全 文 ：生物多样性 2009, 17 (1): 1–9 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.08290
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2008-11-12; 接受日期: 2009-01-20
基金项目: 中国科学院武汉植物园知识创新工程领域前沿项目(54O754501J0447), 国家十一五科技支撑项目(2006BAD19B0104), 美国孟菲斯动物园
(孟菲斯动物协会)大熊猫研究项目和中国大熊猫保护工程国际合作项目(WHO614)。
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: luzj@wbgcas.cn
巴山木竹发笋和大熊猫取食的时空格局
及相关性分析
卢志军1, 2* 王 巍2 张文辉3 李 红4 曹 庆5 党高弟5
何 东1 Scott Franklin2,6
1 (中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态重点实验室, 武汉 430074)
2 (Department of Biology, University of Memphis, Memphis, TN 38152, USA)
3 (西北农林科技大学, 杨凌 712100)
4 (西安财经学院, 西安 710061)
5 (陕西佛坪国家级自然保护区管理局, 佛坪 723400)
6 (Department of Biological Sciences, University of Northern Colorado, Greeley, CO 80639, USA)
摘要: 巴山木竹(Bashania fargesii)是秦岭大熊猫冬季和春季主要食物来源。秦岭地区巴山木竹的更新是保护大熊
猫和评价其生境质量的一个重要因子, 而发笋是巴山木竹更新的主要方式。揭示巴山木竹发笋和大熊猫取食的时
空格局以及二者空间和数量上的相关性对保护和恢复大熊猫栖息地具有重要意义。运用单变量和双变量Ripley K
函数点格局方法, 对秦岭南坡佛坪国家级自然保护区40×40 m永久样地竹子发笋和大熊猫取食情况连续6年
(2002–2008年, 2007年除外)研究表明, 由于自身克隆生长、资源异质性、大熊猫取食和践踏等因素, 巴山木竹发笋
呈现聚集分布格局; 而大熊猫取食的聚集格局可能归因于食物聚集分布、自身取食习惯和取食地段小地形特征。
大熊猫取食和巴山木竹发笋空间上呈现正相关, 显示出巴山木竹为秦岭大熊猫食物主要来源。同时, 线性回归结
果显示, 大熊猫取食强度与巴山木竹发笋产量之间相关性不显著, 说明该地区还存在其他竹子提供食物来源, 大
熊猫对巴山木竹不是完全依赖。
关键词: 大熊猫保护, 动植物关系, 空间点格局, Ripley’s K, 种群更新
Spatial-temporal patterns of Bashania fargesii bamboo shoot emergence
and giant panda herbivory
Zhijun Lu1, 2*, Wei Wang2, Wenhui Zhang3, Hong Li4, Qing Cao5, Gaodi Dang5, Dong He1, Scott Franklin2, 6
1 Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan
430074, P. R. China
2 Department of Biology, University of Memphis, Memphis, TN 38152, USA
3 Northwest A & F University, Yangling 712100, P. R. China
4 Xi’an University of Finance and Economics, Xi’an 710061, P. R. China
5 Foping National Nature Reserve Administration Bureau, Foping, Shaanxi 723400, P. R. China
6 Department of Biological Sciences, University of Northern Colorado, Greeley, CO 80639, USA
Abstract: Bashania fargesii is an important food resource for giant panda in the Qinling Mountains, China,
especially in winter and spring when giant panda prefers new shoots. Therefore, regeneration of B. fargesii is
a key factor for conservation of the giant panda. B. fargesii regenerates mainly via new shoot recruitment. To
identify spatial-temporal patterns of B. fargesii new shoot emergence and giant panda herbivory as well as
spatial and quantitative associations between them, we established one 40 m×40 m permanent plot in Foping
National Nature Reserve, and investigated new shoots of B. fargesii and giant panda herbivory from 2002 to
2 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
2008 (except 2007). Results of univariate and bivariate Ripley’s K function demonstrated that new shoots of
B. fargesii were aggregated in the plot, maybe due to clonal growth, resource heterogeneity, and giant panda
herbivory and trampling. Giant panda herbivory was also clumped at most scales from 0 m to 20 m. This
pattern may be explained by spatial patterns of a restricted food resource (B. fargesii new shoots), giant pan-
das’ herbivory habits, and topography of the forging sites. Giant panda herbivory was significantly spatially
correlated to B. fargesii new shoots, confirming the importance of B. fargesii as an important food resource
for giant panda in the Qinling Mountains. Regression analysis revealed no relationship between giant panda
herbivory intensity (percentage of eaten shoots in the plot) and B. fargesii new shoot density, possibly indi-
cating the existence of other bamboos as a food source for giant panda, suggesting a partial dependence of
giant panda on B. fargesii.
