全 文 ：麦类作物学报　2008 , 28(3):397-401
Journal o f T riticeae Crops
硬粒小麦-节节麦人工合成小麦的穗发芽抗性研究＊
蒋　云 ,康厚扬 ,原红军 ,王　益 ,周永红
(四川农业大学小麦研究所 ,四川都江堰 611830)
　　摘　要:为了发掘来自节节麦的抗穗发芽基因资源 , 利用具有染色体自然加倍特性的硬粒小麦栽培种
(Tri ticum durum L cv.Langdon , 2n=4x=28 , AABB)与节节麦(Aegilops tauschii Cosson., 2n=2x=14 ,
DD)杂交 , 经染色体天然加倍合成了 4 份新六倍体小麦 SHW-Z1 、SHW-Z2、SHW-Z3 和 S HW-Z4(Triticum
aestivum L., 2n=6x=42 , AABBDD)。通过对这 4 份材料不同灌浆期的不同发芽处理研究表明 , 节节麦抗
穗发芽特性得到表达 , 4 份材料平均穗发芽率分别仅为 1.75%, 0.31%, 1.09%和 0.17%。与穗发芽抗性极
强的合成六倍体小麦 RSP 相比 ,亲本为节节麦 As65 的合成小麦 S HW-Z2 和 SHW-Z4 具有更强的穗发芽抗
性。4 份合成六倍体小麦抗穗发芽的因素主要来自穗部与种子的抑制 ,颖壳内含物的化学抑制作用较弱。
　　关键词:硬粒小麦;节节麦;合成六倍体小麦;抗穗发芽
　　中图分类号:S512.1;S334.3　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2008)03-0397-05
Study on Preharvest Sprouting Tolerance in Triticum durum-
Aegilops tauschii Synthetic Hexaploid Wheat
JIANG Yun , KANG Hou-yang , YUAN Hong-jun , WANG Yi , ZHOU Yong-hong
(Trit iceae Research Ins ti tu te , Sichuan Agricul tu ral Universi ty , Dujiangyan , Sichu an 611830 , C hina)
Abstract:Fo r explo ring novel resistance to preharvest sprouting f rom Ae.Tauschi i , four accessions of
synthe tic hexaploid w heats SHW-Z1 ,SHW-Z2 ,SHW-Z3 and SHW-Z4 obtained by ar tificial hybridiza-
tion and spontaneous chromosme doubling f rom Trit icum durum L cv .Langdon.(2n =6x =42 ,
AABB)and Aegi lops tauschii (2n=2x =14 , DD)were used as materials.To lerance to preharvest
sprouting of SHW-Z1 , SHW-Z2 , SHW-Z3 and SHW-Z4 w ere examined by four w ay s in 6 different
grow ing periods af ter anthesis.These synthe tic hexaploid w heats expressed high tolerance to prehar-
vest sprouting , which w as de rived f rom Ae.tauschi i , and the average germinat ion percentag es of pre-
harvest intact spike of SHW-Z1 , SHW-Z2 , SHW-Z3 and SHW-Z4 w ere only 1.75%, 0.31%, 1.09%
and 0.17%, respectively .The SHW-Z2 and SHW-Z4 from the male parent of Ae.tauschii (A s65)
had a higher to lerance to preha rve st sprouting than synthetic hexaploid w heats RSP.T he to lerant
ef fects o f the four synthet ic hexaploid w heats mainly depended on the inhibitor s in spikes and seed
do rmancy , while the inhibi to rs in glume contents had a comparatively low effect on tolerance to pre-
harvest sprouting.
Key words:Tolerance to preharv est sprouting;Trit icum durum ;Aegi lops tauschi i ;Synthet ic hexa-
ploid w heat
　　穗发芽是小麦生产上的一大自然灾害。小麦
收获前若遇阴雨 ,有些即使无明显的穗发芽表现 ,
但籽粒内部的α-淀粉酶活性已经升高 ,贮藏物质
开始分解 ,不仅产量降低 ,影响下年种用质量 ,同
＊　收稿日期:2007-12-25　　　修回日期:2008-03-05
基金项目:教育部创新团队发展计划(IRT 0453)。
作者简介:蒋　云(1982-),男 ,在读硕士 ,从事小麦遗传育种研究。 E-mai l:jiangyun20000@sohu.com.
