全 文 ：第 35卷 第 1期
2010年 2月 　
林　业　调　查　规　划
Forest　Inventory　and　Planning
Vol.35　No.1
Feb.2010
doi:10.3969/j.issn.1671-3168.2010.01.014
不同水分条件下巴山木竹无性系生长适应对策研究
王逸之1 ,董文渊 2 ,刘新玉3
(1.西南林学院环境科学与工程系 , 云南 昆明 650224;2.西南林学院继续教育学院 ,云南 昆明 650224;
3.佛坪国家级自然保护区管理局 , 陕西 佛坪 723400)
摘要:对不同水分条件下巴山木竹无性系生长的形态可塑性进行了分析 , 结果表明 , 随着土壤水分资源有效性的提
高 , 巴山木竹的总生物量 、隔离者长度 、节间长度 、隔离者直径 、分枝角度 、分枝长度 、分株高度 、分株直径和分株叶
面积相应增加 , 分株密度和隔离者总长度相应减小.在水分资源有效性较低的生境中 , 巴山木竹无性系生长则选择
水资源相对丰富的微生境放置分株 ,体现了其无性系生长趋利避害的生态适应对策.
关键词:巴山木竹;无性系;水分条件;适应对策
中图分类号:S795;S718.512.3　　文献标识码:A　　文章编号:1671-3168(2010)01-0053-04
TheStudyoftheAdaptabilityofClonalGrowthofArundinariafargesi
underDiferentConditionsofWaterSupply
WANGYi-zhi1 , DONGWen-yuan2 , LIUXin-yu3
(1.DepartmentofEnvironmentalScience＆Engineering, SouthwestForestryCollege, Kunming650224Yunnan, China;
2.ContinualEducationInstitute, SouthwestForestryCollege, Kunming650224Yunnan, China;
3.FopingNationalNatureReserveAdministrationBureau, Foping723400 Shanxi, China)
Abstract:ThepaperanalyzesthemorphologicalplasticityandecologicalstrategiesofArundinariafargesi
clonesunderdiferentwatersupplyconditions.Theresultsshowthatwiththeincreaseofmoisturesup-
ply, Arundinariafargesiclonesbiomass, lengthofspacersandinternode;angleandlengthofbranches;
length, height, leafareaanddiameteroframetsincreaseinresponse, butdensityandtotalspacerlength
decrease.Underthecircumstanceoflowwaterresourceefectiveness, Arundinariafargesiclonalgrowth
selectingmicro-setingswithrelativerichwaterforthedisposurereflectsitsmeasuresforecologicaladap-
tation.
Keywords:Arundinariafargesi;clonepopulation;watercondition;measureforadaptation
收稿日期:2009-12-07.
基金项目:中美森林健康示范项目 “大熊猫主食竹种无性系种群生态及可持续经营技术研究 ”资助.
作者简介:王逸之(1984-),男 ,江苏淮安人 , 在读硕士 ,从事竹类生态学的学习与研究.
通讯作者:董文渊 ,贵州惠水人 ,教授 ,博导 ,博士后 ,长期从事竹类无性系种群生态学 、竹林高效培育 、竹林生态旅游的教学及科研工作.
　　无性系植物对资源异质性的适应最终表现在形
态上的可塑性 ,无性系植物的形态可塑性(morpho-
logicalplasticity)是指其对环境的适应性 ,主要表现
为 “隔离者”(spacer)长度 、根茎分支强度 ,以及无性
系分株的数目 、高度和叶面积等方面的差异[ 1] .本
项研究的目的是探讨巴山木竹无性系对水分资源有
效性的形态可塑反应 ,深化对巴山木竹无性系生长
机理及其对资源异质性环境的适应对策的认识.
1研究地区概况与研究方法
1.1研究地区概况
试验地选在陕西省汉中市佛坪国家级自然保护
区天然巴山木竹林内进行.样方设置于立地条件基
本一致的南坡中部 ,坡度 22°,海拔 1 580 m.土壤类
型为发育于花岗岩上的棕色土 ,土层厚度(A+AB)
20 ～ 45cm,较肥沃 , pH值 5.3 ～ 5.7.