Key words: animal–plant relationship, giant panda conservation, population regeneration, Ripley’s K, spatial
point pattern

秦岭是大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的主要
分布区之一, 全国第三次大熊猫调查共发现275只
大熊猫生活在这里(国家林业局, 2006)。竹子是大熊
猫主要食物来源 , 占到大熊猫食物的99%(Liu,
2001)。秦岭大熊猫主食竹主要来自巴山木竹
(Bashania fargesii)和秦岭箭竹(Fargesia qinlingen-
sis)(易同培和邵际兴, 1987; 田星群, 1990; 国家林
业局, 2006)。
由于在大熊猫保护中的重要地位, 大熊猫主食
竹类研究在我国开展较多, 主要包括其分类和分
布、生态生物学特征、营林技术、病虫害防治研究
以及大熊猫对主食竹类的利用等, 但对于主食竹类
分布格局的研究开展较少, 亟待加强(周世强和黄
金燕, 2005; 钟伟伟等, 2006)。
巴山木竹为复轴混生竹类(田星群, 1989a), 分
布在陕西、甘肃、湖北、四川等省的大巴山脉以及
米仓山至秦岭一带, 分布海拔为1,100–2,500 m, 尤
以1,700–2,000 m处最为常见 (耿伯介和王正平 ,
1996)。秦岭地区主要分布在南坡海拔1,100–1,800
m, 北坡分布极少(国家林业局, 2006)。大熊猫在9
月下旬至次年6月上旬主要生活在巴山木竹林中,
取食其叶、茎、笋。巴山木竹笋主要在4–6月出现, 是
大熊猫春季的主要食物(吴萌和韩铎, 1982; 张颖溢
等, 2002)。6月中旬随着低山的气温上升, 巴山木竹
笋木质化程度增高, 大熊猫便上移到高海拔的秦岭
箭竹林觅食, 同时利用高山的湿润凉爽气候避过夏
季的炎热。9月中旬以后, 高山开始降霜或降雪, 秦
岭箭竹叶开始卷缩, 适口性、含水量以及营养都不
断降低, 大部分熊猫这时便开始下移回到巴山木竹
林带活动(田星群, 1990; 雍严格等, 1993; 国家林业
局, 2006)。
空间格局是植被的一个重要特征, 影响植物物
种的定居、生长、竞争、生殖、衰老和死亡(Dale,
1999), 以及物种对资源的利用(Condit et al., 2000)。
巴山木竹作为林下优势片层, 其空间格局影响乔木
树种的更新动态。同时, 巴山木竹作为秦岭大熊猫
的主要食物来源, 空间分布格局对于大熊猫栖息地
的数量和质量有重要的影响 (Linderman et al.,
2005)。巴山木竹的分布(田星群, 1988)、竹笋的发
生(田星群, 1989b)、开花和更新(田星群, 1991)等研
究开展较多, 但有关时空格局研究尚未见报道。本
文主要研究巴山木竹笋和大熊猫取食的空间分布
格局, 探讨可能影响空间分布格局的生态学过程,
研究目标为: (1)揭示巴山木竹发笋的空间格局和产
量动态; (2)揭示大熊猫取食的空间格局和取食强度
的年际动态; (3)揭示巴山木竹发笋和大熊猫取食之
间空间及数量相关性。针对上述研究目标, 我们提
出以下4个假设: (1)由于克隆生长和资源异质性等
因素的存在, 巴山木竹发笋呈现聚集型空间分布;
(2)受到巴山木竹发笋格局的影响, 大熊猫取食也呈
现聚集分布; (3)作为大熊猫的食物来源, 巴山木竹
发笋与大熊猫取食在空间上呈现正相关; (4)由于大
熊猫对巴山木竹的食物依赖, 在巴山木竹发笋量多
的年份大熊猫取食的比例较低, 反之则较高。
1 研究地概况
研究地点为陕西省佛坪国家级自然保护区
(33°32–33°43N, 107°44–107°55E), 保护区位于陕
西省秦岭山脉中段南坡, 大熊猫的适宜生境占保护
区面积的67%(Liu, 2001),巴山木竹面积为5,437
第 1 期 卢志军等: 巴山木竹发笋和大熊猫取食的时空格局及相关性分析 3
hm2(田星群, 1988)。
2 研究方法
2.1 野外调查
