免费文献传递   相关文献

乌冈栎的地理分布



全 文 :第 31 卷 第 1 期 热 带 地 理 Vol.31,No.1
2011 年 1 月 TROPICAL GEOGRAPHY Jan.,2011
收稿日期:2010-07-20;修订日期:2010-08-24
基金项目:“十一五”国家科技支撑课题子专题“海岸带农林复合系统种间调控技术”(2006BAD 03A 0507-2)
作者简介:谢春平(1980―),男,海南儋州人,博士,主要从事植物生态学研究,(E-mail)xcp80@yahoo.com.cn。
* 通讯作者,教授,博士生导师,(E-mail)jwu4@njfu.edu.cn。
乌冈栎的地理分布
谢春平 1,2,方 彦 1,方炎明 2*
(1.南京森林警察学院 侦查系,南京 210046;2.南京林业大学 森林资源与环境学院,南京 210037)

摘 要:利用植物地理学分布区理论与地理信息系统技术,整合相关标本信息和文献,对乌冈栎地理分布区进
行研究。结果表明:1)乌冈栎水平地理分布以亚热带为主,水平分布范围在中国(23°―34°N,100°―120°E)
和日本(26°―37°N,128°―140°E);垂直分布大多在海拔 500 m 以上,少数地区可降至海拔 200 m,日本分布
区海拔要低于中国。2)乌冈栎现代分布区可分为中国东部分布区、中国南部分布区、中国西部分布区、中国西
南部分布区和日本分布区,而中国东部分布区是目前的分布中心。3)利用壳斗科化石资料,对乌冈栎起源演化
及散布途径作了推断,对其起源时间、传播路线等进行了讨论。4)第三纪及第四纪气候的演变对乌冈栎现代地
理分布格局有着重大影响,为适应气候变化,其形态特征与常绿硬叶栎类中的高山栎类植物有一定差别,并逐
渐退出了高山分布的地理位置。乌冈栎是否传统观点认为的冬青栎东亚替代种还有待于进一步商榷。
关键字:地理分布;起源与演化;乌冈栎
中图分类号:Q948.2 文献标识码:A 文章编号:1001-5221(2011)01-0008-07

