全 文 ：收稿日期:2014 － 10 － 28
基金项目:云南省科技创新人才计划(编号:2012 HAO 12) ;科技部农业成果转化资金项目(编号:2006 GB 2 F 300272) ;云南省科技计划项目(编号:
2013 FZ 173)资助。
作者简介:张美艳(1982 －) ，女，山西忻州人;博士，助理研究员，主要从事牧草种子生产及牧草种质资源研究;E-mail:zhangmeiyan1220@ 163． com。
通讯作者:薛世明，E-mail:xsm@ ynbp． cn
贝斯莉斯克伏生臂形草种子产量因子及脱粒方法的研究
张美艳1， 薛世明1， 崔玲艳2， 匡崇义1， 钟绍丽 1
(1．云南省草地动物科学研究院， 昆明 650212; 2． 广南天成原生石斛科技有限公司， 昆明 650201)
Study on Seed Yield Components and Threshing Method in Seed Production of
Brachiaria decumbens‘basilisk’
ZHANG Mei-yan1，XUE Shi-ming1，CUI Ling-yan2，KUANG Chong-yi1，ZHONG Shao-li1
摘要:以贝斯利斯克伏生臂形草为试验材料，研究了其在南亚
热带进行种子生产的种子产量构成因子及风干脱粒、烘干脱
粒、堆捂脱粒及晾晒脱粒等不同脱粒方法对贝斯利斯克伏生臂
形草种子产量和质量的影响。结果表明:(1)单位面积生殖枝
数和每穗枝种子数是贝斯利斯克伏生臂形草种子生产的关键
产量构成因子;(2)堆捂有利于促进贝斯利斯克伏生臂形草种
子的后熟和脱粒，堆捂 6 d 自然风干脱粒法是南亚热带进行贝
斯莉斯克伏生臂形草种子生产的最佳脱粒方法。
关键词: 贝斯莉斯克伏生臂形草;种子产量;产量构成因子;
脱粒方法
中图分类号: S 543． 9 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2015)02-0086-05
伏生臂形草(Brachiaria decumbens)又名俯仰臂形
草，原产于非洲东部乌干达，是禾本科臂形草属的一种
丛生型多年生 C4 植物，茎直立或匍匐，国外统称为旗
草［1，2］。主要分布于非洲、美洲、澳大利亚及亚洲，广
泛种植于热带及亚热带地区，在草地畜牧业、水土保持
及防治石漠化中起着重要的作用［3 ～ 6］。贝斯莉斯克伏
生臂形草(Brachiaria decumbens‘basilisk’)是澳大利
亚昆士兰草本植物联络委员会 1966 年育成登记，云南
省草地动物科学研究院(原云南省肉牛和牧草研究中
心)1983 年从澳大利亚昆士兰引入，1992 年全国牧草
品种审定委员会审定登记，该品种在热带、亚热带地区
表现良好，耐瘠、耐酸、耐旱、产草量高，具有很好的适
应性，与大叶千斤拔(Flemingia macrophylla (Willd．)
Merr．)和落花生(Arachis pintoi)混播能有效抑制飞机
草(Chromolaena odorata)的生长，推广利用潜力极
高［7 ～ 11］，臂形草种子生产在东南亚及澳大利亚具有很
好的市场前景［12，13］。
然而，由于臂形草种子具有种子成熟不一致，落粒
性强的特性，造成其种子产量和质量较低，极大地限制
了该牧草的种植和推广［4，14］，因此如何提高臂形草种
子产量是生产上亟待解决的问题，而明确臂形草种子
生产的种子产量构成因子是提高种子产量的根本途
径。目前有关臂形草种子产量构成因子及脱粒方法的
研究国内鲜有报道。本试验对贝斯利斯克伏生臂形草
在南亚热带区进行种子生产的种子产量构成因子及脱
粒方法进行了探究，旨在明确影响臂形草种子产量的关
键种子产量构成因子和最佳脱粒方法，为贝斯利斯克伏