2002年秋季, 在落叶阔叶林中选取地形比较均
一, 巴山木竹在林下占有优势, 大熊猫经常往来的
地 段 , 设 立 一 块 40 m × 40 m 的 永 久 样 地
(33°39.107N, 107°48.147E)。海拔1,577 m, 坡向
328°, 平均坡度38°。将样地分成64个5 m×5 m小样
方。
对于竹笋, 具体分为6类: 健康、被大熊猫取
食、死亡、折断、死亡折断、尖部死亡等(Wang,
2007)。大熊猫最喜欢取食巴山木竹笋的幼嫩部分,
主要是箨鞘包裹的部分, 而将没有包裹的较老的部
分和比较完整的箨鞘剩下, 而其他食笋动物没有这
种取食习惯。因此, 野外可以通过这些残留物判断
是否为大熊猫取食的竹笋。
2002和2005年对所有竹秆和竹笋进行定位和
基径测量; 2003、2004、2006和2008年只调查当年
新发竹笋, 调查内容包括样地内当年所有新发竹笋
定位(分类方法同上文), 并测量基径; 2007年由于
经费和时间问题, 没有进行调查。
通过统计2002和2005年的数据, 得到样地内竹
秆数量9,041 ± 235根, 密度5.65 ± 0.15 inds./m2, 基
径14.32 ± 0.01 mm; 统计2002–2008(除2007)年的数
据, 得到竹笋产量600 ± 166根, 密度0.36 ± 0.10
inds./m2, 基径15.95 ± 1.36 mm。
2.2 统计分析
本文通过单变量和双变量Ripley K函数进行空
间点格局分析。Ripley K函数(Ripley, 1977)是生态学
研究中描述点格局最常用的方法 (Katja et al.,
2008)。K(t)和K12 (t)分别用于单变量和双变量点格
局分析(Lotwick & Silverman, 1982)。
K (t) 表示以某个点(typical point)为圆心, t为半
径圆内点的平均数目。本文指以某一根巴山木竹笋
(或者被大熊猫取食笋)为圆心, 以t为半径圆内分布
的巴山木竹笋(或者被大熊猫取食笋)平均数目。检
验观测事件与随机分布差异是否显著可以判断出
事件的空间格局属性。事件符合随机分布, K(t)=π
t2; 如果在t尺上K(t)≠πt2, 说明事件偏离随机分布,
偏离显著性采用Monte-Carlo方法检验。如果K(t)显
著大于πt2, 则符合聚集分布; K(t)显著小于πt2, 则
符合均匀分布。Monte-Carlo通过检验实际观测与随
机分布条件下巴山木竹笋(或者被大熊猫取食笋)数
目差异是否显著来判断巴山木竹笋(或者被大熊猫
取食笋)的空间格局属性。
K12(t)描述第二类事件某个体为圆心, t为半径
圆内, 来自第一类事件个体平均数目。本文中1代表
样地内所有被大熊猫取食笋, 2代表样地内所有巴
山木竹笋(不管是否被大熊猫取食), K12(t)描述每根
巴山木竹笋为圆心, t为半径的圆盘内被大熊猫取食
笋数目。Monte-Carlo通过检验实际观测与随机分布
条件下被大熊猫取食笋数目是否存在显著差异来
判断巴山木竹笋和大熊猫取食笋的空间关系
(ODriscoll, 1998)。
为了更直观地解释结果, 一般将K(t)进行线性
化转换得到L(t)(Besag, 1977; Awada et al., 2004)。L
(t)的数学意义和生物学意义与K (t)类似(Illian et al.,
2008)。用L (t)-t和L12 (t)-t作图, 能够判断研究对象的
空间格局 , 或者两类点集的空间关系 (Tirado &
Pugnaire, 2003)。
本文采用L(t)和L12(t)的变形: L*(t) = L (t)-t,
L*12(t) = L12(t)-t (Illian et al., 2008), 由比较L(t)(或
L12(t))与t的差异转化为比较L(t)-t(或L12(t)-t)与零的
差异(即去掉累加效应), 使得图形由原来的倾斜变
成水平, 易于解释结果。K (t)、L*(t)和L*12(t) 的具
体计算公式参见张金屯(1998)。
单变量L*(t)用于研究巴山木竹发笋、大熊猫取
