃虾池，约 60%的水面被
大叶藻群落所覆盖。该池低潮时有一缺口与海湾相
通，高潮时海水可淹没池壁，涨退潮略滞后于外海
湾，潮差约 1． 3 m，泥沙底质厚约 7 ～ 12 cm，其下为
石块，底质始终处于水面以下，因而大叶藻不会暴露
于空气中，大叶藻所处的平均水深约为 1 m。由于
池内水体较小，所以温度变化较外海湾明显强烈，水
温年平均为 12． 79 ℃、8 月最高(平均 25． 32 ℃) ，1
月最低(平均 0． 38 ℃) ，每年 1 月中下旬至 2 月中上
旬表层结冰。
1. 2 大叶藻生活史及生长特征概况
威海双岛湾大叶藻为多年生或两年生植物，多
年生克隆分株一般于秋冬(9—12 月)产生，次年进
行营养生长，第 3 年春季转入生殖生长，夏季完成开
花、结果、衰亡过程;两年生分株于春季发出，经过一
年的营养生长，翌年春季开始形成花枝，随后完成开
花、结果及衰亡过程。大叶藻生长的最佳水温为
10 ～ 20 ℃，温度超过 20 ℃或低于 10 ℃时即进入温
度逆境状态，低于 5 ℃时处于休眠状态(Setchell，
1929)。作者的前期观察发现，在该废弃虾池内，水
温在 10 ～ 20 ℃时大叶藻发出的根状茎节间较长，
＞ 20 ℃或 ＜ 10 ℃时发出的根状茎节间较短，低于 5
℃时根状茎停止生长，故随水温的季节性变化其节
间长呈现出春秋季长夏冬季短的规律性变化。
1. 3 研究方法
实地观察发现，3 月下旬是双岛湾废弃虾池内
大叶藻花枝形成的盛期，即将抽出花枝的分株可根
据其生长点饱满这一显著特征来分辨。因此时水温
尚低，上年秋冬产生的分株间根状茎未腐烂断裂，故
该时是分辨分株级别和记录其上年秋冬和本年春季
克隆生长的最佳时期。在本文中，将克隆片段中即
将抽出花枝者称为“母株”，由母株根状茎发出的分
株为“子一代”，发于“子一代”者为“子二代”，依此
类推。
于 2011 年 3 月下旬大汛低潮时在虾池内随机
取母株将抽出花枝的 12 个完整克隆片段(母株根
状茎节中包含夏季高温期出现的最短节，无分枝断
裂、分株死亡、叶片破损现象) ，以研究其秋、冬、春 3
季的克隆生长状况。将植株连同根状茎、根和底泥
一起挖出，就地小心清洗泥沙，独立分装入自封袋带
回实验室。在室内先对每个克隆片段进行间隔子长
度、分枝强度(一级分枝数 /母株根状茎节数)和分
枝角度的测量;后对每个克隆片段的母株、子一代和
子二代逐一测量其分株克隆形态数量指标(包括叶
长、叶片宽、叶片数、叶面积、根状茎每一节间长、根
状茎直径、根长) ，其中母株的根状茎从盛夏发出的
最短节间剪断，从其下一节量起，子代的根状茎从其
与上一级分株的连接处量起。克隆片段的径向扩展
以母株实际根状茎伸长表示，侧向扩展以其子一代
根状茎尖端在母株根状茎垂直面上的平均投影距离
表示，克隆片段的扩展面积以径向扩展距离与最早
发生的侧枝茎节均长的积表示;最后轻轻将所有叶
片上的附着物刮去，将每一克隆片段中母株和子一
8992 生态学杂志 第 32 卷 第 11 期
代的第 3 片幼叶(完全成熟叶)剥出，分别于 70 ℃
烘箱内烘至恒重，用 0． 001 g 精度的天平称重;而后
将各克隆片段同一级别的分株合并，按根、根状茎
(母株从最短节间后)、叶分别同上烘干称重，以得
每一克隆片段不同级别分株不同构件的生物量(各
母株和子一代叶总重中包含其第 3 幼叶重)。根据
Jacobs(1979)的 PI法、利用分株第 3 幼叶质量来估
算母株和子一代的叶净生产量，子二代由于无叶片
脱落，所以生物量等于其净生产量;由于各级分株的
所有根状茎和根均有活力，生物量中净生产量损失极
少，故本文以各级分株的根状茎和根生物量近似等于