任何物种分布区的形成都经历了相当长的历
史发展过程,在这一漫长过程中,物种与其生长环
境形成了密切的关系,并形成了今天在地球上所见
的物种分布格局。如何从今天的分布格局探索物种
的发生、起源、扩散及分布规律等是物种地理分布
研究所要解决的问题。
乌冈栎(Quercus Phillyraeoides A. Gray)林作
为 硬 叶 常 绿 栎 类 林 ( Evergreen Sclerophyllous
Forest),广泛分布于中国亚热带东部湿润地区[1]。
有学者对广西阳朔石灰岩山地乌冈栎林的群落学
特征及其在植被分类中的位置作过探讨[2],明确了
乌冈栎林属于硬叶常绿阔叶林的植被类型。硬叶林
与一定的气候条件有密切联系,可以从它们的外貌
来判断气候的极为干燥,因为这些群落的植物呈现
旱生植物特征。因此,在东部亚热带湿润区出现具
有干旱性特征的乌冈栎林即具有极大的特殊性。故
研究乌冈栎林无论在植物区系学、植物生态学还是
古植物学等方面,均具有重要的科学价值。
本文拟解决以下 3 个问题:1)乌冈栎水平分
布与垂直分布的特点;2)乌冈栎大陆分布与岛屿
分布的异同点;3)地史气候变化对乌冈栎现代分
布的影响。本文旨在弄清乌冈栎分布区范围的基础
上,探讨该物种的起源与演化,为分类学、资源培
育、引种驯化等研究提供可靠的科学参考依据。
1 材料与方法
1.1 数据收集和统计分析
乌冈栎主要分布于长江秦岭以南,因此植物志
资料主要来源于秦岭植物志[3]、浙江植物志[4]、安徽
植物志[5]、福建植物志[6]、河南植物志[7]、湖北植物
志[8]、湖南树木志[9]、广西植物志[10]、贵州植物志[11]、
云南植物志[12]和日本植物志[13];标本记录数据通过
中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)和教
学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn),收集
来自中国科学院植物研究所标本馆、广西植物研究
所标本馆、南京林业大学树木学标本馆等近 700 份
乌冈栎标本信息。标本信息数据由 Excel 2003 统计
分析。
1.2 地理分布图的绘制
本文采用 DIVA-GIS(Version 5.4)对乌冈栎的
地理分布进行绘图研究[14]。文章所有涉及的地理底
图有选择地来源于国家基础地理信息系统网站
( http://nfgis.nsdi.gov.cn/nfgis/chinese/c_xz.htm ) 和
DIVA-GIS(http://www.diva-gis.org/)。
2 结果与分析
2.1 乌冈栎水平地理分布
2.1.1 中国乌冈栎分布区 根据上述提及的植物
DOI:10.13284/j.cnki.rddl.001453
1 期 谢春平等:乌冈栎的地理分布 9
志记载和标本查阅整理,采用 DIVA-GIS 制作得图
1,结果如下:中国乌冈栎分布范围在 23°―34°N、
100°―120°E 之间,涵盖了中国亚热带的大部分地
区,是中国常绿硬叶阔叶栎林分布最广的树种之一
(图 1,表 1)。乌冈栎在中国分布的大致情况分为
①中国东部分布区、②中国南部分布区、③中国西
部地区和④中国西南部分布区。
中国东部区乌冈栎主要沿武夷山脉向南分布,
周边的怀玉山脉、黄山山脉等亦有一定分布。这一
分布区包括了福建大部分地区、浙江东部和西南部
地区、江西东北部地区和安徽南部,为我国的华东
区。本区地形以丘陵、盆地、平原为主,属亚热带
湿润性季风气候。该分布区的南界大致在福建上
杭、武平、长汀一线,北界在安徽九华山、黄山、
牯牛降一线。该区的硬叶栎种类还有匙叶栎(Q.
dolicholepis)、尖叶栎(Q. oxyphylla)等少数几种,
这是为数不多能够延伸分布至东部地区的硬叶栎
类林。
中国南部区乌冈栎的分布主要集中在南岭山
脉,并延伸至桂北与湘西南接壤的地方,这一区域
除南岭外,还包括越城岭、骑田岭、八面山、萌渚
岭等山体。其分布区包括广东北部、湖南西南部与
南部地区、广西东北部地区,为我国华南区,属于南
亚热带季风性湿润气候区。在该区,乌冈栎多分布
在以喀斯特地貌和丹霞地貌为主的区域。
中国西部地区乌冈栎的分布以秦岭南坡―伏
山为界,主要分布在大巴山脉、武陵山脉、雪峰山、
四川盆地边缘等一带,属云贵高原东北的延伸部
分。该区地形地貌复杂,山地、峡谷、丘陵、山
间盆地和河谷平川相互交错。本区包括甘肃南部、
陕西南部和西南部、河南西南部、湖北西部、湖南
西部以及四川东南部地区(现为重庆),北可延伸
至甘肃白龙江流域的文县、康县等地,南达湖南沅
陵、古丈等地。因本区山岭重叠,溪谷纵横,相对高
差大,气候变化较大,山地气候明显,属亚热带北
缘的亚热带大陆性季风气候。与前两个分布区比较
发现,本区的硬叶类植物种类开始增多,有刺叶栎
(Q. spinosa)、巴东栎(Q. engleriana)、岩栎(Q.
acrodonta)等,同时亦有大量的落叶栎种类存在。
中国西南部的乌冈栎主要分布在云贵高原的
滇东南、黔东南、四川盆地南部周边等小部分地区,
本区乌冈栎呈现出零星分布状,大多未形成典型的
乌冈栎群落。本区包括云南东部的富宁、西畴,中
部地区的宾川,四川南部的米易、普格,以及贵州
大部分地区。本区由于受河流切割影响,加以石灰
岩溶蚀地貌广布,高原地貌比较破碎,以丘陵为主。
本区低纬度、海拔高,又受季风气候制约的综合影
响,形成低纬高原季风气候的特点。通过与前面 3
个分布区的比较发现,该区乌冈栎在稳定的森林群
落中,只能以伴生树种的身份出现,或以灌丛优势