食笋在6年内点格局的变化。L*(t) = 0, 在尺度t上,
种群为随机分布 ; L*(t)>0, 种群为聚集分布 ;
L*(t)<0, 种群为均匀分布。用Monte-Carlo方法拟合
来检验L*(t) 是否显著偏离0, 从而得到一个置信区
间, 即L*(t)-t图中上下包迹线(envelopes)。如果L*(t)
值在上下包迹线以内 , 在t尺度上符合随机分布;
L*(t)值位于上下包迹线以外, 则显著偏离点集为随
机分布的零假设: 位于包迹线以上, 则呈现聚集分
布; 位于包迹线以下, 则呈均匀分布。
双变量L*12(t)用于检验大熊猫取食和巴山木竹
发笋之间的空间相关性。L*12(t) = 0, 表明在t尺度上
两类点相互独立; L*12(t)>0, 表明两类点正相关;
L*12(t)<0表明两类点负相关。同样采用Monte-Carlo
方法检验L*12(t)偏离0是否显著, 得到L*12(t)-t图中
的上下包迹线。L*12(t)值位于包迹线以内, 在t尺度
上两类点相互独立; L*12(t)值位于包迹线以外, 则
4 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
显著偏离两类点集相互独立的假设: 位于包迹线以
上, 两类点正相关; 位于包迹线以下, 两类点负相
关。
点格局分析中, 空间尺度t的取值范围0–20 m, t
的最大值取样地边长(40 m)的1/2, 因为超过样地边
长的1/2, 边界偏差效应(edge bias effect)越来越大,
结果难于解释(Cressie, 1991)。步长(distance incre-
ment)是指每次Monte-Carlo模拟时增加的空间尺度,
决定了格局分析的分辨率, 即能否检测到研究对象
的斑块长度。根据研究对象的生活型、聚集程度来
确定, 综合以上因素和试运算的结果, 本文步长设
在0.20 m。Monte-Carlo模拟200次, 95%的置信区间,
代表0.05水平的显著性(ODriscoll, 1998)。以t为自变
量, L*(t)和L*12(t)作为因变量分别做图, 判断巴山木
竹发笋、大熊猫取食笋空间格局以及二者的空间相
关性。
通过线性回归(张文彤, 2002)检验巴山木竹发
笋量与大熊猫取食强度的相关性是否显著(α=0.05),
分析过程在SPSS11.0.1中进行。
3 结果
3.1 巴山木竹发笋的空间格局(2002–2008年, 2007
年除外)
2002年, 在0.00–16.19 m的尺度上, 以某根巴
山木竹笋为中心, 以t为半径的圆内观测到的笋数
目显著高于符合随机分布的期望数目(P<0.05), 在
这个尺度范围内, 笋为聚集分布; 而16.19–20.00 m
的尺度上 , 观测数目与期望数目差异不显著
(P>0.05), 笋符合随机分布; 2003、2004、2005、2008
年, 0.00–20.00 m尺度上笋呈聚集分布(P<0.05)。
2006年 , 在0.00–15.88 m的尺度上笋呈聚集分布
(P<0.05), 15.88– 20.00 m尺度上呈随机分布 (P
>0.05) (图2)。
通过L*(t)-t的图形形状可以描述分布格局纹理
(grain)。空间尺度t从0增加到最大值过程中, L*(t)第
一个峰值所对应的t值表示聚集的典型空间尺度
(characteristic spatial scale), 或者说斑块长度(patch
length)(ODriscoll, 1998)。斑块长度对应的t值表示某
根巴山木竹笋邻近笋数目与假设符合随机分布预
期数目的差值从t = 0 m开始的第一个峰值。
2002–2008年间(2007年除外), 巴山木竹笋L*(t)
出现峰值时对应的t = 0.53±0.37 m。其中, 2003和


图1 陕西佛坪巴山木竹永久样地位置示意图
Fig. 1 Location of Bashania fargesii permanent plot at Fop-
ing, Shaanxi

2006年最大, 达到1.00 m, 而2002和2004年最小, 只
