全 文 ：幼龄福建柏种源生长性状的遗传变异和种源选择＊
郑仁华
(福建省林业科学研究院,国家林业局南方山地用材林培育重点实验室 ,福建　福州　350012)
摘　要:在福建南靖和三明试验点 , 对来自福建 、湖南 、江西 、贵州 、广东和浙江 6 省的 11个福建柏种源进行种
源试验。通过对 5 年生试验林的调查和观测分析发现 , 福建柏种内存在丰富的遗传变异 , 福建柏树高 、胸径 、
地径 、材积生长在种源间的差异达到显著或极显著的水平 ,这些性状具有中等以上的遗传力 , 其变异主要受遗
传因素控制。福建柏种源间可能存在随机变异 ,种源生长的好坏与种源所在地的地理 、气候因子间相关不密
切。在变异分析的基础上 ,对参试种源进行选择 , 从南靖点种源试验林中选出江西上犹 、福建龙岩和贵州黎平
等 3 个优良种源 、Nz001 等 14 个优良个体 ,从三明点种源试验林中选出湖南道县和贵州黎平等 2 个优良种
源 、Sz001 等 14 个优良个体。这些遗传材料 ,可用作无性繁殖的母株 、种子园的建园材料或杂交亲本。
关键词:福建柏;种源试验;遗传变异;生长性状;幼龄期
中图分类号:S722.3　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2005)05-0008-05
Genetic Variations of Growth Traits Selection Among Provenances of
Fokienia hodginsii at Juvenile Stage
ZHENG Ren-hua
(Fu jian Academy of Fo rest ry , Moun tain Tim ber Fores t Cul tivation Laboratory ,
The Minist ry of Fores t ry , Fuzhou 350012 , C hina)
Abstract:The provenance tests on 11 provenances of Fok ienia hod ginsii selected f rom prov-
inces of Fujian , Hunan , Jiangxi , Guizhou ,Guangdong and Zhejiang we re carried out at Nan-
jing and Sanming , Fujian.The genetic variations o f F.hod ginsii we re studied based on the
investiga tion of 5-year-old provenance progeny t rials.The results show ed that there were a-
bundant v ariat ions w ithin F.hod ginsii and significant or very signi ficant differences among
pro venances in g row th t rait s such as t ree height ,diameter at breast height ,basal diameter and
stem volume.The variat ions w ere mainly controlled by genetic facto rs and the t rait s had
mode ra te o r high heri tabi li ties.The gene tic va riation pat tern on the species of F .hodginsii
might be random geog raphic variation and the correlations betw een g row th t rai t s and geo-
g raphic and climat ic factors in original reg ions of pro venances w ere not obvious.Based on va-
riance analy ses , some supe rio r provenances and individuals w ere selected.At Nanjing prove-
nance t rial , 3 supe rio r pro venances w ere Shangyou , Longyan and Liping and 14 superior indi-
viduals w ere Nz001 etc..A t Sanming provenance t rial ,2 superio r provenances w ere Daoxian
and Liping and 14 superior individuals w ere Sz001 etc..These superior provenances and indi-
viduals could be used fo r vegetative propagation , seed orchard establishing and parents fo r
hybridization.This research also provided a good base fo r up coming studies and uti lization
fo r F.hodg insi i.