其净生产量。从 2010 年 7 月起在该虾池放置 HOBO
水温测定仪对水温进行间隔 2小时连续测定。
1. 4 数据处理
采用 SPSS 17． 0 中的 one-way ANOVA对大叶藻
克隆片段中三级分株的分株数、根状茎长、根状茎节
数、生物量和净生产力分配、各分株克隆形态指标进
行分析。如果差异显著，再采用 LSD 法进行均值间
的多重比较。
2 结果与分析
2. 1 分株发生基本规律及克隆构型
实地调查结合室内观察发现，大叶藻地下根状
茎分枝类型为单轴型。根状茎寿命一般不超过一
年，横走于底泥中，但茎尖向上生长，微露出底泥;根
状茎顶端着生叶片 4 ～ 8 枚，形成水中绿枝，随幼叶
的生长，包在外方的老叶不断脱落，故根状茎在地下
水平方向上的延伸是通过茎尖伸长和泥沙掩埋外露
的茎节(老叶已脱落)来完成，水中绿枝也随根状茎
的延伸而向前移动。每一根状茎节上生一叶，每一
叶腋内都有一腋芽(裸芽) ，失去叶保护的芽永远处
于休眠状态，只有包在叶腋内的芽才有机会被激活
发育为侧枝，但它们的萌发仍具有随机性。腋芽萌
发产生侧枝，枝端生叶形成新的绿枝(潜在分株) ，
侧枝重复主枝的生长规律:新老叶片更替、茎节被不
断埋入底泥;侧枝根状茎第 1 节腋芽即可萌发形成
下一代侧枝(子株) ，但其大多数第一侧枝却产生于
其第 3 或第 4 节。该池内的克隆片段中只有 3 级分
株，未发现有子三代。相邻两节上的侧芽相对而生，
因此相邻节发出的侧枝根状茎交替着水平伸向其上
一级根状茎两侧。每一根状茎节都产生两簇不定
根，发出后很快便扎入底泥中。
由表1可知，大叶藻新老根状茎之间在生长方
表 1 大叶藻克隆构型特征
Table 1 Clonal architectures of Zostera marina
克隆构型
特征
平均值 ±标准误 样本量 分布范围 变异系数
(%)
分枝角度 (°) 71． 76 ± 12． 73 34 0 ～ 90 119． 50
间隔子长 (cm) 3． 85 ± 0． 41 65 0． 3 ～ 11． 5 86． 16
节间长 (cm) 0． 92 ± 0． 03 265 0． 3 ～ 2． 9 59． 48
分枝强度 (%) 22． 87 ± 1． 73 12 12． 33 ～ 32． 14 26． 32
向上的夹角(分枝角度)平均为 71． 76°，间隔子较
短，平均长仅为 3． 85 cm，节间长为 0． 92 cm，分枝强
度较大，平均为 22． 87%，其中，分枝角度变异系数
最大。结合克隆片段分枝规律、大叶藻根状茎节间
长变化规律和池内水温实测结果(水温测定结果表
明该池日平均水温 2010 年 8 月 13 日达到最高:
27. 47 ℃) ，可知大叶藻母株在经历过夏季最高温
后，随根状茎节间的逐渐增长，侧枝约从秋季始开始
发生，直至翌年春季进入有性生殖期前，形成一个发
生高峰期。
2. 2 克隆生长与克隆扩展
从 2010 年夏季最高温的 8 月中旬起到 2011 年
春季 3 月下旬的 7 个月里，每一大叶藻克隆片段平
均产生 22． 17 个根状茎节和 5． 41 个分株，其中，母
株、子一代和子二代的根状茎节平均增量分别为
11． 67、10． 08 和 0． 42 节，新产生的子一代和子二代
分别为 4． 08 和 1． 33 株;克隆片段根状茎总长增量
平均为 20． 39 cm，其中母株、子一代和子二代根状
茎平均增量分别为 12． 28 cm、7． 98 cm 和 0． 13 cm
(表 2)。可见，大叶藻根状茎的生长以母株和子一
代为主，对子二代的投入明显偏少，新产生的子一代
分株数量也显著多于子二代。
大叶藻侧枝刚发出时由其外方叶所包裹，紧贴
