全 文 ：第 18 卷　第 1 期
1999 年 3月 　　　　　　　　　　
生　态　科　学
Ecologic Science
　　　　　　　　　　Vol.18　No.1
Mar.1999
永瓣藤的地理分布及其种群空间格局
谢国文1 , 张志勇2
(1.广州教育学院生物系 , 广州 510030;2.江西农业大学农学院)
摘　要　应用 Greig-Smith 邻接格子取样法 , 研究了我国珍稀植物永瓣藤(Monimopetalum
chinense Rehd.)的地理分布和种群空间格局及其形成机制;分析了其克隆生长格局和生态适
应对策.研究结果表明 , 永瓣藤的分布区域狭窄 , 其种群空间格局为集群型 , 克隆生长格
局为游击式稀疏线形样式 , 这与其生物学特性和种群生态适应对策密切相关.
关键词　永瓣藤 , 卫矛科 , 种群 , 分布格局 , 克隆生长格局 , 生态适应对策
分类号　Q 948.2
种群生态学是目前国内外生态学最活跃的研究领域之一 , 其中 “加快对稀有和濒临
灭绝物种的研究” 是当今十大生态学研究课题之一[ 1] .植物种群生态学是 70年代末才
分支出来的一门新兴学科[ 2] , 植物种群分布格局的研究在 80年代才开始进行[ 3] , 以木
质藤本为对象的相关研究还未见报道.永瓣藤(Monimopetalum chinense Rehd.)是卫矛科
(Celastraceae)的一个中国特有单种属植物 , 被列为国家第一批二级稀有濒危保护树
种[ 4] .本文拟对这一稀有物种的地理分布格局和种群空间格局及其形成机理 , 以及克隆
生长格局与生态适应对策作一初步研究 , 旨为深入探讨其濒危机理 , 并为制定保护措施
提供科学依据.
1　调查区域与研究方法
1.1　调查区域
本项调查涉及永瓣藤的整个分布区域 , 即包括九岭山 、 幕阜山 、 怀玉山和皖南山
区 , 约北纬 28°30′～ 30°10′, 东经 114°30′～ 118°10′, 其区域生态环境条件见文献 [ 4] .
从种群观察和分析可以得知 , 永瓣藤是一个分布区域狭窄 , 生态适应幅度不大 , 严格局
限于中亚热带北缘温暖湿润的低海拔山地.观察过的种群分布区主要有:武宁 (海拔
100 ～ 900 m)、 靖安 (海拔 300 ～ 700m), 修水 (400 ～ 600m), 奉新 (海拔300 ～ 600 m)、
通山 (海拔500 ～ 700m)、 浮梁 (景德镇)(海拔300 ～ 600m), 德兴和玉山 (海拔 300 ～
国家自然科学基金资助项目
参加野外考察尚有谭策铭 、 季梦成 、 孙叶根 、 陈拥军 、 李立新等先生 , 谨此致谢.
600 m)等.同时笔者也进行了多个种群的引种栽培和繁殖试验 , 为永瓣藤的迁地保存
和离体保存奠定了基础.
1.2　研究方法[ 5 ,6]
本研究采用 Greig-Smith (1952 , 1964)提出的邻接格子样方法 , 也称为区组分析 ,
进行野外调查取样和分布格局分析 , 选择永瓣藤分布较集中的地段设置样地.群落调查
时 , 样方面积取 100 m2;种群调查时 , 样方面积取 25 m2.同时在样地内选择代表性种
群测定其克隆生长格局 , 进行土壤样品分析及其它常规的生态因子的测定.
2　结果与分析
2.1　分布格局
2.1.1　地理分布格局　本文将格局分析方法推广到生物地理学领域 , 测定了永瓣藤在
地理规模空间的分布格局.