图 1 乌冈栎地理分布示意图
Fig.1 Geographical distribution of Quercus phillyraeoide A. Gray

表 1 乌冈栎在中国的地理分布
Tab.1 Geographical distribution of Quercus Phillyraeoides A. Gray in China
省区 分布范围及生境 垂直分布/m
安徽 皖南山地,黄山、天柱山、九华山、牯牛降等地,多见于山脊向阳岩石处 800~1 000
福建 沿武夷山脉,多分布于山地、山脊、陡坡形成小片纯林 450~1 200
甘肃 甘肃南部,山坡杂木林或峭壁上,呈小乔木或灌木状 900~1 200
广东 粤北、东北部及西南部,山地 310~900
广西 桂东北,桂林至阳朔一带的漓江谷地峰林石山区 200~400
贵州 梵净山、印江、石阡、独山、兴仁、平塘、遵义、贵阳、赤水等地林中 1 050~2 100
河南 伏牛山山区西峡、南召、卢氏、内乡、栾川等县;生于山坡杂木林中 ―
湖北 鄂西大部分地区,十堰、宜昌、恩施等地;生于悬崖边或山顶岩石,成小片纯林 900~1 300
湖南 湘西北、湘西山地,分布于山顶及山脊,或陡岩山河峭壁上,形成山地矮林 800~1 400
江西 赣东北部,德兴、玉山、婺源、三清山等地,生于峭壁上货山顶 400~1 100
陕西 陕西南及东南,以秦岭山脉为主线,山脊或山顶 700~1 200
四川 四川盆地东南部,巫溪、城口、普格等县,陡峭山体岩壁上 800~1 600
云南 滇东南富宁、西畴、南广等县,阳处山脊或岩石上 1 100~1 700
浙江 浙南、浙西南各地,丘陵、中山地带,于露岩峭壁之处形成小片纯林 500~1 150
km
海拔/m
0~100
100~300
300~600
600~900
900~1200
1200~1500
1500~2500
2500~3500
3500~5000
5000~8685
分布点
10 热 带 地 理 31 卷
种的情况出现[15],多分布于喀斯特地貌中;分布地
的气候环境等也发生了较大改变,水热条件较前三
者都有明显差别。
2.1.2 日本乌冈栎分布区 日本乌冈栎分布的纬
度要略高于中国[13,16-18],其范围大致在 26°―37°N、
128°―140°E 之间,主要分布在琉球群岛、九州岛、
四国岛和本州岛,多生长于海岸沿线,形成低矮的
海岸纯林(见图 1)。乌冈栎在琉球群岛的冲绳岛和
奄美大岛有较大范围分布,其它一些零星小岛亦有
分布;该群岛年平均气温高于 20℃,年降水量 2 000
mm 左右,整体呈现夏热冬暖的特点,气候特征与
日本其它分布点有较大区别。乌冈栎在九州岛的分
布范围包括福冈、熊本、长崎、鹿儿岛、大分、宫
崎等地。本分布区温暖多雨,年平均气温 13~16℃,
年降水量较琉球群岛少,属于季风型温带阔叶林气
候。四国岛的乌冈栎分布区包括香川、德岛、高知
和爱媛,本区气候温暖,年平均气温 15~17℃,整
个分布区地势多山,山地约占全境面积 80%,其气