Key words:Fokienia hodginsi i;Provenance test;Genetic variation;G row th t rai t;Juvenile
stage
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　第 29 卷第 5 期
2005 年 9 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forest ry University(N atural Sciences Edition)　
Vo l.29 , No.5　
Sept., 2005　
＊ 收稿日期:2004-09-28　　　　修回日期:2005-03-13
基金项目:国家“十五”科技攻关项目(2002BA515B0104(1))
作者简介:郑仁华(1970-),男 ,高级工程师 ,博士,主要从事林木遗传育种研究。
福建柏(Fok ienia hodginsi i)是我国二级保护的特有珍稀用材树种 ,属柏科福建柏属 ,该属只有
1种 ,因最先在福建省采集到标本而得名[ 1] 。福建柏树形优美 ,树干通直 ,生长速度快 ,适应性较强;木
材心材黄褐色 ,材质轻软 ,纹理美观 ,结构细密 ,加工容易 ,切面光滑 ,胶黏性能良好 ,耐腐蚀 ,是装饰装
潢 、雕刻工艺 、建筑的优良用材[ 2 , 3] 。由于人为破坏严重及福建柏的分布特点 ,目前福建柏的天然资源
比较稀少 ,人工林面积不大。近年来 ,在南方各省(区)造林树种结构调整中 ,福建柏作为较有发展前途
的优良用材树种 ,已越来越被重视 ,推广前景广阔[ 4 ～ 6] 。但是长期以来 ,福建柏良种选育方面的研究报
道甚少[ 7 ～ 10] 。为此 ,笔者在以往报道的福建柏种源试验苗期结果的基础上[ 9 , 10] ,研究种源试验林幼龄期
生长性状 ,为进一步开展福建柏遗传材料的选择与开发利用提供基础 。
1　材料与方法
1996年 10 ～ 11月 ,针对福建柏天然林资源残存的现状和结实大小年明显的特点 ,在福建 、湖南 、江
西 、贵州 、广东和浙江 6个省共采集到 16个福建柏种源的种子 ,多数种源的采种母树不少于 20株 。随
机抽取同一种源中不同单株的种子混合后作为该种源的种子 ,以福建尤溪福建柏嫁接种子园的混合种
子作对照 ,这些种子于 1997年 2月在福建省永泰县东星苗圃进行育苗试验 。1998年 1月 ,根据育苗结
果 ,选择苗木数量较多的 11个种源及对照用于营造种源试验林 。
根据福建省的气候 、立地类型及福建柏造林区域条件 ,试验点布设在福建省的南部和中部 。南部设
在南靖国有林场 ,中部设在三明中村国有林业采育场 ,试验点的自然概况见表 1。两个试验点的田间试
验设计都是采用完全随机区组设计 ,5个区组(即 5次重复),区组内小区数为 12 ,8株小区(双列 4行),
表 1　试验点自然概况
Table 1　The natural situation of each trial plot
地点 经度(E) 纬度(N) 年均气温/ ℃
年降水
量/mm 海拔/m
立地
类型
南靖 117°03′ 24°41′ 20.1 1 800 230 Ⅱ
三明 119°41′ 26°19′ 18.0 1 630 600 Ⅲ
两个试验点参试种源相同 ,各种源的详细情况见文
献[ 9] 。
造林当年年终对试验林每木调查树高和地径生
长量 ,1999年年终调查树高生长量 , 2002年 10月 ,
对试验林进行全面调查 ,全林调查树高 、胸径指标 。
根据 调 查 的 树 高 、胸 径 估 算 单 株 材 积[ 6] ,
V=0.000 056 85D1.629 996H1.261 954 。对调查观测的数据 ,以小区平均值进行方差分析 、相关分析以及遗传
力 、遗传增益的估算等[ 11 ～ 15] 。
2　结果与分析
2.1　种源生长性状的遗传变异
2.1.1　不同种源生长性状差异
在同一参试地点 ,不同种源在不同年份 、不同性状间的差异较大 ,同一性状最大值与最小值的比值
在 1.30 ～ 18.10;同一批参试种源在立地条件不同的南靖点和三明点生长性状的表现差异很大 ,立地条
件好则生长量大。以 2002年 10月调查的树高 、胸径值为例 ,南靖点的平均树高 、胸径分别为 4.70 m 、
3.98 cm ,而三明点仅为 2.59 m 和 1.68 cm ,前者与后者之比分别为 1.81和 2.37;2 个试验点都有一些
种源的生长表现明显好于对照(表 2)。由此可见 ,参试的福建柏种源在生长性状上差异明显 ,这可为种
源选择提供依据 。
2.1.2　不同种源生长性状变异分析
不同种源在各生长性状上呈现显著或极显著的差异 ,各性状的广义遗传力普遍较大 ,在 0.60 ～
0.94;种源方差分量也较大 ,在 16%～ 75%(表 3)。说明在同一参试条件下 ,各参试种源生长上的差异
主要是由各种源本身的遗传特性所决定 。
以调查的每木单株性状值为准进行两点方差分析表明(表 4),不同种源的树高 、胸径和材积值在地
