全 文 ：生物多样性 2005, 13 (6): 514-519 doi: 10.1360/biodiv.050160
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2005-07-25; 接受日期: 2005-09-01
基金项目: 中国科学院“西部之光”项目和甘肃省自然科学基金暨甘肃省中青年科技基金项目“黄土高原植被恢复中两种锦鸡儿种群稳定性比较研
究”和新疆师范大学科研基金
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zzhaoxy@163.com
植物的繁殖体总是面临来自各类生物(如昆
虫、脊椎动物、真菌)捕食的风险。动物对种子的
捕食影响植物的适合度、种群动态、群落结构和
物种多样性的保持(Janzen, 1970; 李宏俊, 2001)。
食种子动物对三种锦鸡儿属植物繁殖更新的影响*
赵晓英1* 任继周2
1 (新疆师范大学生命与环境科学学院, 乌鲁木齐 830054)
2 (兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020)

摘要: 锦鸡儿属(Caragana)植物是黄土高原植被的重要组分, 具有固氮、耐旱的特性, 对黄土丘陵沟壑区的植被恢
复具有重要意义。作者于2002–2003年对该属本地种白毛锦鸡儿(C. licentiana)和甘蒙锦鸡儿(C. opulens)及外来种中
间锦鸡儿(C. intermedia)种子被动物取食情况进行了比较研究。2003年白毛锦鸡儿种子散落前的虫害率为88.2%, 甘
蒙锦鸡儿为29.7%±1.7%, 中间锦鸡儿为43.2%±4.8%。种子落地后, 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿的种子被小啮齿动物
取食的比例在各种微生境下均为100%, 且取食速度很快, 在种子放置后4 d内即全部被取食。中间锦鸡儿种子被取食
率则因微生境的不同而不同: 在灌丛下被取食率为100%, 在半阳坡的开阔草地上为85.0%±10.0%, 在种植植物未成
功的水平阶地上为31.0%±8.7%, 且取食速度相对较慢。研究结果表明, 食种子动物的取食大大减少了白毛锦鸡儿和
甘蒙锦鸡儿的种子量以及种子传播萌发的机会。但食种子动物可能充当了白毛锦鸡儿4.0%硬实种子的传播者, 从而
有助于白毛锦鸡儿实现种子途径的更新; 中间锦鸡儿种子无论在散落前还是散落后受食种子动物的影响均很小。
关键词: 动植物关系, 食种子动物, 植物种群更新, Caragana
Influence of seed predation on regeneration of three Caragana species
Xiaoying Zhao1*, Jizhou Ren2
1 Department of Biology, Xinjiang Normal Uviversity, Urumqi 830054
2 College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020
Abstract: The leguminous Caragana species are important vegetation components, which are useful for
rehabilitation of degraded ecosystems on the Loess Plateau, China. We studied the influence of seed
predation by frugivores on the regeneration of two native leguminous species, C. licentiana and C. opulens,
and one exotic species, C. intermedia. The results showed that before dispersal, 88.2% of the seeds of C.
licentiana, 29.7%±1.7% of C. opulens, and 43.2%±4.8% of C. intermedia were infected by insects. After
dispersal, 100% of the seeds of C. licentiana and C. opulens in all microhabitat were completely predated by
seed predators in one to four days. Seed predation rate of C. intermedia was relatively low and differed with
microhabitats: 100% in shrub lands, 85.0%±10.0 in grasslands, and 31.0%±8.7% in open land. Seed
predators greatly reduce seed quantity, seed dispersal and germination rate of C. licentiana and C. opulens.
On the other hand, seed predators may effectively disperse the hard-coated seeds of C. licentiana, which may
explain why C. licentiana has become a dominant shrub species in Dingxi County, Gansu Province. Seed
predators have little influence on the seeds of C. intermedia.
Key words: animal-plant interaction, seed predation, plant population regeneration, Caragana
第 6期 赵晓英和任继周: 食种子动物对三种锦鸡儿属植物繁殖更新的影响 515
许多动物有贮藏植物种子的行为, 这一方面可以
调节食物的时空分布, 提高动物在食物缺乏期的
生存概率; 另一方面也为种子萌发提供了适宜条
件, 促进了植物种群的扩散(Hulme, 2001; 李宏
俊和张知彬, 2001)。
锦鸡儿属(Caragana)植物为豆科灌木, 是黄
土高原植被的重要组分, 其固氮、耐旱的特性以
及对草本植物恢复的促进作用使其在维持生态系
统的功能方面具有重要作用; 同时锦鸡儿属植物
还具有饲用等经济价值, 因此倍受关注。目前在
黄土高原的植被恢复中大面积引种的主要是中间
锦鸡儿(C. intermedia )。黄土丘陵沟壑区的本地种
白毛锦鸡儿 (C. licentiana)和甘蒙锦鸡儿 (C.