有0.20 m (图2), 表明各年份笋的斑块长度(大小)为波
动状。
第一个峰值的高度(L*(t)值)可以用来度量分布
强度(distribution intensity), 或者拥挤度(crowding)
(ODriscoll, 1998)。拥挤度可以看作t = 斑块长度时
观测到的笋数目与预期笋数目的差异, 可以度量在
一个斑块内巴山木竹笋的多少。研究表明, 各年份
笋的平均拥挤度为0.23±0.10, 其中2008年最大 ,
为0.37, 而2004年最小, 为0.13。
显著聚集的尺度范围依赖于分布强度, 当一组
内出现很多个体(高分布强度)时, 在t为半径的圆内
观测到的邻近巴山木竹笋数目持续显著高于随机
分布预期邻近个体数目, 直到聚集格局停止, 停止
点所对应的t值大于斑块长度: 2002年斑块长度为
0.20 m, 而聚集格局从0 m持续到16.19 m; 2006年斑
块长度为1.00 m, 聚集格局从0 m持续到15.88 m;
其他年份聚集格局从0 m持续到20 m。
3.2 大熊猫取食竹笋的空间格局(2002–2008年 ,
2007年除外)
2002、2004年, 被大熊猫取食的巴山木竹笋在
0.00–20.00 m尺度上为聚集分布(P <0.05); 2003年
0.00–20.00 m尺度上随机分布(P >0.05); 2005年
第 1 期 卢志军等: 巴山木竹发笋和大熊猫取食的时空格局及相关性分析 5


图2 巴山木竹笋的空间点格局(2002–2008年 , 2007年除
外)。实线代表样方内每根巴山木竹笋邻近个体数目的观测
值减去(如果符合)随机分布时的期望邻近个体数目。在t尺度
上, L*(t) = 0, 则符合随机分布, L*(t) ≠ 0, 则偏离随机分
布; L*(t)在95%置信区间(Monte-Carlo模拟200次, 用虚线表
示)以上, 显著聚集分布(P<0.05); L*(t)在95%置信区间以下,
显著均匀分布(P <0.05)。第一个峰值的t值是斑块长度, 描述
聚集的空间尺度; 第一个峰值的高度用来测度拥挤度。
Fig. 2 Spatial point pattern of new shoots of Bashania fargesii
from 2002 to 2008, except 2007. The solid line represents the
observed number of neighbors per Bashania fargesii new shoot
in the plot minus the expected number of neighbors if the new
shoots were distributed randomly. At scale t, if L*(t) = 0, the
new shoots are distributed randomly; if L*(t) ≠ 0, the distribu-
tion of new shoots deviate from random. If L*(t) is above the
95% confidence level of L*(t) from 200 Monte Carlo simula-
tions of the data, shown by the dotted line, the new shoots are
significantly clustered (P<0.05); if L*(t) is below the 95% con-
fidence level, the new shoots are significantly regular (P<0.05).
The value of t at the first peak in the L*(t) plot is patch length,
describing the characteristic spatial scale of clustering. The
height of the peak is used as a measure of crowding.