生臂形草在南亚热带区进行高效种子生产提供指导。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地位于云南省德宏傣族景颇族自治州盈江县
平原镇观纯村，北纬 24°44，东经 97°55，海拔 820 m，
属南亚热带半湿润季风气候。年降雨量1 711． 7 mm，
年蒸发量 1 808． 4 mm，年均温 20． 0 ℃，≥10 ℃年积温
6 976 ℃，最冷月均温 13． 2 ℃，年日照时数2 319 h，无
霜期 324 d。试验地土壤为沙质水稻土，土壤 pH 值
5． 6，有机质 29． 00 mg /kg，全氮 1． 48 g /kg、全磷 1． 05
g /kg、全钾 28． 13 g /kg、水解氮 92． 75 mg /kg、速效磷
46． 56 mg /kg、速效钾 196． 66 mg /kg。
1． 2 试验设计
1． 2． 1 供试材料
贝斯莉斯克伏生臂形草种子，采收于云南省普洱
市曼中田草场。
1． 2． 2 小区布置与田间管理
小区面积 2 m ×5 m，共 24 个小区，条播，行距 60
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第 34 卷 第 2 期 2015 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 2 Feb． 2015
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2015.02.060
表 1 贝斯莉斯克伏生臂形草的生育性状
播种期
(日 /月)
出苗期
(日 /月)
分蘖期
(日 /月)
拔节期
(日 /月)
孕穗期
(日 /月)
抽穗期
(日 /月)
开花期
(日 /月)
成熟期
(日 /月)
生育天数
(d)
13 /04 28 /04 17 /05 28 /05 23 /06 03 /07 14 /07 15 /08 125
表 2 贝斯莉斯克伏生臂形草的种子产量构成因子
观察值
单位面积生殖
枝数(个 /m2)
每生殖枝穗
枝数(个)
每穗枝小
穗数(个)
每穗枝
种子数(个)
千粒重
(g)
平均值 329． 8 4． 0 53 38 3． 60
变幅 364 ～ 295 4． 5 ～ 3． 9 52． 60 ～ 55． 30 40． 40 ～ 35． 20 3． 95 ～ 3． 26
标准差 SD 32． 59 0． 28 2． 97 2． 41 0． 55
cm，播种量为 7． 5 kg /hm2。播种前对试验地进行翻
耕、耙平处理，并施入基肥，钙镁磷肥(P2O5≥18%)
200 kg /hm2，硫酸钾(K2O≥50%)100 kg /hm
2，尿素
(N≥46%)200 kg /hm2，硼砂、硫酸锌、硫酸铜各 5 kg /
hm2。整个试验期间不进行灌溉，仅靠降雨，进入分蘖
期追施钙镁磷肥 100 kg /hm2，硫酸钾 100 kg /hm2，尿素
100 kg /hm2。
1． 2． 3 脱粒试验设计
采取完全随机设计，3 次重复。设 8 个水平，分别
是 T1(自然风干脱粒) ，T2(35 ℃烘干脱粒) ，T3(堆捂
3 d→自然风干脱粒) ，T4(堆捂 6 d→自然风干脱粒) ，
T5(堆捂 3 d→35 ℃烘干脱粒) ，T6(堆捂 6 d→35 ℃烘
干脱粒) ，T7(晾晒 3 d脱粒) ，T8(晾晒 6 d 脱粒) ，其中
T1 为对照处理。
将 24 个试验小区分别单独收获，各个小区的穗子
整体收回，割穗长度约为 55 cm。将收回的小区进行
编号，随机选择脱粒方法。其中 T3 处理、T4 处理、T5
处理、T6 处理中堆捂处理时进行温度监测，试验期间
每隔 2 h测定，每天定期进行适当的透气，使种子堆内
的温度不超过50 ℃，直到试验结束。T7 处理和 T8 处
理，需监测晾晒时的地面温度。
1． 3 指标测定
1． 3． 1 物候期观测