点 、种源 、地点×地点内区组 、地点×种源 、地点内区组×种源上的差异都达到显著至极显著的水平(除
材积外),在各类方差分量中 ,地点的方差分量最大 ,达到 59%～ 75%,树高 、胸径的种源方差分量分别
为 3.16%和 3.18%。可见 ,不同种源的生长表现除受种源本身遗传特性影响 ,其所在造林地的条件影
响也很大 。
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　2005 年　总第 119 期　　　　　　　郑仁华:幼龄福建柏种源生长性状的遗传变异和种源选择
表 2　种源的平均生长表现
Table 2　Average growth traits of provenances
种　源 南　靖
h98/m d′98/ cm h99/m h02/m d 02/ cm V 02/m3
三　明
h98/m d′98/ cm h99/m h02/m d 02/ cm V 02/m3
1黎平 1.00 1.69 1.89 4.98 4.49 0.005 29 0.68 0.93 0.90 3.01 2.30 0.001 25
2道县 1.01 1.85 1.83 4.81 4.08 0.004 66 0.83 1.04 1.18 3.40 2.71 0.001 63
3上犹 1.02 1.60 2.02 5.29 4.61 0.005 93 0.71 0.91 0.96 2.87 1.88 0.000 83
4始兴 0.77 1.52 1.25 4.44 4.05 0.004 43 0.56 0.81 0.70 2.11 1.15 0.000 41
5长汀 0.77 1.35 1.58 4.07 3.13 0.002 38 0.44 0.66 0.53 1.77 0.61 0.000 09
6龙岩 0.90 1.34 1.77 4.98 4.38 0.005 35 0.55 0.69 0.70 2.51 1.51 0.000 69
7安溪 0.86 1.53 1.59 4.58 4.18 0.004 31 0.66 0.87 0.86 2.77 1.90 0.000 88
8德化 0.83 1.59 1.31 4.93 4.21 0.005 33 0.70 0.88 0.88 2.80 2.05 0.000 95
9古田 0.43 0.86 0.65 4.16 2.60 0.001 75 0.44 0.60 0.56 2.04 0.94 0.000 30
10龙泉 0.25 0.48 — — — — 0.58 0.70 0.75 2.20 1.28 0.000 44
11仙游 0.49 1.03 0.70 4.51 3.69 0.003 97 0.59 0.76 0.79 2.75 1.87 0.000 78
12 CK 0.83 1.53 1.15 4.93 4.33 0.004 99 0.76 1.02 0.98 2.79 1.99 0.000 97
平均 0.76 1.36 1.43 4.70 3.98 0.004 40 0.63 0.82 0.82 2.59 1.68 0.000 77
最大 1.02 1.85 2.02 5.29 4.61 0.005 93 0.83 1.04 1.18 3.40 2.71 0.001 63
最小 0.25 0.48 0.65 4.07 2.60 0.001 75 0.44 0.60 0.53 1.77 0.61 0.000 09
　注:h , d′, d , V分别为树高 、地径 、胸径和材积;98 、99 、02分别指调查的年份 1998年 、1999年和 2002年;平均
指 12个种源的平均值。
表 3　种源生长性状变异分析及遗传参数估算
Table 3　Variations analyses and estimation of genetic parameters for growth traits of provenances
地点 性状 均方区组 种源 机误 F值
广义遗
传力 h 2
种源分
量%
南靖
三明
h98 0.02534 0.190 59 0.012 08 15.774＊＊ 0.940 74.29
d′98 0.14913 0.447 82 0.057 42 7.800＊＊ 0.878 55.93
h02 3.12935 0.784 80 0.221 21 3.548＊＊ 0.743 19.87
d02 1.89281 1.428 51 0.476 87 2.996＊＊ 0.694 25.90
V 02 0.000016 0 0.000 006 0 0.000 003 0 2.318＊ 0.600 16.24
h98 0.03511 0.076 98 0.024 75 3.110＊＊ 0.678 28.97
d′98 0.03701 0.105 43 0.028 04 3.759＊＊ 0.734 34.96
h02 0.82685 0.981 90 0.247 78 3.963＊＊ 0.751 33.51