0.00–0.51 m, 13.10–16.08 m, 18.10–18.64 m尺度上
聚集分布(P<0.05), 在0.51–13.10 m, 16.08–18.10 m,
18.64–20.00 m尺度上随机分布(P >0.05); 2006年没
有大熊猫取食的竹笋 ; 2008年在0.00–5.65 m,
5.92–6.73 m, 14.33–20.00 m尺度上聚集分布(P
<0.05), 在5.65–5.92 m, 6.73–14.33 m尺度上随机分



图3 被大熊猫取食的巴山木竹笋空间点格局(2002–2008年,
2007年除外)。实线代表样方内每个被大熊猫取食笋邻近个
体数目的观测值减去(如果符合)随机分布时的期望邻近个
体数目。在t尺度上, L*(t) = 0, 则符合随机分布, L*(t)≠0,
则偏离随机分布; L*(t)在95%置信区间(Monte-Carlo模拟200
次, 用虚线表示)以上, 显著聚集分布(P <0.05); L*(t)在95%
置信区间以下, 显著均匀分布(P <0.05)。第一个峰值的t值是
斑块长度, 描述聚集的空间尺度; 第一个峰值的高度用来测
度拥挤度
Fig. 3 Spatial point pattern of new shoots of Bashania farge-
sii eaten by giant panda from 2002 to 2008, except 2007. The
solid line represents the observed number of neighbors per
Bashania fargesii new shoot eaten by giant panda in the plot
minus the expected number of neighbors if the new shoots were
distributed randomly. At scale t, if L*(t) = 0, the new shoots are
distributed randomly; if L*(t) ≠ 0, the distribution of new
shoots deviate from random. If L*(t) is above the 95% confi-
dence level of L*(t) from 200 Monte Carlo simulations of the
data, shown by the dotted line, the new shoots are significantly
clustered (P<0.05); if L*(t) is below the 95% confidence level,
the new shoots are significantly regular (P<0.05). The value of
t at the first peak in the L*(t) plot is patch length, describing the
characteristic spatial scale of clustering. The height of the peak
is used as a measure of crowding.


布(P >0.05) (图3)。
2002、2004、2005、2008年被大熊猫取食笋斑
块平均长度为0.50±0.48 m, 波动很大, 其中, 2008
年最大, 为1.2 m, 而2002和2005年只有0.20 m。各
年笋的拥挤度为1.40±0.76, 其中2005年拥挤度最
6 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷


图 4 巴山木竹发笋与大熊猫取食之间的空间关系
(2002–2008年, 2007年除外)。实线代表样方内每个巴山木竹
笋邻近被大熊猫取食笋数目的观测值减去被大熊猫取食笋
(如果符合)随机分布时的期望数目。在t尺度上, L12*(t) = 0,
则两类点相互独立, L12*(t) ≠ 0, 则两类点不相互独立;
L12*(t)在95%置信区间(Monte Carlo模拟200次, 用虚线表示)
以上, 两类点显著正相关(P<0.05); L*(t)在95%置信区间以
下, 两类点显著负相关(P<0.05)。第一个峰值的t值描述相关
的尺度。
Fig. 4 Spatial correlation between new shoots of Bashania
fargesii and giant panda herbivory from 2002 to 2008, except
2007. The solid line represents the observed number of Basha-
nia fargesii new shoots eaten by giant panda per new shoot in
the plot minus the expected number of neighbors if the new
shoots eaten by giant panda were distributed randomly. At scale
t, if L12*(t)=0, the new shoots and new shoots eaten by giant
panda are independent; if L12*(t)≠0, the distribution of the two
kinds of points are not independent. If L12*(t) is above the 95%
confidence level of L12*(t) from 200 Monte Carlo simulations
of the data, shown by the dotted line, the two kinds of points
are significantly postively associated (P<0.05); If L12*(t) is
below the 95% confidence level, the two kinds of points are
significantly negatively associated (P<0.05). The value of t at
the first peak in the L12*(t) plot describes the scale of associa-
tion.