在其母株根状茎上，此时分枝角度为 0°，后随侧枝
的生长和其保护叶的衰老和脱落，分枝角度逐渐增
大，一般最终可达 90°，且最早发生的两个侧枝往往
从相邻两节上发出，所以克隆片段在这段时间的扩
展面积常形成一个较为规则的等边三角形。在这 7
个月里，每一克隆片段根状茎径向扩展距离平均为
12． 28 cm，侧向扩展距离平均为 3． 13 cm，扩展面积
平均仅有 51． 58 cm2。
2. 3 不同级别分株形态特征
大叶藻分株的叶长、叶片数、叶宽、叶面积、根状
茎节间长、根状茎直径和根长七个形态特征均表现
为母株大于子一代，子一代大于子二代，除叶片数
外，各级别间差异均显著，具体数据见表 3。
9992郑凤英等:大叶藻的克隆生长特征
表 2 大叶藻克隆片段自 2010 夏季至 2011 年春季的克隆生长情况(n =12)
Table 2 Clonal growth of a clonal fragment for Zostera marina from summer in 2010 to spring in 2011
指标 母株
平均数 标准误
子一代
平均数 标准误
子二代
平均数 标准误
总增量
分株数 0 0 4． 08 a 0． 36 1． 33 b 0． 39 5． 41
根状茎长 (cm) 12． 28 a 1． 34 7． 98 a 1． 49 0． 13 b 0． 07 20． 39
根状茎节数 (cm) 11． 67 a 0． 53 10． 08 a 1． 40 0． 42 b 0． 26 22． 17
同一行内不同字母差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 3 不同级别大叶藻分株的形态特征
Table 3 Morphological characteristics of Zostera marina ramets of different generations
指标 母株
平均数 标准误 样本量
子一代
平均数 标准误 样本量
子二代
平均数 标准误 样本量
叶长 (cm) 24． 95 a 1． 01 12 15． 34 b 0． 56 49 8． 46 c 0． 75 16
叶片数 4． 75 a 0． 30 12 4． 37 a 0． 19 49 2． 93 b 1． 18 16
叶片宽(cm) 0． 52 a 0． 05 12 0． 40 b 0． 03 49 0． 29 c 0． 09 16
叶面积(cm2) 40． 17 a 2． 64 12 14． 57 b 1． 05 49 4． 14 c 0． 60 16
节间长 (cm) 1． 04 a 0． 10 12 0． 64 b 0． 05 49 0． 11 c 0． 04 16
根状茎直径(cm) 0． 47 a 0． 09 12 0． 35 b 0． 05 42 0． 21 c 0． 04 6
根长(cm) 15． 01 a 1． 66 12 10． 81 b 1． 16 49 3． 44 c 0． 26 16
同一行内不同字母差异显著(P ＜ 0． 05)。
2. 4 不同级别分株的净生产量、生物量及其分配
大叶藻克隆片段中母株的各构件(叶、根、根状
茎)净生产量和总净生产量均值均大于子一代，子
一代又大于子二代;生物量中除母株的叶平均生物
量显著小于子二代外(表 3) ，其余生物量均值在三
级分株中也具有同净生产量相同的趋势。各级分株
构件的生物量、净生产量及总量见表 4。母株、子一
代和子二代单株平均净生产量和生物量分别为
1. 41 g、0． 21 g、0． 09 g和 0． 87 g、0． 18 g、0． 09 g (根
