全 文 ：不同施氮浓度对无芒雀麦和白三叶氮代谢物
积累的影响
徐瑞阳，白　龙，王晓红，刘　英
（沈阳农业大学 园艺学院，辽宁 沈阳　１１０８６６）
　　摘要：以无芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ）和白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ）为对象，研究了不同施氮浓度０、
６、１２、２４ｇ／（ｍ２·ａ），对２种牧草的氮代谢物质积累的影响，结果表明，２种牧草的叶绿素、叶氮、可溶性
蛋白、精氨酸和脯氨酸含量等氮代谢物指标均随氮处理浓度的增加出现显著增加（Ｐ＜０．０５）。除可溶
性蛋白以外的各项指标在２４ｇ／（ｍ２·ａ）处理时达到峰值。其中，白三叶和无芒雀麦叶绿素含量分别比
对照增加了２０．０％、１２２．９％，叶氮含量分别比对照增加了１５３．７％、７６．５％，精氨酸含量分别比对照增
加了１４２．５％、３０１．６％。说明不同施氮浓度对无芒雀麦和白三叶的氮代谢物积累有明显的促进作用，
而且对无芒雀麦的促进作用比白三叶更明显。
　　关键词：施氮；牧草；氮代谢物
　　中图分类号：Ｓ　５４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－５５００（２０１３）０４－００８０－０４
　　收稿日期：２０１３－０３－２０；修回日期：２０１３－０５－０８
　　基金项目：教育部留学回国人员科研启动基金资助项目
（４１３０１０１０４－１１０１－０１０４１１１０００１）资助
　　作者简介：徐瑞阳（１９８７－），女，辽宁省辽阳市人，硕士研
究生。
Ｅ－ｍａｉｌ：００１０１ｘｉａｏｙｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
白龙为通讯作者。
　　随着我国经济发展，矿物燃料燃烧，含氮化肥的生
产、使用及畜牧业等人类活动向大气中排放的含氮化
合物激增，并导致大气氮沉降也成比例增加［１］。目前，
我国已成为继欧洲和美国的全球第３大氮沉降集中
区［２］。氮素是生物体必不可少的关键组成元素，是植
物生长的主要限制因素之一，氮的多少决定着生物群
落的发展［３］。然而植物对氮的需求量与同化能力有
限。氮过量时，植物的氮吸收量增加且在体内积累，改
变氮代谢物的分配格局，将影响植物光合能力，最终影
响其生长［４，５］。目前对氮代谢的研究集中在木本植物，
对草本植物的相关研究相对较少。白三叶和无芒雀麦
是优质的人工栽培牧草之一，种植面积不断增加。因
此，采用白三叶和无芒雀麦为研究对象，探究对白三叶
和无芒雀麦氮代谢物的体内积累特征及变化趋势。
１　材料和方法
１．１　试验地概况
试验在沈阳农业大学“百草园”教学科研基地进
行。气候属于温带季风性气候，年均降水量６７７ｍｍ，
年均气温８．３℃，年均积温３　２８１℃，年平均日照时数
２　４７３ｈ［６］。土壤为棕壤土，氮磷钾含量分别为１．０２，
０．３８和２９．４ｇ／ｋｇ［７］。
１．２　试验设计
试验采用随机区组设计，每小区面积３ｍ×４ｍ，
共１２个小区。设４个施氮浓度处理，即对照（０）、低氮
６，中氮１２、高氮２４ｇ／（ｍ２·ａ）［８，９］，每个处理３次重
复。尿素为氮处理剂，将年施用尿素量平均分成１０个
等分，分１０次施用。每次施用时所需尿素溶解到一定
量的水中，用喷雾器均匀喷施于每个小区。对照只喷
施等量的水。从２０１１年６月１日开始，每隔１５ｄ处理
１次，此次结果为氮处理４个月后的数据。
１．３　测定方法
叶绿素含量采用丙酮乙醇混合法，叶氮含量的测
定采用半自动凯氏定氮仪法，可溶性蛋白含量采用考
马斯亮蓝Ｇ－２５０染色法，可溶性糖含量采用蒽酮比色
法，精氨酸含量的测定采用甲萘酚次氯酸钠分光光度
法，脯氨酸含量的测定采用茚三酮比色法。
０８ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１３）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．４
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2013.04.012
１．４　统计软件
采用统计软件ＳＰＳＳ　１２．０．１中单因素方差分析和
Ｄｕｎｃａｎ多重比较检验不同处理间的差异。
２　结果与分析
２．１　不同施氮浓度对２种牧草叶绿素含量的影响
２种牧草的叶绿素含量随氮沉降增加呈增加趋势
（表１）。白三叶各处理叶绿素含量分别比对照增加了
７．４％，１８．２％和２０．０％，各处理均极显著高于对照（Ｐ
＜０．０１），中氮和高氮处理间差异不显著。无芒雀麦各
处理叶绿素含量分别比对照增加了２４．２％，４３．２％和