opulens)在植被恢复中具有潜在的价值。白毛锦鸡
儿是甘肃定西、兰州、永登一带的特有种(刘媖心,
1987), 在定西主要生长在坡度较大的阳坡和半
阳坡这样一些退化较为严重、立地条件较差、植
被恢复任务较为繁重和艰巨的地域。甘蒙锦鸡儿
在定西生长在阴坡和半阴坡的个别地段。这两种
锦鸡儿都具有很强的水平扩展能力。野外调查发
现, 尽管这两种锦鸡儿每年有大量种子散落, 但
几乎找不到实生苗, 而且土壤种子库中没有这两
种锦鸡儿的种子, 它们主要通过营养繁殖进行更
新。
国内外有关动物对植物繁殖更新影响的研究
比较多 (李宏俊和张知彬 , 2001; Hulme, 2001;
Grime, 2001), 主要涉及鼠类和鸟类对森林中的
栎树和松树更新(Shaw, 1968; Sork, 1984)以及蚂
蚁对种子传播的影响(Andersen, 1987; Wolff &
Debussche, 1999; Brew et al., 1989)。我国主要研
究了动物对银杉 (Cathaya argyrophylla)(谢宗强
等, 1998)、栎属(Quercus)植物(于晓东等, 2002;
Wang et al., 1999; 王巍等 , 2000; Xiao et al.,
2004a)、红松(Pinus koraiensis)(鲁长虎, 2003)、山
杏 (Armeniaca sibirica var. sibirica)(路纪琪等 ,
2005)、油茶(Camellia oleifera)(Xiao et al., 2004b;
Wang et al., 2004)等繁殖更新的影响。但目前还没
有关于动物对锦鸡儿属植物繁殖更新的影响的研
究。我们拟通过3种锦鸡儿植物种子散落后被动物
取食的比较研究, 探讨以下问题: (1)动物搬运、取
食对3种锦鸡儿的种子有何影响？(2) 动物对3种
锦鸡儿散落的种子的取食率是否相同？(3)动物
对3种锦鸡儿种子的取食是否因生境的不同而不
同？
1 材料与方法
实验选在甘肃省定西县景泉乡(35º4414.9
N, 104º2417.2 E)进行, 该地区为黄土丘陵沟壑
区 , 年降雨量为380 mm, 大部分集中在7–9月 ,
年平均气温为6.3℃(1990–1999年)。群落中的草本
植物主要有长芒草(Stipa bungeana)、短花针茅(S.
breviflora)、灌木亚菊(Ajania fruticulosa)、冷蒿
(Artemisia frigida)等, 灌木主要有白毛锦鸡儿和
甘蒙锦鸡儿。该地区食种子动物主要为啮齿类,
包括阿拉善黄鼠(Spermophilus alashanicus)、达乌
尔 鼠 兔 (Ochotona dauricus) 、 花 鼠 (Tamias
sibiricus)、灰仓鼠(Cricetulus migratorius)等(王香
亭, 1991)。
(1) 种子虫害调查
昆虫在锦鸡儿属植物种子上寄生的方式为:
花期将卵产在花上, 幼虫寄生在种子中。种子被
幼虫侵食严重时肉眼可观察到, 侵食不严重时肉
眼很难确定, 因此种子虫害调查采用直接观察法
和种子萌发法进行。
直接观察法: 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿的种
子于2002年和2003年6月采自实验区的自然植物
群落中, 外来种中间锦鸡儿种子于7月采于实验
区的半人工植物群落中。白毛锦鸡儿和中间锦鸡
儿植丛分别选自阳坡、半阳坡和半阴坡的上部、
中部、下部; 甘蒙锦鸡儿选自半阴坡的上、中、
下部。每个植丛取4枝, 仔细剥开豆荚, 用指甲按
压每粒种子, 区别好种子和虫害种子, 分别计数。
种子萌发法: 挑选3种锦鸡儿成熟完好的种
子各400粒, 置于直径为90 mm的培养皿中培养,
每个培养皿中50粒种子, 4次重复。采用培养皿纸
上法, 分别在20℃和25℃培养箱内进行萌发(赵
晓英等, 2005)。以长出1 mm胚芽为发芽, 萌发过
程中每天检测1次, 保持滤纸湿润。将已萌发的幼
苗移出, 直到连续5 d没有种子继续萌发时停止试
验, 计数未萌发种子。对于没有萌发的种子, 用镊
子轻轻挑开, 即可看出有幼虫的种子和个别霉烂
种子, 计数被昆虫幼虫寄生的种子。
(2) 种子落地后的消失情况
地表: 于2003年7月选择3种锦鸡儿成熟完好
516 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13卷
的种子各100粒, 放在口朝上的培养皿盖子上。每