1.2研究方法
2009年的 4 ～ 6月 ,在试验地范围内选择海拔 、
坡向 、气候条件等基本一致 ,土壤湿度有一定差异的
地段设置 6个样方(4 m×4 m),每隔 5日从各个样
方距土表 20 cm处取土样速测土壤含水量 ,从中选
取 3个土壤平均含水量具有显著差异的样方作为进
一步研究对象 ,立地条件情况如表 1.在 3个样方所
处地段附近分别设置 4个 1m×1m的样方 ,计测巴
林 业 调 查 规 划
表 1　巴山木竹无性系生长的立地条件
Tab.1　TheSiteoftheSamplingofAr.fargesiiClonePopulation
样地
Plot
坡向
Exposure
坡度
Slope
土层厚度
(A+AB)
Thicknessofsoil
/cm
土壤有机质含量
Contentoforganicmatter
/%
土壤 pH值
SoilpH
土壤含水率
Moistureofsoil
/%
水分供应水平
Levelofmoisture
supply
Ⅰ SE15° 34° 16.7 5.451 5.862 19.37 低
Ⅱ SE17° 38° 24.2 5.936 5.796 25.42 中
Ⅲ SE17° 35° 39.4 6.347 5.782 37.64 高
山木竹的高度 、胸径 、枝构件的分枝长度和分枝角度
及秆 、枝 、叶鲜重等 ,并挖掘地下部分 ,测量竹鞭长
度 、节径 、节数 、节间长度及鞭 、根 、蔸鲜重.应用方差
分析法对收集的数据进行差异显著性检验.
2结果分析
2.1巴山木竹无性系总生物量和分株数目比较
在不同水分供应条件下 ,巴山木竹无性系的总
生物量和分株数目呈现明显的差异 ,如图 1所示 ,随
着水分资源有效性的逐步提高 ,巴山木竹无性系的
总生物量也随之增加 ,而分株数目则相反 ,随着水分
资源有效性的提高呈下降趋势.根据数据分析 ,在水
分资源有效性最高(H)的水平上 ,巴山木竹无性系
的总生物量分别处于水分资源有效性中等(M)水平
和低(L)水平的 1.20倍和 1.93倍 ,而分株数目则
为 0.67倍和 0.53倍.说明在水分资源有效性高的
区域 ,巴山木竹无性系分株秆形相对于低水分资源
条件下的无性系分株要大一些;相反 ,在低水分资源
条件下巴山木竹无性系分株无性繁殖能力较强 ,产
生的分株数目较多 ,使无性系分株的密度增加.这一
结果与筇竹[ 2] 、斑苦竹 [ 3] 研究结果相似.方差分析
结果(表 2)表明 ,在不同水分资源有效性下 ,巴山木
竹无性系总生物量 、分株数目均达到极显著差异.
2.2巴山木竹无性系地下茎生长特征的比较
不同水分资源有效性下 ,巴山木竹无性系隔离
者总长度(从母竹杆基至鞭梢而未产生岔鞭的地下
茎绝对长度)、隔离者长度(相邻两个分株间的地下
茎长度)、节间长度和隔离者直径(节径)均达到了
极显著差异(表 3).随着水分资源有效性水平逐渐
提高 ,巴山木竹无性系隔离者长度 、节间长度和隔离
者直径也逐渐增大 ,而隔离者总长度随之逐渐减小
(图 2、图 3).水分资源有效性最高(H)水平上的隔
离者长度 、节间长度 、隔离者直径和隔离者总长度分
别是低(L)水分资源有效性水平下的 1.80倍 、1.22
倍 、1.93倍和 0.74倍.说明在水分资源相对贫乏的
图 1　不同水分资源供应水平的巴山木竹无性系
总生物量和分株数目
Fig.1　TotalCloneBiomassandtheNumberofRametsPer
CloneoftheAr.fargesiunderLevesofDiferent
表 2　不同水分资源供应条件下巴山木竹无性系的
总生物量和分株数目的 ANOVA检验
Tab.2　TheResultsofANOVAofTotalBiomassandthe
NumberofRamtesPerCloneoftheAr.fargesiCloneunder
ConditionsofDiferentMoistureResourceSupply
无性系特征
TheCloneCharacters
平均值
Average
分布范围
Range
F值
F-Value Sig.