候亦表现为亚热带海洋性季风气候。乌冈栎在本州
岛的分布集中在兵库县、三重县、奈良县、大阪府、
和歌山县、千叶县、神奈川县等,以富士山山脉为
中心,向四周延伸,形成了日本最大的分布区;本
区同时也是日本乌冈栎分布的北界(千叶县),大
部分地区气候为温带海洋性季风气候。从图 1 的比
较可知,日本乌冈栎分布基本上集中在太平洋海岸
线的东南部,内陆地区较少分布,尤其是中央山地
未见有分布点。这与中国大陆乌冈栎纯林分布于东
部地区有一定的相似之处。
基于中国和日本的分布情况,中国乌冈栎的华
东分布区与日本分布区有着一种必然关系,这一关
系与大格局植物区系研究相吻合[19-20]。综上所述,
乌冈栎的水平地理分布区类型属于东亚分布型下
的中国-日本分布变型(Sino-Japan)。
通过对乌冈栎整体地理分布区研究发现,在其
分布区内,按经度从西至东呈现散生到以乌冈栎为
优势种的群丛,逐渐汇聚到中国的东部地区形成纯
林;按纬度分析,南界及北界的乌冈栎常以优势种
或伴生种的身份出现而未能形成纯林,而纯林多集
中于华东或华中地区。很明显,东部地区成为目前
乌冈栎的分布中心。现代乌冈栎的分布中心似乎与
经纬度有一定相关性,并受到东部海洋性季风气候
的影响。基于此,下面将继续做进一步讨论。
2.2 乌冈栎垂直地理分布
通过文献记载及实地调查,得出乌冈栎海拔垂
直分布情况(见表 1,图 2)。不同分布区乌冈栎的
垂直分布呈现一定的规律性与差异性,从我国不同
地区乌冈栎分布的海拔高度(见图 1)发现,大多
数乌冈栎的分布高度在海拔 900~2 500 m 区域。从
目前掌握的数据可看出,乌冈栎海拔垂直分布整体
呈现西高东低的特点,垂直分布范围的宽度东部要
大于西部,这与我国的主要地貌特征和由此导致水
热环境条件的变化是相符合的。从中国东部分布区
看,其最低分布点大致在福建北部山区的邵武,此
外分布在茫荡山、三清山、武夷山等地,均在 900 m
以上。从中国南部分布来看,乌冈栎分布海拔最低
点在广西,大致为 200 m 左右,其大多分布在桂北
石灰岩山地的山顶部狭窄山脊上,面积也大致在
200~400 m2 之间,受山体地貌的直接影响,垂直海
拔不高;本区其它分布点,除丹霞山垂直分布亦较
低外,湖南南部、广东西北部垂直分布均有所提升。
从西部地区看,由于受秦岭等较大山体的影响,其
垂直分布范围的最低点升高,山势陡峻,形成独特
的悬崖森林。西南部乌冈栎垂直分布的海拔较高,
主要是大娄山山脉以及云贵高原其它山脉的延伸,
最高海拔可达 1 700 m,平均海拔亦在 1 000 m 以上。
从实地调查掌握的数据(见图 2)可看出,海
拔垂直分布范围最宽的是江西大茅山(400~1 000
m),分布范围最小的是福建将石自然保护区(450~
510 m)。垂直分布范围及上下限的变化是否与经纬
度有必然的相关性?通过分布的经度纬度,与上限
下限两两配对作回归方程,相关系数(R2)分别为
0.038 7、0.002 0、0.460 1 和 0.207 8,相关性不高,