大, 达到2.08, 2004年最小, 只有0.53。2003年样地
内只有4根竹笋被大熊猫取食, 样本量太小, 无法
描述格局纹理。
与巴山木竹笋类似, 被大熊猫取食笋的聚集尺
度范围也都超过了各自的斑块长度, 但2005和2008
年聚集尺度范围相对较小, 分别只有0.00–0.51 m和
0.00–5.65 m。
3.3 大熊猫取食与巴山木竹发笋的空间相关性
2002年大熊猫取食竹笋与巴山木竹发笋在
0.00–0.88 m的尺度上正相关(P <0.05), 在0.88–1.58
m的尺度上相互独立(P >0.05), 1.58–20.00 m的尺度
上负相关(P <0.05); 2003年在0.00–0.64 m的尺度上
正相关(P <0.05), 0.64–2.11 m和2.86–20.00 m的尺度
上相互独立(P >0.05), 2.11–2.86 m的尺度上负相关
(P <0.05); 2005年在0.00–5.93 m和16.10–20.00 m
尺度上正相关(P <0.05), 5.93–16.01 m的尺度上相互
独立(P >0.05); 2006年没有被大熊猫取食的笋; 2004
和2008年在0.00–20.00 m的尺度上正相关(P<0.05)
(图4)。
L*12(t)的第一个峰值对应t值, 可以看作大熊猫
取食笋与巴山木竹笋的最大相关尺度(ODriscoll,
1998)。最大相关尺度越小, 即在巴山木竹笋比较多
的地方, 大熊猫取食也较多。有大熊猫取食的5年
内, 二者的最大相关尺度为0.24±0.08 m, 最大的
2005年只有0.39 m。第一个峰值的高度(L*12(t))与被
大熊猫取食笋的分布强度有关。
3.4 巴山木竹发笋与大熊猫取食的年际动态
样地内巴山木竹发笋量的年际波动较大(竹笋
产量600±166根, 密度0.36±0.10 inds./m2), 产量较
高的2003年达到805根, 而产量较低的2005年则只
有423根, 平均每年产笋600根。大熊猫取食竹笋的
数量波动则更大, 取食最多的2004年有108根, 最
少的2006年则完全没有取食, 平均每年取食44根
(图5)。
3.5 巴山木竹发笋量与大熊猫取食强度的相关性
线性回归显示, 大熊猫取食强度((被取食竹笋
数量/样地内当年新发竹笋数量)×100%)与巴山木竹
发笋量(样地内当年新发竹笋密度, inds./m2)没有显
著相关性(R2 = 0.10, P = 0.53)。
4 讨论
4.1 巴山木竹发笋的空间格局
我们的研究结果表明: 巴山木竹笋主要呈现聚
集分布, 与王太鑫等(2005)采用邻接格子法和样线
株间距法研究巴山木竹无性系分布格局得出的结
论类似。影响空间格局的因素大致可以分为三类:
第 1 期 卢志军等: 巴山木竹发笋和大熊猫取食的时空格局及相关性分析 7



图5 巴山木竹笋产量与大熊猫取食的年际动态
Fig. 5 Dynamics of Bashania fargesii new shoots and giant
panda herbivory


(1)形态学因子, 以植物大小和生长方式为基础; (2)
本身具有空间异质性的环境因子, 如水分、养分、
光照、化感作用、火、捕食者等; (3)植物社会学因
子, 通过相互作用, 一个物种的空间分布影响另外
一个物种的发生(Kershaw, 1964)。巴山木竹的聚集
格局可能是由自身克隆生长特性、资源空间异质性
和大熊猫活动 (取食和践踏 )共同决定的 (Dale,
1999)。
竹子开花周期长(40 ± 28年)(Janzen, 1974), 竹
种的传播和繁殖主要通过营养体分生来实现 (吴征
镒, 1980)。作为一种复轴混生竹类, 巴山木竹兼有
单轴型和合轴型地下茎的繁殖特点, 既可以通过地
下横走茎生笋, 又可以从竹秆基部萌发出笋(吴征
镒, 1980)。虽然单轴型出笋能够实现一定程度上的
散生, 单轴型和合轴型出笋方式都可能使得巴山木
竹笋在空间主要呈现聚集分布。巴山木竹笋的聚集
格局可能反映出该样地内资源的空间异质性(Dale,