观测和记录贝斯莉斯克伏生臂形草的各个生育
期，以目测法进行。对所有供试小区进行播种期、出苗
期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期、
生育日数(指全区 50%的植株出苗、分蘖、拔节等的日
期)的观测。
1． 3． 2 种子产量构成因子［15］
在盛花期测定单位面积生殖枝数、生殖枝小穗数
和小穗小花数，每小穗种子数在乳熟期测定。
(1)单位面积生殖枝数:随机选择 10 个小区，每
小区随机选择 3 个 1 m2 样方，计算记录生殖枝数，取
平均值。
(2)每生殖枝穗枝数和每穗枝
小穗数:随机选择 10 个小区，每小
区随机选择 10 个生殖枝，记录每生
殖枝穗枝数和每穗枝小穗数。
(3)每生殖枝种子数:乳熟期，
在所选小区随机选择 5 株，记录每
生殖枝种子数。
(4)千粒重:从经过脱粒、清选
的净种子数中随机选取 200 粒种子
称量，设 8 次重复，计算平均质量
后乘以 5。
(5)潜在种子产量:潜在种子产量 =单位面积生
殖枝数 ×每生殖枝穗枝数 ×每穗枝小穗数 ×千粒重 /
1 000。
(6)实际种子产量:将整个小区植株整穗收割，经
过人工落粒、清选后称量种子质量。按小区面积换算
成单位面积的实际种子产量(kg /hm2)。
1． 3． 3 种子生活力
从经过脱粒、清选的净种子数中随机选取 100 粒
种子，采用 GB /T 2930． 5 － 2001 四唑染色法［16］测定。
染色结束后，统计活种子(从胚根尖端起 2 /3 胚根被
染色表明为具有活力的种子)的百分率。
1． 4 数据分析
利用 SPSS 19． 0 统计软件中 One-way ANOVA 程
序进行单因素方差分析，多重比较采用 Duncan’s 法
(p = 0． 05)。利用 Sigmaplot 10． 0 进行做图。
2 结果与分析
2． 1 物候期观测结果
贝斯莉斯克伏生臂形草在试验地德宏热区能够顺
利开花、结实，完成整个生育期，整个生育期为 125 d
(表 1)。表明贝斯莉斯克伏生臂形草在南亚热带区具
有良好的适应性。
2． 2 种子产量性状
2． 2． 1 种子产量构成因子
在大多数禾本科牧草中，每生殖枝小穗数、每生殖
枝小花数和种子千粒重是比较固定的因子［17 ～ 19］，在种
子生产中不成为限制性因子;而每小穗种子数是变异
较大的因子，不同的栽培措施会对它产生不同的影响，
常常成为种子产量制约性因子。从表 2 可以看出，对于
贝斯莉斯克伏生臂形草种子产量构成因子而言，变异大
的是单位面积生殖枝数和每穗枝种子数。生殖枝数多，
小穗数就多，种子产量也会随之增加，但生殖枝数过多
就会影响植株的生长，不利于营养物质的转化、吸收，造
成茎秆的瘦弱，在结实期出现倒伏，增加了种子收获难
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问题探讨 张美艳 等:贝斯莉斯克伏生臂形草种子产量因子及脱粒方法的研究
度，降低了种子产量。每小穗种子数是限制种子高产的
最重要因子，每小穗种子数主要取决于贝斯莉斯克伏生
臂形草的结实能力，包括传粉、授精、结实和种子发育。
2． 2． 2 理论产量与实际产量
牧草种子生产的最终目的是获得最大种子产
量［20］。潜在种子产量是由种植牧草的单位面积上花
期出现的胚珠数决定的［21，22］。而胚珠发育为成熟种
子的比例却比较低［23］。由图 1 看出，贝斯莉斯克伏生
臂形草的潜在种子产量为 2 517． 03 t /hm2，实际种子产
量仅有 104． 11 kg /hm2，实际种子产量不到潜在种子产
量的万分之一，表明贝斯利斯克伏生臂形草实际种子
产量与潜在种子产量之间差距很大。这主要是贝斯莉
斯克伏生臂形草种子的结实率低，落粒性强，空瘪率
高，种子成熟期不一致等原因造成的［4，9，10］。
图 1 贝斯利斯克伏生臂形草潜在种子产量和实际种子产量