d02 1.46905 1.476 40 0.424 12 3.481＊＊ 0.716 29.50
V 02 0.000000 6 0.000 000 7 0.000 000 2 2.659＊ 0.628 23.12
注:＊示 0.05水平显著;＊＊示 0.01水平显著。
表 4　种源生长性状两点变异分析
Table 4　Variations analyses for growth traits of provenances at two trial plots
性状 地点 地点内区组 种源 地点×地点内区组 地点×种源
地点内区
组×种源 误差
h02
93.772＊＊
74.23
1.803
1.45
2.897＊
3.16
12.058＊＊
2.84
3.830＊＊
1.57
3.017＊＊
2.60
　
14.15
d02
97.504＊＊
66.01
0.787
0
2.431＊
3.18
8.449＊＊
2.94
3.440＊＊
2.13
2.489＊＊
3.07
　
22.67
V 02
39.205＊＊
59.08 1.0410.14 1.1690.41 13.291＊＊6.00 3.312＊＊2.57 1.843＊＊2.27 　29.53
注:横线上为均方比 ,横线下为方差分量%;＊示差异显著 , ＊＊示差异极显著。
2.2　种源生长性状的地理 、气候变异
选用各种源子代相应的生长性状 、原产地地理气候因子进行相关分析 ,南靖点种源试验林选用
2002年 10月调查的树高 、胸径和材积 3个性状 ,三明点种源试验林因生长量较小而引起材积估算偏
差 ,故仅选用树高和胸径 2个性状进行分析。通过计算可知 ,福建柏种源生长性状与种源所在地的纬
度 、经度 、年均温等 10个地理 、气候因子间的相关系数中 ,除地理因子中的海拔因子与各生长因子间及
气候因子中的无霜期因子与三明点种源试验林 5年生的树高 、胸径间的相关系数为正值外 ,其余均为负
值 ,各性状与各因子间的相关系数绝对值均比较小 ,大都在 0.2 ～ 0.5 ,有些甚至接近于 0;相对而言 ,经
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 5 期　
度 、纬度因子与各生长性状间的相关系数值比较大 ,但均未达到差异显著水平。可见 ,福建柏种源生长
性状与种源原产地的地理 、气候因子间的关系比较弱 ,没有明显的线性相关性 ,尽管纬度 、经度因子与各
生长因子间呈较密切的负相关关系 ,即随着纬度的升高或经度值的升高 ,福建柏生长量有减少的趋势 ,
但是这并不能说明福建柏种源呈现经 、纬向的变异趋势 。这可能是由于福建柏是一个呈片断化分布 、很
多残存种群较小的树种 ,长期的进化和遗传作用 ,使得种群遗传分化巨大 ,造成了种源没有呈现明显的
经 、纬向变异趋势 ,而是可能呈现随机分布。
2.3　优良种源 、个体的选择
表 5　优良种源及其 5 年生时的生长性状表现
Table 5 　The superior provenances and their growth
traits , values at 5-year-old
试验
点
种源
名称
性状表现
h02/m d 02/ cm V 02/m3 遗传增益%
南靖
三明
江西上犹 5.29 4.6 0.005 93 17.00
福建龙岩 4.98 4.4 0.005 35 10.56
贵州黎平 4.98 4.5 0.005 29 9.89
群体均值 4.70 4.0 0.004 40
CK 4.93 4.3 0.004 99
湖南道县 3.40 2.7 0.001 63 82.20
贵州黎平 3.01 2.3 0.001 25 45.88
群体均值 2.59 1.7 0.000 77
CK 2.79 2.0 0.000 97
　　注:群体均值指试验林的平均值 。
开展福建柏种源试验并对幼龄期种源试验林进
行调查分析的主要目的之一 ,就是选择生长量大的
种源供推广应用。在上述分析的基础上 ,考虑到福
建柏种源存在着明显的基因型与环境的互作效应 ,
为此 ,在进行优良种源和个体的选择时应分南靖点
和三明点 。另外由于对照 ———福建尤溪嫁接种子园
混合种在南靖点表现中上而在三明点则表现很好 ,
所以在估算遗传增益时 ,以群体平均值作为对照 。
确定入选优良种源 、个体时 ,除考虑各性状的遗传增
益(主要是材积遗传增益),还需考虑其绝对生长量
的大小 。按此标准 ,从 2个点选出的优良种源及其
5年生的性状表现见表 5 ,从每个点各选出 14 个优
良个体的性状表现见表 6。由表 6中可以看出 ,优
良种源和个体的生长表现都很好 ,尤其是贵州黎平种源在两个点都入选为优良种源 ,应引起重视。
表 6　从种源试验林中选择出的优良个体及其 5 年生时的生长性状表现
Table 6　The selected superior individuals and their growth traits , values at 5-year-old
名次 代号 种源 性状表现树高/m 胸径/ cm 材积/m 3(增益%) 名次 代号 种源
