全 文 ：第 22卷　第 4期
2001年 12月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal o f Inner Mongo lia Ag ricultural Univ er sity
Vo l. 22　 No. 4
Dec. 2001
文章编号: 1009- 3575( 2001) 04- 0067- 04
珍稀濒危植物绵刺克隆生长构型
与资源利用方式关系的研究
高润宏 1 ,　金洪 1 ,　张巍 2 ,　张永民 1
( 1.　内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特　 010019; 2.　内蒙古农业大学机电学院 )
摘要:　绵刺是蔷薇科绵刺属植物 ,为阿拉善荒漠区特有植物。其具有独特的克隆生长构型 ,即同一植株同时具有
两种典型的克隆生长构型 ;游击型克隆生长构型和密集型克隆生长构型 ,而成为研究克隆种群生态学代表性的材
料。 由于绵刺生存环境中资源异质性的广泛存在和干扰的随机发生 ,因而在不同的生存条件下两种克隆生长构型
是可塑的 ,这种可塑性是绵刺对环境资源利用最优的进化对策。本文对不同干扰和不同资源的方差分析 ,得出绵刺
在适应环境中所表现的觅食行为和风险分摊等生态对策 ,并对游击型和密集型及资源利用方式的定义进行修改和
完善。
关键词: 　绵刺 ;　克隆生长构型 ;　资源利用方式
中图分类号: 　 Q943. 2　　文献标识码:　 A
STUDY ON THE RELATIONS BETWEEN CLONAL GROWTH
ARCHITECTURE AND UTILIZING RESOURCE PATTERN OF
RARE AND ENDANGERED PLANT: Potaninia mongolica Max im
GAO Run- hong1 ,　 JIN Hong1 ,　 ZHANG Wei2 ,　 ZHANG Yong- ming1
( 1.　 Colleg e Ecolog y and Envir onmental, Inner Mongo lia Ag ricultural Univ e rsity　 Huhho t, 010019;
2.　 Colleg e o f Machine- Electricity , o f Inne r Mongo lia Ag ricultura l Univ er sity　 Huhh ot, 010018)
Abstract: 　Potaninia mongol ica Max im . i s the special plant in Alashan desert , which belongs to Rosaceae.
Tw o kinds of typical clonal g row th a rchi tectures, guerilla and phalanx in Potaninia mongolica Max im . ,
w hich a re regarded as the best material in researching clone population. Resource hetero geneity and random
disturbance leads to the ex tended plastici ty betw een guerilla and phalanx in dif ferent surviv able envi ron-
ment. The plasticity makes Potaninia mongol ica Maxim . max imize in uti li zing resource. By the method of
va riance analysis in random disturbance and resource heterog enei ty, drawing the ecological tactics o f forag-
ing and risk- spreading fo r Potaninia mongol ica Max im . to adapt existing condi tions. The defini tio n of
clonal g row th architectures of gueri lla and phalanx as w el l as uti li zing resource pat ter n w as implement and
adujust.
收稿日期: 　2001- 08- 29基金项目: 　国家自然科学基金资助项目 ( 30060068)作者简介: 　高润宏 ( 1968— ) ,男 ,北京林业大学在读博士 ,从事生物多样性的研究 .
Key words:　Potaninia mongol ica Max im;　 clonal g row th architecture;　 resource utili zing Pat term
引　言