据表 4 中的总量和表 3 中的样本量计算所得)。
大叶藻克隆片段在这 7 个月里净生产量分配以
母株为主(58． 92%) ，子一代第二，约占 35． 91%，对
子二代的分配最少，只有 5． 17% (图 1a) ;生物量分
配仍以母株最多(49． 61%) ，但对子一代的分配仅
次于母株，为 43． 24%，分配给子二代的极少，仅占
7． 15% (图 1b)。
克隆片段对不同器官的投入也不相同，净生产
量和生物量分配给叶、根状茎和根的比例分别为
60． 31%、18． 44% 、21． 25% (图 1a)和 45． 06%、
25. 53%、29． 41% (图 1b) ，均以叶分配占绝对优
势，对根状茎和根的分配相差不大。对于不同级别
分株而言，三级分株的净生产量分配均以叶为主，均
占到各自总净生产量的一半以上;子二代由于大都
为刚刚萌发幼枝，无净生产量损失，所以其净生产量
和生物量相同，且幼枝萌发时叶片先发出，故叶净生
产量占其总量的 95． 94%，而根状茎和根的净生产
量(或生物量)分别只占其总量的 2. 35%和 1. 70%，
导致在图 1 中未能明确显示出来 (图 1b)。母株
叶、根状茎和根三构件的生物量分配比例近乎相等，
子一代仍以叶分配为主 (图 1b)。
表 4 大叶藻克隆片段中不同级别分株的生物量及净生产力 (n =12)
Table 4 Biomass and net production of Zostera marina ramets of different generations in one clonal fragment
指标 母株
平均数 标准误
子一代
平均数 标准误
子二代
平均数 标准误
叶净生产量(g) 0． 84 a 0． 04 0． 48 b 0． 05 0． 12 c 0． 07
叶生物量(g) 0． 29 a 0． 02 0． 37 b 0． 06 0． 12 c 0． 07
根状茎净生产量或生物量(g) 0． 27 a 0． 03 0． 17 b 0． 03 0． 00 c 0． 00
根净生产量或生物量(g) 0． 30 a 0． 02 0． 20 b 0． 04 0． 00 c 0． 00
总生物量(g) 0． 86 a 0． 02 0． 75 a 0． 11 0． 12 b 0． 07
总净生产力 1． 41 a 0． 07 0． 86 b 0． 12 0． 12 c 0． 07
同一行内不同字母差异显著(P ＜ 0． 05)。
0003 生态学杂志 第 32 卷 第 11 期
图 1 大叶藻克隆片段中不同级别分株的净生产量(a)和生
物量分配(b)
Fig． 1 Net production (a)and biomass (b)allocation to
different modules in Zostera marina ramets of different gen-
erations
3 讨 论
3. 1 大叶藻克隆构型与扩展特性
克隆构型即克隆分株在空间的配置格局，是由
植物的遗传因素所决定(Harper，1985)。Olesen 和
Sand-Jensen(1994)依据大叶藻种群密度较大、侧枝
与主枝距离较近特点，认为该种属密集生长构型;
Marba和 Duarte(1998)综合了欧洲 3 个海域的大叶
藻资料，得出其平均间隔子(6． 08 cm)和节间长
(1. 10 cm) ，也属密集生长型。本研究首次直接对
大叶藻克隆构型指标进行测量研究，结果显示，双岛
湾大叶藻间隔子和节间长均较短，分株种群形成单
优群落，在其种群中很少会发现其他大型植物种个