个培养皿盖中放置20粒种子, 用手指按压使培养
皿与地表相齐, 可让鸟、哺乳动物及无脊椎动物
捕食到。试验分别在3种微生境进行: (1)半阴坡,
人工中间锦鸡儿灌丛; (2)半阳坡, 植被稀疏、散生
有白毛锦鸡儿的草地 ; (3)半阳坡 , 土壤受过扰
动 , 种植中间锦鸡儿未成功 , 植被更为稀疏的
水平阶地。这3种生境为该地区的主要生境。每
个处理重复5次, 彼此相距1 m。为保证种子雨
不掉入放置的培养皿中 , 尽量避开锦鸡儿灌丛
或将周围锦鸡儿的豆荚摘去。放置后每天检查
种子消失情况。
土壤中 : 于2003年7月将3种锦鸡儿种子各
100粒分成5份, 每份20粒, 埋入水平阶地中2 cm
下, 每个处理相距1 m, 每天检查种子被扰动的
情况, 45 d后检查出苗情况。在每堆种子旁再埋入
相同数量的种子, 并用1 mm网眼做成的铁框罩
住, 以防啮齿动物取食, 45 d后检查出苗情况。
(3) 取食种子的动物类型
为确定种子消失是哪些动物所为, 设置两个
处理。每个口朝上的培养皿盖中放入20粒种子,
放置在中间锦鸡儿灌丛下, 每个处理重复5次, 彼
此相距1 m。
小啮齿动物处理 : 种子可让小啮齿动物接
近, 但不让鸟类、大啮齿动物(如鼠兔)和无脊椎动
物接近。具体做法是: 将盛放种子的培养皿边缘
裹一圈粘苍蝇胶纸 , 放在2 cm洞眼的铁丝笼里
(15 cm×15 cm×20 cm)。
无脊椎动物处理: 将培养皿盖用中指按压使
之与地表相齐, 放在1 cm网眼的铁丝笼里(15 cm
×15 cm×20 cm), 只让无脊椎动物进入。
(4) 统计分析
实验的结果以百分率±标准误差(SE)表示。
多个样本间的差异采用新复极差法(SSR)在One-
way ANOVA 95%水平上检验, 两个年度之间的
虫害差异采用方差分析。所有统计分析均在
SPSS11.0(SPSS Inc.)版本上完成。
2 结果
2.1 种子虫害
昆虫幼虫对3种锦鸡儿种子的危害程度如表1
所示。甘蒙锦鸡儿种子受昆虫侵害程度最低, 中
间锦鸡儿种子次之; 白毛锦鸡儿种子受害最为严
重, 高达79.3%±3.8%, 经多重比较, 显著高于其他两
种(P<0.05) (表1)。经方差分析, 2002年与2003年3种
锦鸡儿种子虫害差异均不显著。
萌发试验结果表明, 白毛锦鸡儿未萌发的种
子, 除个别种子为硬实或被病菌侵害外, 42.0%±
0.9%(20℃下为43.0%±1.3%, 25℃下为41.0%±
1.3%)为虫害所致。有的种子在萌发试验的第7天
左右即有幼虫孵出; 有的种子在萌发试验前外表
看上去完好, 种子很硬, 用指甲甚至镊子按压都
不会被压破, 但经过近一个月的吸涨培养后, 表
面看上去发霉的种子剥开后可见很小的昆虫幼
虫。而甘蒙锦鸡儿和中间锦鸡儿未萌发的种子均
为病菌侵害, 而非昆虫所为。2003年白毛锦鸡儿
总虫害率为88.2%(即肉眼观察到的79.3%加上其
余 20.7%中的 42.0%), 甘蒙锦鸡儿为 29.7%±
1.7%, 中间锦鸡儿为43.2%±4.8%(表1)。
2.2 种子落地后被动物取食的比率和速度
放置在地表的种子无论在哪种生境下, 白毛
锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿种子被动物取食的比率都为
100%; 中间锦鸡儿在灌丛下为100%, 在开阔的
草地上为85.0%±10.0%, 在水平阶地上为31.0%
±8.7%(图1)。从种子被取食的速度来看, 白毛锦
鸡儿最快, 甘蒙锦鸡儿次之, 二者在4 d内即全部
被取食; 中间锦鸡儿相对较慢。
3种锦鸡儿种子被取食的比率和速度均因微
表1 3种锦鸡儿种子虫害比例 (%±SE)
Table 1 Ratio of the pre-dispersal seeds depredated by insects in three Caragana species (%±SE)
年份 Year 白毛锦鸡儿 C. licentiana 甘蒙锦鸡儿 C. opulens 中间锦鸡儿 C. intermedia
2002 83.0±3.9 a 30.6±1.7 b 40.2±5.0 b
2003 79.3±3.8 A 29.7±1.7 B 43.2±4.8 C
字母相同者为差异不显著，字母不同者为差异显著(P<0.05)。
Percentage depredated by insects with different superscripts are significantly different at P=0.05.