１２２．９％，不同处理间有极显著差异（Ｐ＜０．０１）。白三
叶１２ｇ／（ｍ２·ａ）和２４ｇ／（ｍ２·ａ）处理叶绿素含量差
异不显著，而无芒雀麦叶绿素含量随氮浓度增加而增
加，不同处理间差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
２．２　不同施氮浓度对２种牧草叶氮含量的影响
白三叶的叶氮含量随氮处理浓度的增加而极显著
增加（Ｐ＜０．０１），各处理分别比对照增加了４３．９％，
１２３．４％和１５３．７％，呈现“直线上升”的趋势。中氮和
高氮处理极显著提高了无芒雀麦叶氮含量（Ｐ＜
０．０１），分别比对照增加了３２．７％、７６．５％。
２．３　不同施氮浓度对２种牧草可溶性蛋白和精氮氨
酸的影响
低氮处理的白三叶可溶性蛋白含量极显著高于对
照（Ｐ＜０．０１），但是高氮处理比低、中氮处理极显著下
降（表１）。施氮量对无芒雀麦可溶性蛋白含量影响显
著（Ｐ＜０．０５），其中，低氮和中氮处理分别比对照增加
了１４．７％、１１．９％。可见施氮浓度超过１２ｇ／（ｍ２·ａ）
后２种牧草可溶性蛋白含量均不再增大。
白三叶和无芒雀麦的精氨酸含量随施氮浓度增加
明显增加。与对照相比，白三叶各处理分别比对照增
加２７．６％，５７．４％和１４２．５％，而无芒雀麦分别增加
９３．１％，２１５．４％和３０１．６％，比白三叶增幅更大。中
氮和高氮处理白三叶脯氨酸含量极显著低于对照（Ｐ
＜０．０１），分别比对照降低了２７．５％、３４．９％。无芒
雀麦脯氨酸含量则随氮处理浓度增加而极显著增加
（Ｐ＜０．０１），分别比对照增加了５１．６％，１５４．２％和
１５４．１％。２种氨基酸随氮处理浓度的增加表现不
同，豆科和禾本科牧草的同种氨基酸对氮沉降的响
应也不同。
表１　氮输入对白三叶和无芒雀麦氮同化物的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｎ　ｉｎｐｕｔｓ　ｏｎ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ　ａｎｄ　Ｔｒｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ
氮浓度
／ｇ·ｍ－２·ａ－１
白三叶
叶绿素含量
／ｍｇ·ｇ－１
叶氮含量
／ｍｇ·ｇ－１
可溶性蛋白
／ｍｇ·ｇ－１
精氨酸含量
／μｇ·ｇ
－１
脯氨酸含量
／ｍｇ·ｇ－１
０ ０．３８０Ｃ　 ７．２５Ｄ　 ４３．１２Ｂ　 １１．６６Ｂｃ　 ７．７８０Ａ
６　 ０．４０８Ｂ　 １０．４３Ｃ　 ４３．９８Ａ　 １４．８８Ｂｂｃ　 ８．２７０Ａ
１２　 ０．４４９Ａ　 １６．２０Ｂ　 ４２．９７Ｂ　 １８．３５Ｂｂ　 ５．６４２Ｂ
２４　 ０．４５６Ａ　 １８．９５Ａ　 ４１．９３Ｃ　 ２８．２８Ａａ　 ５．０６６Ｂ
氮浓度
／ｇ·ｍ－２·ａ－１
无芒雀麦
０ ０．８０１Ｄ　 ９．０３Ｃ　 ３８．６８ｂ　 １４．３９Ｃ　 ０．８３７Ｃ
６　 １．０４６Ｃ　 ９．５０Ｃ　 ４４．３６ａ ２７．７８ＢＣ　 １．２６９Ｂ
１２　 １．２８７Ｂ　 １１．９５Ｂ　 ４３．３０ａ ４５．３９ＡＢ　 ２．１２８Ａ
２４　 ２．０７７Ａ　 １５．９４Ａ　 ４２．３９ａｂ　 ５７．７９Ａ　 ２．１２７Ａ
　　注：表中同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）
３　讨论
氮沉降改变植物可利用氮素的供应状况，进而影
响植物的氮代谢过程。氮代谢包括氮同化和氮异化过
程，氮同化是植物吸收环境中无机氮后合成氨基酸及
蛋白质等有机氮，并进一步转化为细胞物质的过程。
氮同化物主要有叶氮、游离氨基酸、可溶性蛋白等含氮
化合物。
叶氮是植物氮同化物的主要产物。植物通过根系
吸收土壤中的硝酸盐后，首先要还原到氨的水平，然后
才能进入有机含氮化合物中。有研究表明，植物叶氮
含量随外界环境中有效性氮的增加而增加［１０，１１］。此
次试验结果与前人报道结果相一致，无芒雀麦和白三
叶的叶氮含量均随氮沉降增加而线性增加。结果表
１８第３３卷　第４期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１３年
明，大气氮沉降导致的有效氮增加将增加草本植物的
叶氮含量。但有研究表明，叶氮含量增加未必都有利，
叶氮含量超过２１～２４ｍｇ／ｇ时，温带森林植物净光合
速率开始下降［１２，１３］。试验中２种牧草叶氮含量最高达
１８．３９ｍｇ／ｇ和１５．９４ｍｇ／ｇ，持续的氮沉降如何影响
草本植物叶氮含量有待进一步研究。
氮是叶绿体的重要组成元素，且叶氮含量影响着
叶绿素含量［１４］。大量研究表明［１０，１５］，在氮限制的条件
下外源氮素的增加会促进叶绿素的合成。而当植物大
量吸收氮，其体内增加的 ＮＨ４＋会造成植物体内其他