通讯作者:周永红(1962-),男 ,教授 ,博士生导师,主要从事小麦族系统与进化研究。
时也使面粉的加工品质变劣[ 1 ～ 3] 。抗穗发芽性作
为一种品质性状和抗逆性状 ,是小麦遗传育种研
究的重要内容之一 ,目前人们在小麦穗发芽的遗
传及理化机制 、鉴定技术 、育种 、分子标记等方面
开展了广泛研究[ 4 ～ 7] 。在穗发芽抗源的选择上 ,
也找到了一些较抗穗发芽的小麦品种或地方品
种 ,但这些材料的抗性受环境影响大 ,不稳定 ,难
以利用[ 8 , 9] 。因而 ,许多学者把寻找外源抗穗发
芽材料的重点转到小麦近缘物种中 。
节节麦是普通小麦 D 染色体组的供体种。
研究表明 ,D染色体组遗传变异十分丰富 ,存在大
量的 、普通小麦中不具有的优良基因[ 10 ～ 12] 。Liu
等[ 13]对不同地理来源的 46份节节麦进行室内测
试 ,结果表明不同的节节麦居群存在抗穗发芽多
态性 ,发芽率为 0 ～ 95%。兰秀锦和颜济[ 14] 利用
长休眠期的节节麦与四倍体小麦矮蓝麦杂交人工
合成了新的六倍体小麦 RSP ,研究发现 RSP 具有
极强的抗穗发芽特性 。二粒小麦中有的种质与节
节麦杂交时杂种 F1 代未经幼胚培养和秋水仙碱
处理其染色体组能天然加倍形成双二倍体 ,从而
获得人工合成六倍体小麦[ 15 ～ 17] 。本研究利用硬
粒小麦(Tri ticum d urum L., 2n =4x =28 ,
AABB)栽培种 Langdon 和 Langdon16 与筛选的
高抗穗发芽的节节麦 AS60和 AS65 进行远缘杂
交 ,经染色体天然加倍合成了 4份人工六倍体小
麦 SHW-Z1 , SHW-Z2 , SHW-Z3 和 SHW-Z4 并
对其穗发芽抗性进行了鉴定 ,对其抗性机理作了
初步探讨 ,旨在为相关研究提供参考。
1　材料与方法
1.1　材 料
由 2个不同来源的硬粒小麦(Tri ticum du-
rum L ., 2n =4x =28 , AABB)栽培种 Langdon
和 Langdon16 ,与节节麦(Aegi lops tauschii Cos-
son., 2n=2x =14 , DD)AS60 和 AS65进行杂
交 ,经染色体天然加倍形成的 4份人工合成小麦
S3 代(Langdon×A s60 , Langdon× As65 , Lang-
don16×As60 和 Langdon16 ×As65 , 分别命名
为:SHW-Z1 、SHW-Z2 、SHW-Z3 和 SHW-Z4)。
以具有不同穗发芽抗性的小麦品种(系)绵阳 11 、
川农 16 、88-1643和双二倍体小麦 RSP[ 18] 作为对
照。所有材料保存在四川农业大学小麦研究所。
1.2　方 法
SHW-Z1 、SHW-Z2 、SHW-Z3和 SHW-Z4开
花后 20 、25 、30 、35 、40 、45 d分别进行完整穗纸巾
保湿发芽 、种子加颖壳(剪成碎末)培养皿发芽 、脱
粒种子培养皿发芽和种子切取胚部培养皿发芽处
理。7 d后 ,分别调查不同处理的发芽率 ,并计算抑
制率。抑制率的计算参照兰秀锦和王志容[ 19] 的方
法。同时 ,对绵阳11 、川农16 、88-1643和 RSP开花
后20 、25 、30 、35 、40、45 d 进行完整穗纸巾保湿发
芽 、脱粒种子培养皿发芽和种子切取胚部培养皿发
芽处理 ,以及刺破种皮发芽试验 ,7 d后分别调查发
芽率。以上实验均以胚破皮露白为发芽。
实验重复 3次 ,每次重复取 150 粒种子(胚)
或5穗 。各数据为3次重复的平均值 ,采用 Excel
和 DPS6.50数据分析软件对数据进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　4份合成六倍体小麦的抗穗发芽特性
4份合成六倍体小麦 6个时期的发芽率及相
对抑制率等结果见表 1 ～表 4 。
从表 1可以看出 ,SHW-Z1胚发芽率和种子
发芽率随灌浆时期的推进而增加 ,整穗发芽率和
种子加颖壳发芽率在开花后 35 d 最高。从平均