性状表现
树高/m 胸径/ cm 材积/m3(增益%)
1 Nz001 4 7.50 7.5 0.019 29(76.14) 1 Sz001 1 4.63 6.1 0.007 39(450.50)
2 Nz002 8 7.00 7.4 0.017 30(65.97) 2 Sz002 2 4.53 5.0 0.005 27(306.23)
3 Nz003 3 6.40 7.8 0.016 83(63.56) 3 Sz003 1 4.20 5.0 0.004 79(273.57)
4 Nz004 11 7.50 6.4 0.014 90(53.69) 4 Sz004 2 4.36 4.2 0.003 80(206.20)
5 Nz005 6 6.17 7.4 0.014 75(52.93) 5 Sz005 8 4.40 4.0 0.003 56(189.86)
6 Nz006 4 6.50 7.1 0.014 73(52.82) 6 Sz006 6 4.18 4.2 0.003 52(187.14)
7 Nz007 8 6.50 7.1 0.014 73(52.82) 7 Sz007 2 4.32 4.0 0.003 48(184.42)
8 Nz008 2 7.60 6.2 0.014 38(51.03) 8 Sz008 8 4.20 4.0 0.003 33(174.21)
9 Nz009 2 7.30 5.9 0.012 61(41.98) 9 Sz009 2 4.32 3.8 0.003 16(162.64)
10 Nz010 6 7.50 5.7 0.012 33(40.55) Sz010 10 4.04 4.0 0.003 15(161.96)
11 Nz011 8 7.50 5.6 0.011 98(38.76) 11 Sz011 2 4.32 3.8 0.003 12(159.92)
12 Nz012 4 6.50 6.1 0.011 50(36.31) 12 Sz012 11 4.30 3.8 0.003 09(157.88)
13 Nz013 1 5.75 6.7 0.011 48(36.20) 13 Sz013 2 4.12 3.9 0.003 07(156.52)
14 Nz014 1 5.73 6.6 0.011 15(34.52) 14 Sz014 7 4.21 3.8 0.003 02(153.12)
均值 6.89 6.7 0.014 18(49.81) 均值 4.30 4.3 0.003 84(208.87)
注:表中 Nz001～ Nz014优良个体选自南靖点种源试验林 , Sz001～ S z014优良个体选自三明点种源试验林;均值
指 14个优良个体的平均值;种源内容见表 2。
3　结　论
对 5 年生的福建柏种源试验林研究表明 , 福建柏种内存在丰富的遗传变异 ,福建柏树高 、胸
径 、地径 、材积性状在种源间的差异都达到显著或极显著的水平 ,这些生长性状具有中等以上的遗
传力 。福建柏不同种源的生长表现除受种源本身遗传特性影响 ,其所在造林地条件的影响也很
大 ,优良种源在好的立地条件下能充分发挥增产效果 。
种源生长性状的地理气候变异分析表明 ,种源生长好坏与种源所在地的地理 、气候因子间并
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　2005 年　总第 119 期　　　　　　　郑仁华:幼龄福建柏种源生长性状的遗传变异和种源选择
不存在密切的线性相关性 ,这可能与福建柏是个现存天然资源呈残存片断化分布的树种有一定的
关系;另外 ,该试验中参试的种源数量少 ,仅 10个 ,而且少数种源种子采自残留林分 ,这些种源的
特性在其后代的表达可能会受到影响 ,这可能也对分析结果有一定的影响 。
通过对参试种源进行综合分析和评价 ,以生长量为主要指标从南靖点种源试验林中选出江西
上犹 、福建龙岩和贵州黎平 3个优良种源 、Nz001 等 14 个优良个体 ,从三明点种源试验林中选出
湖南道县和贵州黎平 2 个优良种源 、Sz001 等 14 个优良个体 ,其中贵州黎平种源在两个点都入
选;这些入选的种源和个体的生长表现都很优异 ,如选自南靖种源林的 N z001 个体 ,其 5年生时的
树高 、胸径 、材积分别高达 7.50 m , 7.5 cm 和 0.019 29 m3 。这些优良的遗传材料 ,可用作无性繁
殖的母株 ,同时对结实好的优良个体可用作种子园的建园材料或杂交亲本 。由于试验林年龄尚
小 ,有关结实性状 、木材性质等性状有待于进一步研究 。
致谢:参加研究的还有杨宗武 、肖祥希 、傅玉狮 、尤志达 、梁庆松等同志。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 王永安 ,刘意珍 ,刘舜初 ,等.我国福建柏天然林地理分布初报[ J] .生态学杂志 , 1984(4):19-23.
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 5 期