总生物量
Totalclonebiomass/g 7223.33 4480～ 9725 112.939 0.000
分株数目
Thenumberoframets 14 9～ 21 51.368 0.000
生境下 ,巴山木竹无性系地下茎生长较长 ,使得其可
以在更大的空间范围内获取生长所需的资源 ,这是
生长的一种适应对策.
2.3巴山木竹分株形态特征的比较
随着水分资源有效性水平的逐步提高 ,巴山木
竹无性系分株 5个形态指标均随之而增大(图 4、图
5).方差分析结果(表 4)表明 ,巴山木竹无性系分株
的分枝角度 、分枝长度 、分株高度 、分株直径和分株
叶面积达到极显著差异水平.高(H)水分资源有效
性条件下分枝角度 、分枝长度 、分株高度 、分株直径
和叶面积分别是低(L)水分资源有效性水平下的
1.39倍 、1.31倍 、1.19倍 、1.15倍和 2.03倍.
·54· 第 35卷
王逸之 ,等:不同水分条件下巴山木竹无性系生长适应对策研究
表 3　不同水分资源供应条件下巴山木竹无性系
地下茎特征的 ANOVA检验
Tab.3　TheResultsofANOVAofRhizomeGrowthCharacters
ofPertheAr.fargesiCloneunderConditionsofDiferent
MoistureResourceSupply
根茎特征
RhizomeCharacters
平均值
Average
分布
Range
F值
F-Value Sig.
隔离者总长度
TotalLengthofSpacer/cm 75.08 61.2～ 91.7 41.15 0.000
隔离者长度
SpacerLength/cm 15.53 9.9～ 20.2 116.189 0.000
节间长度
InternodeLength/cm 3.53 3.1～ 4.1 65.25 0.000
隔离者直径
SpacerDiameter/cm 1.27 0.80～ 1.67 266.785 0.000
图 2　巴山木竹无性系地下茎隔离者直径和
节间长度的比较
Fig.2　ComparisonoftheSpacerDiameterandRhizome
InternodeLengthoftheArfargesiunderConditionsof
DiferentMoisture
图 3　巴山木竹无性系隔离者长度和隔离者
总长度的比较
Fig.3　ComparisonbetweentheSpacerLengthandTotal
LengthoftheAr.fargesiunderConditionsof
DifferentMoistureResourceAvailability
图 4　巴山木竹无性系分株分枝长度和分枝角度对
水分资源有效性的形态可塑性反应
Fig.4　MorphologicalPlasticityResponsestoMoisture
ReosiurceAvailabilityinBranchLengthand
BranchAngleoftheConalAr.fargesii
图 5　巴山木竹无性系分株直径和分株高度
对水分资源有效性的形态可塑性反应
Fig.5　MorphologicalPlasticityResponsestoMoisture
ReosiurceAvailabilityinRametDiameterandRamteHeight
oftheConalAr.fargesi
3 结论与讨论
1)随着水分资源有效性的逐步提高 ,巴山木竹
无性系的总生物量也随之增加 ,而分株数目则相反 ,
随着水分资源有效性的提高呈下降趋势.无性系生
物量和分株数目在较高水分资源有效性条件下是低
水分资源有效性条件下的 1.93倍和 0.53倍.由于
水分资源的胁迫 ,在低水分资源有效性的生境中 ,巴
山木竹无性系分株密度增大 ,秆形较小 ,这是巴山木
竹无性系生长的一种生态适应对策.