体，符合“密集型”构型，与上述两研究结果相同，充
分说明大叶藻密集型构型由其基因所决定。
大叶藻有限的克隆扩展能力也与其密集构型相
应，在 7 个月里，克隆片段平均径向扩展仅 12． 28
cm，扩展面积仅为 51． 58 cm2。大叶藻克隆分株生
活史周期较短，不足 24 个月，虽然本研究显示在进
入有性生殖期前的秋、冬、早春 3 季其分枝强度较
大，但因其根状茎节产生能力有限(11． 67 节 /母
株) ，所以每一克隆片段产生的子株数量并不多。
由于本研究采样时间局限，未能获得母株在上年春
夏季的克隆生长信息，尚不能得出大叶藻全年、乃至
其整个生活史期的克隆构型及扩展结论。但 Marba
和 Duarte(1998)综合多海域研究结果后表明，大叶
藻根茎年平均径向扩散仅为 26 cm，因此，根据本研
究和 Marba和 Duarte(1998)研究结果可推断大叶藻
克隆生长与扩展能力有限。
大叶藻克隆构型指标中的分枝角度较为特殊，
它随侧枝的伸长、成熟而逐渐由 0°变为 90°，这是该
物种为避免潮汐和波浪冲击造成幼枝被折断夭亡而
采取的一个保护性的生长策略。成熟分枝的走向大
都与其母株根状茎垂直，这样可在间隔子小的前提
下最大限度地增大分株间的空间距离，有效地减小
了同克隆片段分株间的竞争，提高了克隆片段对资
源的利用率，也是对水生环境下低光照条件的适应。
研究显示植物克隆具有较强的表型可塑性，且主要
表现在分枝强度上，分枝角度可塑性并不显著(董
鸣，2011) ，由于本研究采样海域环境单一，故未能
得到大叶藻克隆构型指标对不同环境的可塑性反
应，该方面有待于进一步的野外及室内模拟研究。
3. 2 大叶藻克隆片段生长策略
在 7 个月的生长期里，大叶藻的生长方式与其
根状茎单轴型分枝形式相对应，表现为在根状茎伸
长、节数增加、净生产量分配、单株平均生物量、分株
形态上均以母株占绝对优势。尽管秋、冬和早春 3
季是大叶藻克隆生长的一个高峰期，但从以上数据
分析可以看出，该生长期内克隆片段始终执行“母
株优先”的生长策略。这种生长策略既是大叶藻对
海洋水生环境的一种生存适应，也是其生活史中两
种繁殖方式权衡的结果。大叶藻生长于海洋浅水水
域中，刚发出的克隆苗(幼侧枝)需在同节着生叶的
保护下才能免遭潮汐和波浪的强大冲击致死，但叶
的有效保护期只有 20 ～ 30 d，在叶包裹保护下的克
隆小苗叶面积小、接受光照少，自身制造的光合产物
极其有限，因此在该时间段内需要强壮的母株为其
提供大量的营养物质以供其尽快发育壮大。相关分
析表明，母株与子一代间的叶面积和根状茎直径两
指标都存在着极显著的正相关(数据未显示) ，从这
种“母壮儿肥”的相关关系我们可推测:大叶藻在克
隆生长高峰期仍将母株生长放在首位的一个目的是
通过生理整合为其子株提供更多的营养供给，从而
使它们在短时间内发展壮大，赢得更多的存活机会。
此外，有研究显示，大叶藻也存在着有性生殖的个体
大小阈值(Olesen，1999) ，因此可推测母株优先的生
长策略还可保证母株尽早达到该阈值进入有性生殖
阶段。显然，上述两种推测仍需直接实验来验证。
1003郑凤英等:大叶藻的克隆生长特征
3. 3 大叶藻克隆片段生产量与生物量分配规律
在本研究的大叶藻无性系中，不论克隆片段还
是各级分株，均把净生产量更多地分配于叶，这是由
其叶在海洋水生环境中的特殊功能和生长模式决定
的。如前文所述，大叶藻叶在裸腋芽的萌发期和幼
侧枝的初始生长期起着重要的物理保护功能，在完
成保护功能后，它们即衰老、脱落，不断脱落的老叶
由茎尖不断发出的新叶来补充，这种新老叶片不断
更替的分株叶片生长模式使得克隆片段必须将较多
的资源投资给叶。