绵刺 ( Potaninia mongolica Max im. )是俄国植物采集家 Przewa lski发现 , 1893年 Maximowicz为纪念
Potanin而以他的名字命名。绵刺是亚洲中部、蒙古高原、阿拉善东戈壁分布的特有单种属植物 ,为强旱生小
灌木 ,是本区沙砾质荒漠植被的主要建群种 ,在东阿拉善区有很大的面积 ,是主要的荒漠群落之一。绵刺属蔷
薇科绵刺属 ,具独特的形态结构 ,其花为三基数。有人认为它与南非的 Clif lo rtia属相近。绵刺以假死的方式
适应干旱气候的习性以及它的特殊形态表明绵刺的祖先很可能并不是真正的荒漠植物 ,而是古地中海东岸
东亚植物区系的直接后裔 ,现有的特征是长期适应干旱环境而形成的 ,它对水分的依赖性和敏感性都很强 ,
而其它荒漠植物如蒺藜科 (霸王 )、柽柳科 (长叶红砂 )等古老的旱生植物则要迟钝的多。
绵刺是骆驼和山羊的优良牧草 ,由于过度放牧和自然环境的强烈干旱 ,绵刺处于濒危状态。因此 ,对绵刺
以克隆性方式扩大种群的研究具有重要的科学意义和实用价值。
1　样地和研究方法
我们对绵刺分布的内蒙古自治区伊克昭盟杭锦旗的巴拉贡、鄂托克旗的碱柜、乌海市及阿拉善盟的阿左
旗和阿右旗进行实地考察 ,并对不同年份的围封状况作对比 ,最后选择在乌海市黄河村 ( N: 39°51. 512, E:
106°45. 916, H: 1 092m ) 1990年围封的绵刺保护地 ,并和围栏外人类活动频繁 ,放牧严重的绵刺生境作对
比 ,以围栏内和围栏外的天然绵刺种群为研究对象 ,以绵刺生物量、土壤营养成分和随机干扰为研究内容 ,利
用方差和 t检验得出绵刺的克隆生长构型与资源利用方式。
2　结果分析
2. 1　围栏内、外绵刺的克隆生长构型
2. 1. 1　围栏内、外劈根方差分析　n = 30,　 S1 = 5. 1034,　 S2 = 119. 3207,　 F29, 29 , 0. 05 = 2. 181,　 F =
23. 38,　t 0. 05 = 2. 020,　 t = 0. 8576,
X 1 = 4(围栏内劈根 ) , X 2 = 22. 7(围栏外劈根 ) ,
方差齐性检验和平均数差异显著性检验表明差异显著。
2. 1. 2　围栏内、外枝条克隆数方差分析　 X 1 (围栏内克隆枝条数 ) = 2. 003, X 2 (围栏内克隆枝条数 ) = 0,
说明围栏外由于随机干扰强烈 ,只有劈根克隆 ,没有枝条克隆。
2. 1. 3　劈根与克隆枝条的二元回归分析　 y为总的克隆分株数 , x 1为劈根形成的克隆分株数 ,x 2为枝条形
成的克隆分株数 ,二元回归方程为 y = - 1. 0428+ 1. 2562x 1+ 0. 8747x2
由方差分析和二元回归分析得出:绵刺克隆以密集型克隆为主 ,但围栏内同时伴有游击型。
2. 2　围栏内、外株冠 (冠幅×高 )和地上生物量差异性分析
2. 2. 1　株冠差异性　 x1 (围栏内株冠 ) = 80580. 8( cm3 ) ,　 x2 (围栏外株冠 )= 6 032. 6( cm3 ) ,　 F = 123,
　 F0. 05 = 2. 181,　 t = 7. 214× 10- 5 t0. 05 = 2. 020,方差齐性检验和平均数差异显著性检验均显著。
2. 2. 2　地上生物量差异性分析　 x 1 (围栏内地上生物量 )= 41088( g ) , x 2 (围栏外地上生物量 )= 1 465(g ) ,
F = 7. 284, F0. 05 = 2. 181, t = 2. 900, t 0. 05 = 2. 020,方差齐性检验表明差异显著 ,平均数差异显著性检验表
明差异不显著。说明收益和消耗占有相同的地位。
2. 3　围栏内、外土壤养分差异性分析
围栏内、外土壤营养分析见表 1:
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表 1　围栏内、外土壤养分分析
名称 有机质 ( g /kg ) 有效氮 ( mg /kg ) 速效磷 ( mg /kg ) 速效钾 ( mg /kg ) pH
围栏内 9. 74 55. 99 12. 00 173. 50 8. 47
围栏外 3. 26 8. 17 < 4 40. 40 8. 73
内外差 6. 48 47. 82 > 8. 00 133. 10 0. 74
　　克隆植物 ( clone plant )是指一类能以产生在形态上与基株 ( pa rent shoot )相似的侧生基本结构单位为
特征的植物 ( M arshallo , 1990)。克隆植物从结构上可分为根茎型 ( rhizoma tic plant )和匍匐型 ( stolonni ferous
plant ) ,根茎型植物具有生长于土壤中的根茎 ,匍匐型植物具有平卧于地表生长的匍匐茎 (陈尚 , 1997)。克隆
植物的生长型可划分为集团型或密集型 ( phalanx )和游击型 ( g uerrilla) ,集团型植物是指具有短根茎的丛生
植物 ,游击型植物则包括根茎植物和匍匐茎植物 (何池全 , 1999)。根据我们的观察研究表明:绵刺克隆性是由
根克隆和茎克隆组成 ,绵刺的根一般生长到 5年～ 6年根的形成层活动不一致 ,在劈根部活动不活跃 ,趋于