第 6期 赵晓英和任继周: 食种子动物对三种锦鸡儿属植物繁殖更新的影响 517
生境的不同而不同。在灌丛下, 种子被取食的比
率高且速度快, 草地次之, 水平阶地最慢(图1)。
在灌丛下, 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿种子第2天
即分别被取食56.0%±21.9%和92.0%±4.1%, 第
4天全部被取食; 而中间锦鸡儿种子第2天仅被取
食20.0%±20.0%, 第4天为22.0%±19.5%, 第9天
全部被取食。在草地上, 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡
儿种子第2天被取食的比率分别为45.0%±21.5%
和8.0%±6.8%, 5 d后全部被取食; 而中间锦鸡儿
4 d后被取食37.0%±16.6%, 10 d和20 d后分别被
取食了61.0%±16.2%和85.0%±10.0%。在水平阶
地上, 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿种子被取食速度
与前两个生境中无显著性差异, 但中间锦鸡儿被
取食的比率明显降低, 速度明显减缓。
被铁丝网围起来、埋在土壤中的3种锦鸡儿种
子在达到最大萌发率前的出苗情况如图2所示。在
同样的水热条件下, 没被围起来的白毛锦鸡儿和
甘蒙锦鸡儿种子有的第2天即被刨出, 且大部分
被取食。27 d后白毛锦鸡儿出苗20株, 甘蒙锦鸡儿
出苗39株, 但之后即被刨出, 咬断的迹象很明显。
45 d后白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿保存下来的幼苗
分别只有6株和8株。幼苗木质化后不再受危害。
2.3 取食种子的动物类型
对种子放置后的跟踪观察表明, 鸟类对这3
种锦鸡儿的种子不感兴趣, 大型啮齿动物鼠兔也
未接近放置的种子, 接近种子的是各种老鼠和花
鼠。因此可以断定, 取食3种锦鸡儿种子的是小啮
齿动物。而且, 这些小啮齿动物对白毛锦鸡儿和
甘蒙锦鸡儿种子的取食率非常高; 有的处理下放
置的种子在放置后的第2天即全部消失, 而中间
锦鸡儿种子消失速度相对较慢, 灌丛下放置的种
子8 d后才全部消失。无脊椎动物处理中种子只消
图1 不同生境中地表的3种锦鸡儿种子消失速度
Fig.1 Removal speed of seeds on surface of three
Caragana species in different microhabitats

0
20
40
60
80
100
9 18 27 36 45
种子埋放时间 Days after sowing
萌
发
率
G
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n

r
a
t
e
(
%
)

图2 3种锦鸡儿种子在自然条件下达到最大萌发率前的
萌发情况
Fig.2 Germination velocity before reaching maximal
germination rate of the three Caragana species in the field
518 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13卷
失了1.0%, 作用微乎其微。实地观察中发现, 蚂
蚁啃食、搬运了白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿种子,
因此可以认为取食这两种植物种子的无脊椎动物
是蚂蚁。无脊椎动物对中间锦鸡儿种子没有取食。
3 讨论
本文研究表明, 白毛锦鸡儿种子被昆虫寄生
取食的比率高达88.2%, 有些繁密植丛甚至达
98.0%, 这与栎树的栎实被寄生率 (于晓东等 ,
2002)近似。白毛锦鸡儿种子被昆虫寄生取食后,
几乎完全丧失了生活力, 即使个别种子能够萌发,
也是畸形芽, 生长几天后就会枯死。因此可以认
为, 昆虫寄生取食减少了白毛锦鸡儿的种子数量,
进而减少了种子萌发和传播的可能性。