养分出现“稀释效应”，导致养分失衡［１６，１７］。研究中２
种牧草随氮输入的增加叶绿素含量均表现出增加的趋
势，说明氮沉降会促进牧草叶绿素的合成和积累，这与
报道结果相一致。禾本科牧草的叶绿素含量随氮沉降
增加而极显著增加（Ｐ＜０．０１），而豆科牧草的叶绿素
含量在中氮处理后不再继续增加，也许是因为高氮沉
降引起了豆科牧草的养分失衡而抑制叶绿素的合成。
本试验中，无芒雀麦的叶绿素含量最高比对照增加
１２２．９％，而白三叶只增加２０％。表明氮沉降增加对
无芒雀麦叶绿素含量影响程度比白三叶大。
植物体内的可溶性蛋白多数是参与代谢的酶类，
在氮代谢中起着代谢库的作用，所以其含量是氮代谢
能力的一个重要指标［１８，１９］。大量研究表明，氮沉降会
增加植物叶片中可溶性蛋白含量［３，１０，１３］。且叶片中可
溶性蛋白含量与硝酸还原酶及谷氨酰胺合成酶活性呈
极显著相关［２０］。试验中，白三叶和无芒雀麦可溶性蛋
白质含量在低氮处理时最高，但是无芒雀麦增幅比白
三叶增幅高近７倍。说明一定范围内的氮沉降促进草
地植物的可溶性蛋白质合成，对无芒雀麦可溶性蛋白
质合成的促进作用大于白三叶。
研究表明，氮沉降引起叶片中不同游离氨基酸分
配格局的巨大变化，尤其是精氨酸的合成［２１，２２］。试验
中，白三叶和无芒雀麦的精氨酸含量皆随氮处理浓度
的增加呈现显著的上升趋势，其中高浓度处理比对照
分别增加了１４２．５％、３０１．６％。研究表明，木本植物
叶片中精氨酸含量随着氮沉降增加显著增加，并且精
氨酸和总氮之比高达３０％时林木生产明显下降，当氮
输入减少后针叶中的精氨酸含量明显下降同时林木生
长明显提高［２３］。而试验中白三叶和无芒雀麦精氨酸
和叶氮含量之比远低于３０％，是否与木本植物表现相
同，需要进一步研究。人工增氮会促进脯氨酸的合成
积累［２４］，无芒雀麦脯氨酸含量随氮处理浓度的增加而
极显著增加（Ｐ＜０．０１），而白三叶在中氮处理时出现
极显著减少，表明禾本科和豆科牧草的脯氨酸对氮沉
降的响应不同，可见白三叶和无芒雀麦以不同的氨基
酸形式贮存氮。
综上所述，２种牧草的叶绿素、叶氮、可溶性蛋白、
精氨酸和脯氨酸含量等氮同化物指标均随施氮浓度的
增加出现显著变化 （Ｐ＜０．０５），两种牧草在 １２
ｇ／（ｍ２·ａ）浓度内上述氮同化物积累显著增加。但人
工增施氮对无芒雀麦氮代谢物质积累的促进作用比白
三叶更明显。
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　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｌｅｇｕｍｅ　ａｎｄ　ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ　ｆｏｒ－
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ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　Ａｒｇ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ　ａｎｄ　Ｔｒｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ，ａｌ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉ－
ｃａｔｏｒｓ　ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　Ｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅ　ｉｎｄｉ－
ｃａｔｏｒｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ　ａｎｄ　Ｔｒｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ．Ｆｒｏｍ　ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ，ｗｅ　ｃａｎ　ｓｐｅｃｕｌａｔｅ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｌｅｇｕｍｅｓ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｆｏｒａｇｅ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ
３８第３３卷　第４期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１３年