按植物地理分布的习惯 , 一般以县为分布点或分布单位 , 相当于群落学中的个体数
X .在 1∶300万比例尺地图上标记 X 的位置 , 然后在其分布区内选取样本.将相邻纬度
和经度线相交的方格作为 1个样本 , 样本大小为 1个经纬度 , 若在北纬 28 ～ 31°、东经
114 ～ 118°的地域连续取样 , 则共有 12个样本.格局分析是从随机性假设开始的.假定
永瓣藤分布单位服从 Poisson分布 , 1个分布单位以恒定而独立的概率出现在分布区 , 则
一定数目分布单位出现的期望频率为
P(x = k)=e-xxk
k !
其中 , x 为样本平均数 , k 为种群个体间集聚程 , 为验证假设的正确与否 , 采用 x2 检
验.
计算结果得: x =4.743 0 , x =21.153>12.592 (α=0.05 , f=6), 表示偏离 Poisson
分布 , 因此否定原假设 , 说明分布点的出现不是随机的.
用负二项分布拟合 , 则分布单位出现的频率为
p(x)= x +k -1(k -1)pkqk
计算结果最终值 k =0.752.一般 k 值小于 3为集群分布 , 故在整个分布区内 , 永
瓣藤的分布点明显呈集群分布.
2.1.2　种群空间格局　采用 Greig-Smith 方法对永瓣藤种群进行空间格局分析[ 6] .此方
法是一种修正的方差分析法 , 它既克服了样方大小对分析结果的影响 , 又保留了传统样
方取样的某些特点;既可用于格局类型测定 , 也可达到分离格局强度及规模的目的.
根据野外不同群落调查数据统计 , 永瓣藤种群内个体分布的空间格局分析结果列于
表1.由表 1可知 , 4个样地的永瓣藤种群均呈现集群分布格局;并通过区组峰值进行 t
值的显著性检验 , 都显著偏离随机期望值.
2.2　分布格局形成机理
种群是物种的生存形式 , 群落中各种群的个体在水平空间的分布格局 , 不仅是依赖
种群本身的特性 , 并在很大程度上是与其它种群间的效应 , 以及生境条件等的综合影响
8 生　态　科　学　　　　　　　　　　　　　　　1999 年
相关[ 5] .
表 1　永瓣藤种群在不同群落中的分布格局
样地 海拔/m 面积/m2 方差/均值 t值 格局 K
武宁 400 900 3.147 3.395＊ 集群 1.940
靖安 650 900 2.825 3.414＊ 集群 1.716
通山 600 400 2.794 4.913＊ 集群 0.952
祁门 300 100 2.530 3.588＊ 集群 1.038
　　＊ t<0.05 , 显著偏离随机期望值
2.2.1　生殖特性对分布格局形成的影响　根据定位观察结果表明 , 永瓣藤的落花落果
和胚珠败育现象普遍 , 败育率高达 81.28%[ 4] .有的种群 (尤其是分布区边缘的种群)
甚至不见一个果实发育到成熟 , 而只剩下残存的果柄 , 这主是由于开花期 (5 ～ 6 月)
往往雨水气候频繁和传粉机制的影响 , 导致传粉受精不良.永瓣藤花小 , 缺乏引诱昆虫
传粉的形态结果 (如颜色 、香气 、 蜜腺等), 传粉机制为风媒传粉和自花传粉[ 4] .另一
方面 , 其果实 、 种子小 , 种皮坚硬 , 不但没有动物参与传播 , 自然种子传播距离很有
限;而且种子寿命短 , 萌发又困难 , 处理后萌发率都不到 20%, 可见其种子繁殖的效
率很低.然而永瓣藤在适宜的自然条件下能进行营养繁殖[ 7] , 通过匍伏茎从母株蔓延开
去 , 形成无性系种群 , 从而呈现出集群现象.