值看 ,表现为胚发芽率>种子发芽率>种子加颖
壳发芽率>整穗发芽率。从抑制率看 ,整穗抑制
率 、穗机械抑制率 、颖壳可溶内含物抑制率和总抑
制率在开花后 35 d最低 ,而种子抑制率随灌浆时
期的推进而减小。
从表 2可以看出 ,SHW-Z2胚发芽率和种子
发芽率随灌浆时期的推进而增加 ,整穗发芽率和
种子加颖壳发芽率在开花后 40 d 最高。从平均
值看 ,表现为胚发芽率>种子发芽率>种子加颖
壳发芽率>整穗发芽率。从抑制率看 ,整穗抑制
率 、穗机械抑制率和总抑制率在开花后 40 d 最
低 ,颖壳可溶内含物抑制率在开花后 30 d 最低 ,
而种子抑制率随灌浆时期的推进而减小 。
从表3可看出 ,SHW-Z3胚发芽率和种子发芽
率随灌浆时期的推进而增加 ,整穗发芽率在开花后
35 d达到最高 ,种子加颖壳发芽率在开花后 40 d
达到最高。从平均值看 ,表现为胚发芽率>种子发
芽率>种子加颖壳发芽率>整穗发芽率 。从抑制
率看 ,整穗抑制率 、穗机械抑制率和总抑制率在开
花后 35 d最低 ,颖壳可溶内含物抑制率在开花后
30 d最低 ,而种子抑制率随灌浆时期的推进而减
小。
·398· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 28 卷
表 1　SHW-Z1 各时期的发芽率(%)及相对抑制率(%)
Table 1　Perharvest sprouting ratio(%)in various periods and relative inhibition percentages(%)of SHW-Z1
开花后天数
Days after
g rain
filling (d)
整穗发芽率
Intact spikes
germination
ratio(A)
种子+颖壳发芽率
Seed+glume
germination
ratio(B)
种子发芽率
Seeds
germination
ratio(C)
胚发芽率
Emb ryos
germination
ratio(D)
穗机械抑制率
Mechanical
inhibition
ratio[ (B-A)/B]
颖壳可溶内含物抑制率
Glume contents
inhibition
ratio[ (C-B)/ C]
整穗抑制率
Intact spiker s
inhibition
ratio[ (C-A)/ C]
种子抑制率
Seed coat
inhibition
ratio[(D-C)/D]
总抑制率
Total
inhibition
ratio[ (D-D)/ D]
20 0.00 0.00 1.00 31.00 - 100.00 100.00 96.77 100.00
25 0.17 2.00 6.00 37.00 91.67 66.67 97.22 83.78 99.55
30 0.22 11.33 9.00 50.00 98.08 -25.93 97.58 82.00 99.57
35 7.60 39.00 31.00 63.00 80.51 -25.81 75.48 50.79 87.93
40 2.54 26.67 37.33 72.00 90.48 28.57 93.20 48.15 96.47
45 0.00 56.00 60.00 75.00 100.00 6.67 100.00 20.00 100.00
平均 Average 1.75 22.50 24.06 54.67 92.15 25.03 93.91 63.58 97.25
　　A:整穗发芽率;B:种子+颖壳发芽率;C:种子发芽率;D:胚发芽率。下同。
A:intact spikes germination rat io;B:seed+glume germin at ion rat io;C:seeds germin at io ratio;D:embryos germinat ion rat io.The
sam e are as in the follow ing tables.