2)在不同水分供应条件下 ,巴山木竹无性系地
下茎特征呈现明显的差异.随着水分资源有效性水
平逐渐提高 ,巴山木竹无性系隔离者长度 、节间长度
和隔离者直径也逐渐增大 ,而隔离者总长度随之逐
·55·第 1期
林 业 调 查 规 划
表 4　不同水分资源供应条件下巴山木竹无性系
分株形态特征的 ANOVA检验
Tab.4　TheresultsofANOVAofmorphologicalcharacterof
rametsoftheAr.fargesicloneunderconditionsof
diferentmoistureresourcesupply
分株特征
RametsAngle
平均值
Average
分布范围
Range
F值
F-Value Sig.
分枝角度
BranchAngle 46 37～ 55° 11.592 0.003
分枝长度
BranchLength/cm 50.56 41～ 61 32.431 0.000
分株高度
RametHeight/m 5.42 3.3～ 6.7 45.808 0.000
分株直径
RametDiameter/cm 1.80 1.07～ 1.71 26.525 0.000
叶面积
LeafAreaPerRamet/m2 1.33 0.71～ 2.74 52.641 0.000
渐减小.水分资源有效性最高(H)水平上的隔离者
长度 、节间长度 、隔离者直径和隔离者总长度分别是
低(L)水分资源有效性水平下的 1.80倍 、1.22倍 、
1.93倍和 0.74倍.无性系对于必需资源的吸收 ,要
求吸收结构放置格局与生境资源异质性之间的精细
协调[ 2] .巴山木竹无性系地下茎的随水分资源有效
性的变化规律体现了其无性系生长的觅食行为和对
不良生境的适应对策:在水分资源有效性较高的生
境中 ,隔离者长度较长 ,分株密度下降 ,各个分株拥
有较大的生存发展空间;水分资源有效性较低的生
境中 ,隔离者长度较短 ,隔离者总长度增加 ,能够选
择水资源相对丰富的微生境放置无性系分株 ,巴山
木竹无性系整体可获取资源的面积增大 ,以克服或
缓解不良生境所带来的不利影响.
3)随着水分资源有效性水平逐步提高 ,巴山木
竹无性系分株 5个形态指标均随之而增大.在水分
资源有效性水平较高的生境中 ,分株密度较小 ,各分
株拥有相对较大的生存空间 ,对光资源竞争明显减
弱 ,因此分枝角度 、分枝长度和叶面积随之增大.叶
面积的增大带来了较高的光合效率 ,各分株也有充
分的营养空间 ,使得分株高度和直径较低水分资源
有效性水平生境的分株有显著提高.
4)通过分析不同水分资源有效性水平对巴山
木竹无性系分株形态可塑性变化的影响 ,为天然巴
山木竹林分改造和巴山木竹人工栽培的造林地选择
提供了理论依据.在保护区管理和生产实践中 ,可通
过控制土壤水分含量的育林措施 ,改善巴山木竹竹
林生长状况和竹笋个体质量 ,更好地为大熊猫提供
食物资源.
5)本研究是在其它生态因子基本一致的条件
下研究土壤水分变化对巴山木竹无性系分株形态可
塑性的影响 ,其它生态因子如光照 、温度 、土壤理化
性质的差异是否对其形态产生影响 ,程度如何 ,还需
做进一步地研究.
参考文献:
[ 1] Dong, M.Foragingthroughmorphologicalresponsesinclon-
alherbs[ M] .UtrechtUniversity, TheNetherlands, 1994.
[ 2] 董鸣 .资源异质性环境中的植物克隆生长:觅食行为
[ J] .植物学报 , 1996, 29(4):828-835.
[ 3] 董文渊 .筇竹无性系生长及栽培机制的研究 [ D] .南
京林业大学 , 2000.
[ 4] 刘庆 .斑苦竹无性系种群生态学研究 [ M] .成都:成都
科技大学出版社 , 1999.
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