2.2.2　生态因子对分布格局形成的影响　土壤 、 水份 、 温度 、 光照等生态因子对永瓣
藤分布均有一定程度的影响.该种群只分布于以千枚岩 、页岩和板岩等为母质的红黄
壤 、 红壤等偏酸性 (pH 5.5 ～ 6.5)土壤环境中 , 一般不生长于石灰岩 、 花岗岩等山地;
长期积水和干旱的地方也不适宜其繁衍 , 只有在较好的土壤理化性质 、腐殖质较丰富 、
排水良好 、温暖湿润的环境才利于其生长更新;低温制约其分布上限 , 海拔 900 m 以上
就很少能见到其踪迹;虽然永瓣藤具有相当的耐荫蔽性 , 但光照太弱 , 种间竞争激烈 ,
会影响其开花结果 , 且森林郁新度大只利于攀援生长而不利于匍伏生长产生无性系分
株 , 因而其种群数量 、规模都会受到影响 (见表 2).由此可见 , 土壤 、 温度是永瓣藤
地理分布格局的主要制约因子 , 而水分 、光照是其种群内个体水平空间格局的主要制约
因子.
表 2　永瓣藤种群数量 、大小与林分郁闭度的关系
郁闭度 种群数/株
1～ 10 11 ～ 20 21 ～ 50 >50 合计 p/ %
≥0.8 9 0 0 0 9 6.38
0.4 ～ 0.7 48 41 32 6 127 90.07
≤0.3 4 1 0 0 5 3.55
合计 61 42 32 6 141 100.00
p/ % 43.26 29.79 22.69 4.26 100.00
2.2.3　人类活动对分布格局形成的影响　人类生产活动对永藤分布的影响 , 既有利益
的一面 , 也有危害的一面.人类对乔木树种适当地间伐 , 使林分郁闭度适中 , 为永瓣藤
9第 1 期　　　　　　　　谢国文等:永瓣藤的地理分布及其种群空间格局
繁殖更新创造了适宜的空间 , 缓解种间激烈竞争关系 , 有利于其种群增长;但往往人类
掠夺性开发 , 干扰方式恶劣 , 炼山造林 , 毁阔栽针 , 皆伐烧炭 , 虽然郁闭度很小 , 却使
得适宜的生境破碎而异质化 , 导致种群数量减少 , 种群规模变小 (表 2), 不仅不利于
其繁衍 , 而且小种群容易产生自交和退化 , 小种群的遗传漂变将失去基因多态性 , 由于
遗传漂变和基因多态性的适应潜能的丧失 , 在小种群中 , 自然选择将失去作用[ 8] .
2.3　克隆生长格局及生态适应对策
植物再生依赖于繁殖过程 , 而植物更新过程要克服生活史中各阶段所遇到的障碍 ,
自然必须采取其特定的繁殖对策.由于永瓣藤分布海拔较低 , 有性生殖障碍加上恶劣的
环境压力 , 使其种子繁殖的幼苗建成非常困难 , 自然选择压力迫使它更易于进行营养繁
殖而形成克隆种群.因此 , 永瓣藤克隆生长是其种群长期适应于恶劣环境而发生形态演
化的结果.
通过系统调查发现 , 永瓣藤除缠绕生长外 , 还能演变成匍伏茎进行克隆生长.匍伏
茎节上发生不定根 , 其上的潜伏芽能在适宜的环境中萌生成无性系分株苗 , 经不同演替
群落类型中该种群观测结果表明 , 永瓣藤常常是在母株上产生一条匍伏茎 , 只有单轴的
一个分株苗 , 可见其无性系分株类型都属于单轴型[ 9] .虽然这样的分株苗总是以匍伏茎
与母株相连 , 而不能产生独立的新植株 , 除非动物与人类干扰 , 但是这种克隆生长繁殖
方式对其无性系后代的存活有利 , 因为匍伏茎的拓展可以增加对环境 “搜索” 获得适宜
资源的机会[ 10] .从不同演替群落中还获取了永瓣藤匍伏茎的分布 (拓展)情况均是一
致的 , 拓展方向是不定的 , 即其克隆生长格局 (或扩散方式)属于 Lovett-Doust[ 11]模拟
所得出的游击式稀疏线形样式.但其拓展速率 、 分株数量 、小株间距存在着差异 , 并且
与群落的间隙大小 、 郁闭度及稳定性程度等密切相关.一般拓展速率与群落间隙大小呈
正相关 , 而与郁闭度大小呈负相关;分株数量与郁闭度大小呈正态相关 (见表 3);无
性系小株间距大小与郁闭度呈正相关.永瓣藤种群在群落中 , 一方面利用缠绕茎向上生
长摄取光斑中的光能 (尤其在郁闭度较大的环境中), 并进行有性繁殖;另一方面利用
匍伏茎拓展水平空间 , 进行克隆生长繁殖.