1999), 在某些点资源比较丰富, 某些点上则相对贫
乏。在资源丰富的地段, 竹子通过克隆生长, 聚集
尽可能多的竹笋, 有效地扩展空间, 利用异质性生
境(王微等, 2006)。
影响植物空间分布格局还有干扰这类特殊环
境因子。除了人为干扰, 巴山木竹笋受到最多的干
扰是大熊猫和其他食笋动物的取食和践踏, 都可能
对该物种的空间格局产生重要影响。
4.2 大熊猫取食的空间格局
巴山木竹笋的聚集分布格局决定了大熊猫取
食的主要格局(图4), 影响大熊猫取食聚集分布格局
的最重要因素是食物。另外, 在样地下坡向30 m远
的地方有一条小溪, 大熊猫可能沿着这条廊道取食
巴山木竹笋。我们还发现, 在大熊猫取食比较集中
的地方, 草本层不是很发达(Wang, 2007), 原因尚
不清楚。
4.3 大熊猫取食与巴山木竹发笋的空间相关性
大熊猫取食与巴山木竹笋空间上正相关, 主要
因为二者属取食者与食物的关系。巴山木竹笋的空
间分布是影响大熊猫季节性迁移的主要因素之一
(雍严格等, 1994)。但二者之间也存在相互独立乃至
负相关, 尤其是2006年, 整个样地内没有发现大熊
猫取食竹笋的痕迹, 但当年样地内竹笋产量并不少
(0.43 ind./m2, 图5), 原因尚不清楚。
4.4 巴山木竹发笋与大熊猫取食的年际动态
巴山木竹发笋存在大小年现象。一些解释种子
大小年现象的理论, 同样适用于主要通过克隆生长
维持种群的巴山木竹。常见的解释有: 种子取食者
饱和 (seed predator satiation), 资源匹配 (resource
matching), 适宜定居条件预测(prediction of favor-
able conditions for establishment)(Kelly, 1994)。对于
巴山木竹发笋的年际波动, 可以借鉴“资源匹配”和
“取食者饱和”两种理论。野外观察发现, 当年的降
雨对巴山木竹笋的产量影响最为显著。其他的因素,
如日照时数、养分等也会对竹笋产量产生影响。巴
山木竹发笋很可能与大熊猫取食已经形成一种协
同进化关系。具有种子产量大小年的植物通过欠年
减少取食者种群数量, 在丰年就会有更多的种子剩
下来, 实现更多的更新。但Reid和Hu(1991)发现大
熊猫在取食冷箭竹(Bashania fangiana)的时候, 尽
量避开前一年取食比较多的地方, 可能是对大小年
现象的一种适应。尽管如此, 一般认为大小年现象
始于植物响应天气条件的自然年际变化(Fenner &
Thompson, 2005)。
4.5 巴山木竹发笋量与大熊猫取食强度
我们的结果表明, 大熊猫对巴山木竹笋的取食
强度与笋的产量相关性并不显著。根据李云等
(2003)和冯永辉等(2006)的研究, 大熊猫取食并不
完全依赖巴山木竹, 除了取食巴山木竹, 秦岭大熊
猫还取食秦岭箭竹、龙头竹(Fargesia dracocephala)
8 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
和华西箭竹(F. nitida)等其他竹子。2001年以来, 巴
山木竹出现局部开花现象(李云等, 2003), 但由于存
在其他的食物来源, 巴山木竹的局部开花死亡可能
不会对秦岭大熊猫的生存造成致命威胁。此外, 其
他食笋动物的竞争和大熊猫避开往年取食较多地
段等习惯也可能对取食强度产生很大的影响。
巴山木竹发笋的聚集格局是由于自身克隆生
长、资源异质性和大熊猫取食和践踏的共同影响;
而大熊猫取食的聚集格局可以归因于食物聚集分
布、自身取食习惯和取食地段小地形特征。大熊猫
取食和巴山木竹发笋空间上呈现正相关。大熊猫取
食强度与巴山木竹发笋产量之间的相关性不显著,
该地区还存在其他竹子提供食物, 大熊猫对巴山木
竹不是完全依赖。
致谢: 在巴山木竹永久样地的设立和其后每年的复
查过程中得到了陕西佛坪国家级自然保护区管理
局的各位同仁和陕西师范大学任毅教授的大力协
助, 特此感谢。
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(责任编辑: 周玉荣)