表 2　SHW-Z2 各时期的发芽率(%)及相对抑制率(%)
Table 2　Perharvest sprouting ratio(%)in various periods and relative inhibition percentages(%)of SHW-Z2
开花后天数
Days af ter
g rain
filling(d)
整穗发芽率
Intact spike s
ge rmination(A)
种子+颖壳发芽率
Seed+glume
germ inat ion(B)
种子发芽率
Seeds
ge rm ination(C)
胚发芽率
Embryo s
germination(D)
穗机械抑制率
M echanical
inhibition[ (B-A)/ B]
颖壳可溶内含物抑制率
Glume contents
inhibi tion[(C-B)/C]
整穗抑制率
Intact spikers
inhibition[(C-A)/C]
种子抑制率
Seed coa t
inhibition[(D-C)/D]
总抑制率
To tal
inhibition[ (D-A)/D]
20 0.00 0.00 2.00 45.63 - 100.00 100.00 95.62 100.00
25 0.00 4.67 4.00 60.00 100.00 -16.67 100.00 93.33 100.00
30 0.00 24.00 11.00 57.00 100.00 -118.18 100.00 80.70 100.00
35 0.55 18.00 25.00 70.00 96.96 28.00 97.81 64.29 99.22
40 1.32 33.93 36.00 82.00 96.10 5.75 96.32 56.10 98.38
45 0.00 4.00 40.00 90.00 100.00 90.00 100.00 55.56 100.00
平均 Ave rage 0.31 14.10 19.67 67.44 98.61 14.82 99.02 74.27 99.60
表 3　SHW-Z3 各时期的发芽率(%)及相对抑制率(%)
Table 3　Perharvest sprouting ratio(%)in various periods and relative inhibition percentages(%)of SHW-Z3
开花后天数
Days af ter
g rain
filling(d)
整穗发芽率
Intact spike s
ge rmination(A)
种子+颖壳发芽率
Seed+glume
germ inat ion(B)
种子发芽率
Seeds
ge rm ination(C)
胚发芽率
Embryo s
germination(D)
穗机械抑制率
M echanical
inhibition[ (B-A)/ B]
颖壳可溶内含物抑制率
Glume contents
inhibi tion[(C-B)/C]
整穗抑制率
Intact spikers
inhibition[(C-A)/C]
种子抑制率
Seed coa t
inhibition[(D-C)/D]
总抑制率
To tal
inhibition[ (D-A)/D]
20 0.00 0.00 4.00 33.00 - 100.00 100.00 87.88 100.00
25 0.00 0.00 2.00 41.00 - 100.00 100.00 95.12 100.00
30 0.00 14.00 8.00 47.00 100.00 -75.00 100.00 82.98 100.00
35 2.72 22.00 26.00 64.00 87.65 15.38 89.55 59.38 95.75
40 1.49 28.00 53.00 85.00 94.67 47.17 97.18 37.65 98.24
45 2.31 28.00 56.00 90.00 91.76 50.00 95.88 37.78 97.44
平均 Ave rage 1.09 15.33 24.83 60.00 93.52 39.59 97.10 66.80 98.57
表 4　SHW-Z4 各时期的发芽率(%)及相对抑制率(%)
Table 4　Perharvest sprouting ratio(%)in various periods and relative inhibition percentages(%)of SHW-Z4
开花后天数
Days af ter
g rain
filling(d)
整穗发芽率
Intact spike s
ge rmination(A)
种子+颖壳发芽率
Seed+glume
germ inat ion(B)
种子发芽率
Seeds
ge rm ination(C)
胚发芽率
Embryo s
germination(D)
穗机械抑制率
M echanical
inhibition[ (B-A)/ B]
颖壳可溶内含物抑制率
Glume contents