克隆片段生物量对叶的投资也超过其总量的一
半，因大叶藻的叶兼具光合和营养吸收功能，这意味
着克隆片段将较多的资源不仅投资给了光合器官，
同时也投资给了营养吸收器官，收到了一举两得的
功效。子一代叶生物量在克隆片段总生物量中的比
例最大且明显大于母株，说明在即将进入有性生殖
前子一代逐渐承担起了系统内光合生产的主要职
责;母株叶、根和根状茎三构件生物量的分配比例几
乎相等，显示母株在此时主要起营养吸收和产物贮
藏的功能。有研究显示，互相连接的分株间养分由
老的分株吸收并向年幼分株转移，而碳则向老的分
株转移(D’Hertefeldt ＆ Jonsdottir，1999) ，这与本文
的研究结果相一致。因此，可认为相互连接的大叶
藻分株在生理整合的过程中存在着克隆分工现象，
这种分工使得各级分株在生理上相互协作，共同维
持着克隆片段的发展。此外，母株地下生物量和在
其总生物量中占 2 /3 的比例，显示它对整个克隆片
段的固定起主要作用，其大量的不定根和体积较大
的根状茎牢牢地将克隆片段固定于泥沙中，抵御了
强劲的海流冲击，为子株的生存和发展壮大创造了
稳定的环境条件。有关陆生克隆植物生理整合研究
颇多(董鸣，2011) ，但针对海草的生理整合研究极
为有限(Marba et al．，2006) ，特殊的水生环境下，海
草克隆片段如何实现生理整合，不同生长和生理期
光合产物和矿物质的运输方向如何有待进一步
研究。
以上分析显示:作为一种海洋沉水植物，大叶藻
克隆生长的诸多特性都体现出了其对海洋浅水环境
的高度适应性。大叶藻分布范围甚广，从美国 Alas-
ka北极圈附近的冰下至墨西哥 Baja的亚热带海域、
从潮间带至潮下带 12 m 深处都有分布(Short et
al．，2007) ，表明其生态幅宽、种群适应性强。克隆
生长是大叶藻的重要种群行为，因此其克隆生长特
性对不同环境的可塑性反应应是我们探究其种群适
应性的重要内容，然而目前针对不同环境下大叶藻
生长特性的研究多集中于其形态及生产量方面(Ja-
cobs，1979;Lee et al．，2005) ，针对克隆构型、克隆扩
展、克隆片段生长策略、克隆分工和生理整合等克隆
植物研究的热点方面却未见涉及，这些应成为今后
大叶藻乃至海草克隆生态学研究的新方向。
3. 4 大叶藻克隆生长特性对其草场移植的修复
大叶藻虽然不在全球海草濒危名单中，但其衰
退速率却十分惊人(Short et al．，2011) ，许多国家都
开展了其种群恢复的研究与试验(Bernard et al．，
2005;Hiraoka et al．，2006;Park ＆ Lee，2007;郭栋
等，2012) ，其中分株移植是最常用的方法(李森等，
2010) ，移植能否成功取决于移植的分株能否在短
时间内存活并进行有效繁殖、扩张。本研究表明，大
叶藻克隆片段在克隆生长发生高峰期并未显示出较
强的克隆扩展能力，但其扩展可形成一个稳定的三
角形面积，根状茎和根能牢固地将克隆片段固定在
底泥中，使其成功形成一个小斑块;一些移植研究显
示，大叶藻在秋季移植较为合理(Calumpong ＆ Fon-
seca，2001) ，正是基于其克隆生长高峰期发生在秋
季这一生长规律。对大叶藻克隆片段在克隆高峰期
克隆生长特性的研究结果提示，秋初在我国选取合
适的海域对大叶藻进行健康分株移植较为可行。
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作者简介 郑凤英，女，1972 年生，博士，副教授，主要从事
海草生态学研究。E-mail:fyzheng@ sdu． edu． cn
责任编辑 李凤芹
3003郑凤英等:大叶藻的克隆生长特征