2． 3 不同脱粒方法对贝斯莉斯克伏生臂形草种子产
量和质量的影响
2． 3． 1 不同脱粒方法对贝斯莉斯克伏生臂形草种子
产量的影响
从图 2 看出，不同脱粒处理对种子产量产生显著
的影响(p ＜ 0． 05)。其中，T4 处理获得的种子产量最
高，为 57． 53 kg /hm2，除与 T5 处理和 T6 处理差异不显
著之外(p ＞ 0． 05) ，与对照和其余处理差异显著(p ＜
0． 05) ;种子产量较低的处理是对照 T1 处理和 T2 处
理，显著低于 T4 处理、T5 处理和 T6 处理(p ＜ 0． 05) ，
与其他处理差异不显著(p ＞ 0． 05)。表明，堆捂 6 d 自
然风干脱粒(T4)和堆捂结合烘干方式(T5 和 T6)是贝
斯利斯克伏生臂形草较佳的种子脱粒方法。
2． 3． 2 不同脱粒方法对贝斯莉斯克伏生臂形草种子
生活力和千粒重的影响
从表 3看出，作为反映种子产量和质量的重要指标
之一的千粒重在不同脱粒方法处理下均没有显著的影
响(p ＞0． 05) ，这可能与种子收获时间一致有关，脱粒处
理前的种子发育程度一致，而种子发育程度是影响种子
千粒重的重要指标［24］。但脱粒方法对种子生活力有一
定的影响，其中 T4 处理下的种子生活力最高，为
83． 0%，除与 T3 处理差异不显著(p ＞ 0． 05)之外，显著
高于对照处理和其他处理(p ＜0． 05)。表明堆捂处理有
利于提高种子的生活力，堆捂6 d最佳，可能是因为堆捂
处理促进了臂形草种子的后熟进程［25，26］。
注:图中不同小写字母表示不同脱粒方法获得的种子产量差异
显著(p ＜ 0． 05)。
图 2 不同脱粒方法对贝斯利斯克伏生
臂形草种子产量的影响
表 3 脱粒方法对贝斯利斯克伏生臂形草种子
千粒重和生活力的影响
处理编号 脱粒方法 千粒重(g) 生活力(%)
T1(ck) 自然风干脱粒 3． 74 ± 0． 24 a 73． 0 ± 1． 00 b
T2 35 ℃烘干脱粒 3． 78 ± 0． 27 a 71． 0 ± 3． 61 b
T3 堆捂 3 d→自然风干脱粒 3． 96 ± 0． 47 a 77． 5 ± 3． 61 ab
T4 堆捂 6 d→自然风干脱粒 3． 84 ± 0． 55 a 83． 0 ± 2． 71 a
T5 堆捂 3 d→35 ℃烘干脱粒 3． 77 ± 0． 09 a 71． 0 ± 0． 98 b
T6 堆捂 6 d→35 ℃烘干脱粒 3． 91 ± 0． 44 a 69． 0 ± 5． 00 b
T7 晾晒 3 d脱粒 3． 81 ± 0． 15 a 70． 5 ± 3． 58 b
T8 晾晒 6 d脱粒 3． 76 ± 0． 21 a 71． 0 ± 2． 24 b
注:同列不同小写字母表示不同脱粒方法处理差异显著(p ＜ 0． 05)。
3 结论与讨论
本研究中 35 ℃烘干脱粒方法下获得的种子产量
显著低于其他脱粒方法所获种子产量，且该处理下的
种子不宜脱粒，因此该方法不宜用于贝斯利斯克伏生
臂形草种子加工。而晾晒处理下的种子更不易脱落，
需要专门的脱粒方法进行脱粒。而堆捂脱粒方法有利
于脱粒，而堆捂 3 d后种子几乎全部脱落，无需人工或
机械再去锤打落粒［27］。蒋龙等［25］和邓菊芬等［26］在纳
罗克非洲狗尾草(Setaria sphacelata(Schum)Stapf ex
Massey cv． Narok)上的研究得出，堆捂 6 ～ 8 d 可获得
较高的种子产量和质量，且采用堆捂脱粒方法获得的
种子产量明显高于直接脱粒法和干燥脱粒法，堆捂处
理的种子脱粒率比未堆捂脱粒提高了 51． 8%。范树
高［29］研究指出，将收割后带种子的禾本科牧草堆积原
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第 34 卷 第 2 期 2015 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 2 Feb． 2015