inhibi tion[(C-B)/C]
整穗抑制率
Intact spikers
inhibition[(C-A)/C]
种子抑制率
Seed coa t
inhibition[(D-C)]/D
总抑制率
To tal
inhibition[ (D-A)/D]
20 0.00 1.33 1.33 51.00 100.00 0.00 100.00 97.39 100.00
25 0.00 10.00 8.00 64.00 100.00 -25.00 100.00 87.50 100.00
30 0.00 20.59 27.00 73.00 100.00 23.75 100.00 63.01 100.00
35 0.76 42.00 70.00 77.00 98.20 40.00 98.92 9.09 99.02
40 0.26 25.00 52.00 85.00 98.94 51.92 99.49 38.82 99.69
45 0.00 47.14 48.00 90.00 100.00 1.79 100.00 46.67 100.00
平均 Ave rage 0.17 24.34 34.39 73.33 85.31 15.41 99.73 57.08 99.78
　　从表 4可以看出 , SHW-Z4胚发芽率随灌浆
时期的推进而增加 ,整穗发芽率 、种子加颖壳发芽
率和种子发芽率在开花后 35 d 达到一个峰值。
从平均值看 ,表现为胚发芽率>种子发芽率>种
子加颖壳发芽率>整穗发芽率。从抑制率看 ,整
穗抑制率 、穗机械抑制率 、种子抑制率和总抑制率
在开花后 35 d最低 ,颖壳可溶内含物抑制率在开
花后 30 d最低。
总体来说 , SHW-Z1 、SHW-Z2 、SHW-Z3 和
SHW-Z4胚的发芽率随灌浆时期的推进而增加 ,
而整穗发芽率 、种子发芽率和种子加颖壳发芽率
不同材料表现不同 。从平均值来看 ,整穗发芽率
SHW-Z4最低 , SHW-Z1 最高;种子加颖壳发芽
率 SHW-Z2 最低 , SHW-Z4 最高;种子发芽率
SHW-Z2 最低 , SHW-Z4 最高;胚发芽率 SHW-
Z1最低 , SHW-Z4最高 。4份材料均表现为胚发
·399·第 3 期　　　　　　　　　　蒋　云等:硬粒小麦-节节麦人工合成小麦的穗发芽抗性研究
芽率>种子发芽率>种子加颖壳发芽率>整穗发
芽率 。
在抑制率方面 , 4 个材料均表现为整穗抑制
率>穗机械抑制率>种子抑制率>颖壳内含物抑
制率。其中 ,种子抑制率各时期平均 SHW-Z2最
高 ,SHW-Z4最低;整穗抑制率包括颖壳的机械抑
制和颖壳内含物抑制 SHW-Z4最高 ,SHW-Z1 最
低;颖壳可溶内含物抑制率 SHW-Z3最高 , SHW-
Z2最低。总抑制率 SHW-Z4最高 ,SHW-Z1最低。
表 5　各基因型 5个时期的平均发芽率(%)和相对抑制率(%)
Table 5　Germination percentage of embryo , seed and spike in five stages and relative inhibition percentage of eight genetypes
基因型
Genety pes
整穗发芽率
In tact spikes
germination(A)
种子发芽率
Seed
germinat ion(C)
胚发芽率
Emb ry o
germinat ion(D)
整穗抑制率
In tact spikes
inhibi ti on[ (C-A)/ C]
种子抑制率
Seed
inhibit ion[ (D-C)/D]
总抑制率
T otal
inhibit ion[ (D-A)/D]
绵阳 11 MY11 28.17 30.55 62.55 7.79 51.16 54.96
川农 16 CN16 16.66 40.33 71.78 58.69 43.81 76.79
88-1643 34.22 35.44 64.89 3.44 45.38 47.26
RSP 1.96 18.50 47.46 89.41 61.02 95.87
SHW-Z1 1.75 24.06 54.67 92.71 56.00 96.79
SHW-Z2 0.31＊＊ 19.67 67.44 98.41 70.84 99.54
SHW-Z3 1.09 24.83 60.00 95.63 58.61 98.19
SHW-Z4 0.17＊＊ 34.39 73.33 99.50 53.11 99.77
相关系数 R - - - -0.9920 -0.7027 -0.9984
决定系数 R2 - - - 0.9840 0.4938 0.9969
　　＊＊表示与 RSP 差异达 0.05显著水平;R <0 ,表示负相关关系。
＊＊indicates diff erence wi th RSP at the 0.05% level;R <0 , indicates regative correlat ion;M Y11:Mianyang 11;CN16:Chu ann ong
16.