缓慢 ,出现次生木质部导管口径越来越小 ,数量减少 ,并大量产生木纤维 ,但比正常活动的木质部导管和木纤
维都少 ,由此形成缢缩 ,在根的外部表现为凹陷 ,在凹陷部分开始劈裂 ,劈裂部分与主根 (间隔物 )断裂后单独
成株 ,成株的克隆分株呈丛生 ,形成密集型克隆生长构型 ;绵刺的主枝或侧枝生长到一定程度 (平均长为
40cm )时枝顶端向下弯曲 ,着地部分被风沙磨损 ,产生愈伤组织后膨大 ,阻挡一部分沙粒 ,形成沙埋后枝条向
下产生不定根 ,向上产生萌蘖枝 ,产生具有长的间隔物的游击型克隆生长构型。
绵刺克隆生长构型模式如附图:
　　上述 3项指标结果表明在围栏外由于随机干扰
强烈 ,资源相对贫乏 ,绵刺在这种环境下为了获得更
多资源 ,劈根繁殖又与基株相连的这种克隆性能最大
限度地满足生存 ,即一方面扩大了吸收资源面积 ,另
一方面减少被灭绝的可能而进行风险分摊 ,所以低资
源刺激使绵刺产生密集型的克隆生长构型 ,表现为更
多的密集型特征 ,绵刺的这种利用资源的方式称之为
“利用策略 ( utilizing tactics)” ;在围栏内随机干扰少 ,
资源相对丰富 ,绵刺被这种高资源刺激后 ,地上部分
在有生存的基础上 ,顶端分生组织活动 ,其间隔物长 附图　绵刺克隆生长构型模式图
度增大 ,在围栏内表现为强的枝条克隆 , 1个克隆枝条多达 5级～ 6级克隆分株 ,这些克隆分株和基株一起 ,
在地上形成庞大的株冠 ,在地下由主根和克隆不定根形成庞大的根系吸收面积 ,形成的分株及基株获得异质
性资源的机率大为增大 ,表现为强的觅食行为 ,因此把绵刺的这种资源利用方式称之为“占据策略 ( ag g res-
siv e tactics)”。
绵刺克隆 (密集型和游击型 )的间隔物往往和基株或构件系统保持形体相连 ,一方面克隆 器官具有很大
合成储藏功能 ,围栏内、外的地上生物量差异并不显著表明 ,密集型和游击型都是基株对不同异质性资源的
适应而表现出的可塑性 ,因而使绵刺在资源供给丰富时可将多的资源贮藏起来 ,通过形体相连使绵刺在资源
缺乏时缓冲资源分布时间异质性的影响 ;另一方面基株地上部分死亡后 ,仍可以通过地下部分继续获取地下
资源 ,维持整个基株的生长。所以绵刺通过克隆生长构型的可塑型 ,最大限度地利用异质性资源。这种可塑
型说明绵刺能通过自身克隆生长对抗环境差异作出反应 ,避免不利的生存环境 ,增加无性系分株独立的生存
机会 ,从而使各分株具有与异质性资源分布相应的分株形态和分株的空间放置格局。
3　结论
3. 1　绵刺具有两种典型的克隆生长构型
69第 4期　　　　　　　　　高润宏等: 　珍稀濒危植物绵刺克隆生长构型与资源利用方式关系的研究
由劈根形成间隔物短的典型的密集型克隆生长构型 ,由克隆枝条形成间隔物长的典型的游击型克隆生
长构型是绵刺两种典型的克隆生长构型。这与前言中陈尚和何池全所给的定义有所不同。所以 ,对两种克隆
生长构型的定义应作如下补充。
游击型 ( Guerri lla)克隆生长构型是指无性系分株和基株有长的间隔物 ,分株和基株间有生理整合和资
源共享现象 ,分株的不定根系和基株的根系占有异质性的微环境 ,分株和基株的间隔物断裂后 ,分株能独立
成株。
密集型 ( Pha lanx )克隆生长构型是指无性系分株和基株有短的间隔物 ,属丛生 ,分株和基株间有生理整
合和资源共享现象 ,分株的不定根系和基株的根系占有同一性的微环境 ,分株和基株的间隔物断裂后 ,分株
能独立成株。
3. 2　绵刺的克隆生长构型具可塑性和独特性
绵刺在资源贫乏、随机干扰强的环境中表现为强烈的密集型克隆生长构型 ,随环境改善和资源相对充
足、随机干扰减弱 ,游击型克隆 表现增强趋势 ,这与目前克隆生长构型研究有所不同。 陈尚 ( 1997)认为: “通
常生境资源丰富 ,干扰强度低 ,种子更新收益大 ,游击型植物表现集团化倾向 ,相反生境贫乏 ,干扰频繁 ,分株
更新收益大些 ,游击型植物表现更游击。”。 而我们研究认为: 绵刺在资源贫乏和强的随机干扰下表现为只有
密集型 (劈根 )克隆生长构型 ,而在资源丰富和干扰弱的环境中游击型克隆生长构型表现强烈 ,出现 5级～ 6
级克隆 ,使株冠达 300cm× 300cm× 60cm比密集型株冠 20cm× 20cm× 20cm大 300倍 ,表现为强烈的种子
收益和资源利用的最大化。
参　考　文　献:
[ 1]　董鸣 .根茎禾草沙鞭的克隆基株及分株种群特征〔 J〕.植物生态学报 , 1999, 23( 4): 302- 310.
[ 2]　李镇清 .克隆植物构型及其对资源异质性的响应〔 J〕.植物学报 , 1999, 41( 8): 893- 895.
[ 3]　陈尚 .克隆植物生长型的研究进展〔 J〕.生态学杂志 , 1997, 16( 4): 59- 63.
[ 4]　何池全 .湿地克隆植物的繁殖对策与生态适应性〔 J〕.生态学杂志 , 1999, 18( 6): 38- 46.
[ 5]　赵一之 .内蒙古珍稀濒危植物图谱〔M〕.北京:中国农业科学出版社 , 1992.
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