表 3　森林郁闭度对永瓣藤营养繁殖的影响
郁闭度 无性系个数 无性系分株数 平均株距/ cm 营养繁殖系数
≥0.8 15 23 120.58 1.53
0.4 ～ 0.7 25 146 87.39 5.84
≤0.3 20 45 54.21 2.25
综上所述 , 永瓣藤种群分布和克隆生长格局 , 主要受控于物种的遗传特性 , 在生态
环境因子的综合作用下 , 种群各构件单位表现出不同的生态对策.正是如此 , 从而使永
瓣藤种群在森林生态系统中拥有 “一席之地” .
10 生　态　科　学　　　　　　　　　　　　　　　1999 年
参 考 文 献
1　董　全.西方生态学近况.生态学报 , 1996 , 16 (3):314 ～ 324
2　钟章成.我国植物种群生态研究的成就与展望.生态学杂志 , 1992 , 11 (1):4～ 8
3　彭少麟 , 王伯荪.鼎湖山森林群落分析Ⅲ —种群分布格局.见:热带亚热带森林生态系统研
究 (2), 1984.24 ～ 37
4　谢国文 , 谭策铭.永瓣藤生态生物学特性的研究.广州教育学院学报 (自然版科学), 1997 ,
13 (2):1～ 4
5　王伯荪 , 余世孝 , 彭少麟 , 等.植物群落学实验手册.广州:广东高等教育出版社 , 1996
6　Greig-Smith P.Quantitative plant ecology(3rd).Oxford:Blackwell Scientific Publications , 1983
7　谢国文 , 文林.永瓣藤的营养繁殖.植物资源与环境 , 1997 , 6 (4):31 ～ 34
8　Franklin I A.Evolutionary change in small populations.In:Soule M E , Wllcox B A , eds.Conservation
Biology:An Evolutionary-Ecological Perspective.Sinauer , Sunderland , Mass , 1980.135 ～ 149
9　刘　庆 , 钟章成.无性系植物种群生态学研究进展及有关概念.生态学杂志 , 1995 , 14 (3):
40～ 45
10　祝　宁 , 郭维明 , 金永岩.刺五加的根茎及其繁殖.自然资源研究 , 1988 , 3 (1):58～ 61
11　Lovett D L.Population dynamics and local specialization in a clonal perennial(Rununclus repens)I.The
dynamics of ramets in contrasting habitats.J Ecol , 1981 , 69:743～ 755
The Geographical Distribution and Population
Spatial Pattern of Monimopetalum chinense
Xie Guowen
1 , Zhang Zhiyong2
(1.Deptartment of Biology , Guangzhou Educational College , Guangzhou 510030;
2.College of Forestry , Jiangxi Agricultural University , Nanchang 330045)
Abstract　The geographical distribution and population spatial pattern of Monimopetalum chinense
of rare and endemic species in China and its forming mechanisms are studied in this paper , with the
method of contiguous grid quadrats of Greig-Smith.In addition , the clonal growth pattern and eco-
logical adaptation strategies of M.chinense population are analysed.The results of investigation in-
dicate that the distribution area is very narrow , the population is the colonial spatial pattern , and the
pattern of colonial growth is a guerilla line style , which are closely related to the biological charac-
teristics of M.chinense and its population strategies of ecological adaptation.
Keywords　Monimopetalum chinense , Celastraceae , population , distribution pattern , pattern of
colonial growth , strategies of ecological adaption
11第 1 期　　　　　　　　谢国文等:永瓣藤的地理分布及其种群空间格局