2.2　4 份合成六倍体小麦与其他小麦抗穗发芽
特性的比较
从表 5 可看出 ,不同基因型在 5个时期的胚
平均发芽率差异不大(47.46%～ 73.33%),但穗
发芽差异较大 。SHW-Z1 、SHW-Z2 、SHW-Z3和
SHW-Z4 的平均穗发芽率分别仅为 1.75%,
0.31%,1.09%和 0.17%;而 RSP 的穗发芽率为
1.96%,绵阳 11的穗发芽为 28.17%,88-1643则
达34.22%。 t 值测验显示 SHW-Z2 和 SHW-Z4
与 RSP 之间差异达显著水平 ,说明 SHW-Z2 和
SHW-Z4的穗发芽抗性强于 RSP;而 SHW-Z1 、
SHW-Z3与 RSP 之间差异不显著。以上结果表
明 ,SHW-Z2和 SHW-Z4的穗发芽抗性极强。
SHW-Z1 、SHW-Z2 、SHW-Z3和 SHW-Z4的
整穗抑制率达 90%以上 ,而其它普通小麦整穗抑
制率则在 60%以下 ,其中 , 88-1643 的整穗抑制率
仅为 3.44%。 SHW-Z1 、SHW-Z2 、SHW-Z3 和
SHW-Z4的种子抑制率为 53.11%～ 70.84%,而
其它普通小麦种子抑制率为 43.81%～ 51.16%。
通过相关性分析发现 ,基因型间的穗发芽率与其
整穗抑制率和种子抑制率呈负相关关系 。整穗抑
制率的决定系数(0.9840)大于种子抑制率的决定
系数(0.4938),说明穗发芽率与整穗抑制率的负
相关关系更加紧密(表 5)。表明 SHW-Z1 、SHW-
Z2 、SHW-Z3和 SHW-Z4的穗发芽抗性主要来源
于穗部的抑制 ,其次来源于种子的抑制 。
2.3　SHW-Z1休眠因素的分析
为了进一步研究这 4个合成小麦种子休眠的
原因 ,对 SHW-Z1的种子进行切取胚部发芽和刺
破种皮发芽试验(结果未列出)。结果表明 ,刺破
种皮后 ,种子发芽率迅速提高至 92%;而切胚发
芽率为 94%,说明种子的抑制可能主要来源于其
种皮的低透性 。
3　讨论
抗穗发芽的本质应该是在它的穗发芽高峰期
也只有很低的发芽率[ 20] 。从本试验结果可以看
出 , SHW-Z1 、SHW-Z2 、SHW-Z3和 SHW-Z4 具
有极强的穗发芽抗性 , 它们的最高穗发芽率
(7.6%)远远低于被视为具穗发芽抗性的绵阳 11
(28.17%),表明节节麦的抗穗发芽特性在天然加
倍形成的合成六倍体小麦遗传背景下得到了表
达。这四份材料与穗发芽抗性极强的 RSP 相比 ,
节节麦 A s65 为亲本的 SHW-Z2和 SHW-Z4穗
发芽率显著低于 RSP 以及亲本节节麦为 As60的
SHW-Z1 、SHW-Z3 ,具有更强的穗发芽抗性。分
析其原因可能有:不同节节麦的穗发芽抗性存在
差异[ 1 3] ,本研究所使用的节节麦 As65穗发芽抗
性大于 As60和 RSP 所采用的亲本节节麦。RSP
是用秋水仙碱处理加倍得到的 ,秋水仙碱可能会
·400· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 28 卷
导致抗穗发芽基因产生变异;而本研究的 4份合
成六倍体小麦是用染色体自然加倍得到的 ,其抗
穗发芽基因没有受到来自秋水仙碱的影响[ 17] 。
不同来源的节节麦材料穗发芽率遗传变异差
异极大 , 而且其穗发芽抗性机制也是多样
的[ 13 , 19 ～ 21] 。兰秀锦和颜济[ 14] 利用节节麦与矮蓝
麦杂交合成了双二倍体 RSP ,认为 RSP 的穗发芽
抗性主要来自籽粒休眠性 ,也有麦穗的机械抑制
和颖壳可溶内含物的化学抑制作用 。本实验中 ,
SHW-Z1 、SHW-Z2 、SHW-Z3和 SHW-Z4的穗发
芽抗性主要来源于穗部和种子的抑制 ,颖壳内含
物的化学抑制作用较弱 ,且在灌浆后期才表现出
一定的抑制作用 ,进一步的试验表明种子的抑制
主要来自其种皮的低透性 。
相对于普通小麦品种易脱粒的特点 ,本研究
获得的这 4份合成六倍体小麦材料具有颖壳厚 、
紧的不良性状。小麦的抗穗发芽育种工作不能利
用来自厚紧颖壳的抗性成分 ,只能利用来自种子
的抗性成分 ,因此可以通过这 4份合成六倍体小
麦材料与不抗穗发芽的白粒小麦品种杂交 ,进而选
育非硬壳的白粒抗穗发芽小麦品种。为了更好地
将本试验所得材料应用于四川小麦育种 ,对抗性基
因的遗传分析将是下一步工作的主要内容。
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·401·第 3 期　　　　　　　　　　蒋　云等:硬粒小麦-节节麦人工合成小麦的穗发芽抗性研究