白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿种子散落到地表后
很快全部消失 , 这与栎树 (Shaw, 1968)和松树
(Sork, 1984)果实的被取食情况相似。埋入土中的
种子大部分也很快被刨出并取食, 即使遇到及时
降雨得以萌发而长出幼苗, 也很快被动物咬食,
难以建苗。种子被刨出、幼苗被咬断的现象在定
西景泉乡试验点和皋兰试验站的较大面积的实验
中都观察到。
硬实种子指那些成熟后在适宜条件下不能萌
发, 但仍具有活力的种子。硬实被认为是植物避
免种子在不利条件下萌发进而导致幼苗死亡, 以
保证种子在合适的时间和地点萌发建苗的一种对
策(Grime, 2001)。据赵晓英等(2005)的研究, 这3
种锦鸡儿种子成熟后当月即可萌发, 白毛锦鸡儿
有4.0%的硬实种子, 而甘蒙锦鸡儿和中间锦鸡儿
没有硬实种子。白毛锦鸡儿散落至地表的种子大部
分被食种子动物取食, 但这极少部分硬实种子有可
能逃脱动物的消化吸收, 在适宜的条件下萌发建苗。
于是, 食种子动物充当了白毛锦鸡儿种子远距离传
播者的角色, 有助于实现其种子途径的更新。
从以上分析可以认为, 白毛锦鸡儿的种子更
新严重受限于食种子动物的取食, 同时也得益于
极少部分硬实种子和在被动物取食过程中丢失的
个别种子, 甘蒙锦鸡儿的种子更新仅取决于在被
动物取食中丢失的个别种子。白毛锦鸡儿之所以
不会大面积分布但成为定西地区的主要灌木种,
食种子动物起了十分重要的作用。
Santos和Telleria(1997)在栎林内的研究表明,
鼠类对种子的消耗量与林地大小呈负相关, 在小块
林地内, 鼠类对栎实的消耗量比大块林地高33.7
倍。在定西县乃至整个黄土丘陵沟壑区, 沟壑纵横,
再加之土地利用强度比较大, 土地的片断化十分明
显。白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿种子被取食率之所以
如此之高, 与该地区生境的片断化有关; 另外, 是
否还因为种子含有动物喜食的物质, 或是长期的演
化共存使食种子动物已趋于适应了这两种本地植
物的种子, 还有待进一步研究。
由此可以看出, 白毛锦鸡儿种子可获得性差,
即使收获后得以播种, 也将受食种子动物的严重
威胁。如果不解决虫害问题, 播种时不采取驱避
措施, 白毛锦鸡儿很难用于植被恢复。而甘蒙锦
鸡儿种子虽然受昆虫危害不严重, 但种子落地后
食种子动物喜欢取食, 若用于植被恢复, 播种时
需采取驱避措施。中间锦鸡儿种子受昆虫侵害的
程度与柠条锦鸡儿(C. korshinskii)接近(刘春和 ,
1999)。中间锦鸡儿种子在灌丛下的被取食率相对
较高 , 是因为灌丛植被盖度大 , 且有灌木作庇
护, 食种子动物的取食风险相对较小。而在开阔
的草地和植被更为稀疏的水平阶地 , 食种子动
物易被天敌发现(在实验地区通过实地观察证明
了鼠类的天敌猛禽和蛇类的存在), 因此 , 在这
两种生境下放置的种子被取食率明显小于灌丛。
这也验证了“动物习惯于在取食风险小的地方取
食种子或果实”(Hulme, 2001; 李宏俊和张知彬,
2001)这一论断。
综上所述, 昆虫侵害减少了白毛锦鸡儿的种
子数量, 对甘蒙锦鸡儿和中间锦鸡儿种子的影响不
大; 而小啮齿动物的取食大大减少了白毛锦鸡儿和
甘蒙锦鸡儿落地种子的数量, 继而减少了种子散布
成苗的机会, 限制了种群的大范围扩展。但小啮齿
动物充当了个别种子的扩散者, 有助于这两种锦鸡
儿的种子远距离传播和种子途径的更新。小啮齿动
物对中间锦鸡儿的种子更新影响不大。
黄土高原营造中间锦鸡儿水土保持林的实践
也说明, 收购的种子中部分有虫害, 但不严重, 造
林时播下的种子被动物刨开、取食的现象也不严重,
加之播种量比较大, 因此, 只要有充足的降雨, 在
该地区营造中间锦鸡儿林是可以成功的。
致谢: 中国科学院动物研究所的王玉山先生对本
第 6期 赵晓英和任继周: 食种子动物对三种锦鸡儿属植物繁殖更新的影响 519
文提出了宝贵的修改意见, 特致谢忱！
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(责任编委: 高贤明 责任编辑: 周玉荣)