地，待种子完全落粒后，用吸种器收集地面散落种子有
利于提高种子产量。本研究结论与此相似，得出堆捂
6 d自然风干脱粒法可获得较高的臂形草种子产量和
种子生活力。这表明堆捂 6 d 自然风干脱粒法是云南
南亚热带进行贝斯莉斯克伏生臂形草种子生产的最佳
脱粒方法。禾草种子自然脱落的程度与牧草种子的成
熟程度、气候条件及收获方式有着直接关系［24，29，30］。
研究指出，分段收获法可以促进种子的后熟，有利于种
子成熟趋于一致，但该方法不利于雨季作业［31］。而在
云南进行臂形草种子生产，收获季节正好赶上雨
季［26］，而堆捂可以促进种子的后熟和提高种子的生活
力［25，26，32］，且掌握合适的收获时间及脱粒方法是减少
种子脱粒损失的关键环节［29］，因此采取较早收获种子
(还未大量脱粒)结合堆捂的方式是一种减少种子收
获和脱粒损失，提高实际种子产量的有效途径。
低温层积或是变温层积处理均可促进未发育成熟
的胚完成后期发育，进而打破种子休眠［33，34］。堆捂与
层积具有相似的原理［25］，因此，堆捂有利于促进种子
的后熟，进而提高种子的生活力。本研究中堆捂脱粒
处理(T3、T4、T5、T6)测得的种子堆最高温度为 46 ℃，
最低温度为 34 ℃，晾晒处理(T7 和 T8) ，地面最高温度
达 50 ℃。从温度上来看，堆捂和晾晒均不会对贝斯利
斯克伏生臂形草种子生活力造成影响。但湿度对堆捂
有一定的影响，本研究中，如果穗子在堆捂时，有露水，
堆捂 3 d就发霉，如果没有露水的情况下穗子堆捂 6 d
仍是健康的金黄色，因此在臂形草种子收获时应选择
在没有露水(中午或下午)和晴天进行收割。
本研究中，贝斯利斯克伏生臂形草种子的实际产
量连其潜在种子产量的万分之一都不到，这表明，臂形
草种子产量的潜力很大。牧草种子是用来建植人工草
地和改良退化草地所需的物质基础，是饲草供应的先
决条件，而国外进口的种子大多高于国内的价格［35］。
因此提高国内优良牧草种子产量是畜牧业可持续发展
的重要保障。本研究得出，单位面积生殖枝数和每穗
枝种子数这 2 个产量构成因子的变幅较大，因此今后
在提高贝斯莉斯克伏生臂形草实际种子产量应着重从
提高单位面积生殖枝数、每生殖枝小穗数入手。
由于臂形草种子具有结实率低，落粒性强，种子成
熟期不一致的特点［4，9，10］。通过育种手段筛选籽实保
持力好的优异种质或采取合理的农艺性状(施肥、生长
调节剂等)来改善其开花结实特性，进而提高其种子产
量［10，29，36，37］。本试验只研究了堆捂脱粒对贝斯利斯克
伏生臂形草种子产量、千粒重及生活力的影响，而种子
的生理变化未做研究，今后可对这方面进行深入研究。
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意的是，居群与设定条件产生的交互作用对发芽指数
和发芽启动时间影响显著(p ＜ 0． 05)。说明海拔与种
子萌发时的外界条件这 2 个因子存在相关性，共同调
节着各海拔生境种子萌发的时机，而增大了幼苗成功
建植和存活的概率。因此，在后续引种栽培的工作中
不仅要考虑母体植株之间的生境差异，也同样要考虑
萌发的外界条件，应该选择在气候相对稳定时进行，或
选择条件应与实验中设定的恒定条件差异不大的气候
期进行播种。
总之，种子形态及萌发特性是植物长期适应环境
的表现。位于不同海拔生境的居群所承受的生境选择
压力也有一定的差异，最终可能导致居群间的遗传分
化［16］。但总状绿绒蒿种子形态特点及萌发特性随海
拔变异以及对不同实验条件响应的差异性是否具有遗
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问题探讨 屈 燕 等:不同实验条件对总状绿绒蒿居群种子萌发特性的影响