图 2 不同区域乌冈栎海拔分布
Fig.2 Distribution of Quercus phillyraeoides A. Gray along the altitude
注:地区 1. 福建将石;2. 福建武夷山;3. 福建茫荡山;4. 广东丹
霞山;5. 广西桂林;6. 湖南借母溪;7. 贵州荔波;8. 湖北神农架;
9. 浙江古田山;10. 安徽肖坑;11. 江西大茅山。

1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
地区




/m

1 期 谢春平等:乌冈栎的地理分布 11
即乌冈栎垂直分布不受经纬度分布的影响。
日本乌冈栎垂直分布变化范围较大,其最低分
布点为 0 m,分布在琉球群岛或日本诸岛屿海岸线
上丘陵山地,最高分布点接近 1 000 m。分布区内
主要的山脉有飞驒山脉、九州山地、四国山地、中
国山地以及伊豆山脉等。
2.3 可能起源地及起源时间
从现有文献记录中无法查询到乌冈栎的化石
记录,因此其起源、演化、散布等植物地理学问题
只能结合壳斗科或栎属等相关材料进行旁证式研
究。达尔文在《物种的起源》中即提出:物种和物
种的类群,在时间和空间上有着最大发育的中心,
同一个属的各个种,从共同的中心沿着半径方向散
播开去。(1)从栎属的历史植物地理学看,栎属现
代分布中心在印度支那植物区(中国南部、西南部
和中南半岛北部)即栎属的起源地,并分化出高山
栎组和巴东栎组两个原始类群[21];同时,栎属花粉
化石证据表明,栎属起源的时间不早于白垩纪,亦
不晚于始新世,那么最有可能的起源时间是古新世
最早期[22]。(2)从古地中海植物地理区的演化看,
由于渐新世末和晚第三纪气温下降、古地中海范围
缩小和边缘高山高原隆起,古地中海植物群向南退
却和向东发展,同时在此过程中产生许多新的植物
类群[23];一些旱生的地中海成分随着青藏高原的隆
升进一步分化形成中亚成分、地中海―西亚―中亚
成分、旧世界温带成分、北温带成分、中国喜马拉
雅成分等,并形成了一些间断、残遗和特有的分布
现象[24]。(3)从分支分类学的角度看,巴东栎组是
栎属中较早分化出来的类群,也是最原始的类群,
它的现代分布中心是云贵高原地区、横断山地区、
滇黔贵地区和北部湾地区[21,25]。(4)分子学证据也
证明巴东栎组植物是栎属中较为原始的类群[26]。(5)
此外,渐新世时硬叶栎就已经广泛分布于地中海地
区,现代地中海地区硬叶栎类的早期类型古冬青栎
(Q. praeilex)就已经出现[27]。
结合以上资料,认为乌冈栎的起源地应该是在
中国的西部地区,起源时间大概在中新世前后。
一个值得探讨的问题是,乌冈栎和冬青栎(Q
ilex)到底是什么关系?它真的是冬青栎在东亚的
残遗种吗?不妨做如下 2 个假设:1)如果乌冈栎
是大多数学者所认为的是冬青栎在东亚的地理残
遗替代种,那么它与高山栎组植物一样都是地中海
植物群在东亚的遗留演变;2)如果乌冈栎不是冬
青栎的东亚残遗种,那么它的起源则有可能是古地
中海沿岸热带植被在喜马拉雅造山运动时期青藏
高原抬升过程中直接衍生而成[28]。许多古植物化石
研究表明,冬青栎自中新世晚期到现在一直分布在
欧洲,似乎并未分布到东亚,这说明中国喜马拉雅
硬叶栎类与地中海硬叶栎类没有直接联系[28]。中国
喜马拉雅地区硬叶常绿阔叶林自上新世中晚期就
大量存在,在青藏高原和地中海之间,在欧亚大陆
与北美之间曾经发生过植物交流和传播,喜马拉雅
地区与地中海地区硬叶栎林的相似性,可能是二者
在发生和演化上具有相同的祖先而且平行发展。如
果假设 2)成立,那么乌冈栎与冬青栎就没有直接
关系,它只是地史变化过程中的一个衍生种。笔者
更倾向于第 2)种假设,但这些还有待于古生物学、
植物系统学等学科的进一步研究证实。
2.4 种群扩散路线
我国西部是常绿硬叶栎类植物的多度中心,同
时也是多样化中心,毫无疑问地属于东亚常绿硬叶
栎类植物的分布区中心[29]。王文采[30]在研究东亚植
物区系的一些分布式样和迁移路线时指出,东亚植
物区系从我国西南分别向东、向西、向东北方向伸
展出 3 条迁移路线。这里,结合这 3 条散布路线,
对乌冈栎的散布进行分析。
从图 1 可看出,中国东部地区俨然已成为乌冈
栎的现代地理分布中心。但这并不意味着就是起源
中心,因为在过去地质时期,地球上所发生的各种变
化都直接或间接地对生物分布发生影响,发生中心
并不一定在现代的分布区内。前述的分析已明确乌
冈栎起源于我国西部高山地区,目前现存分布区的
中国西南部即为其原始分布区的残遗部分。图 3 表
明,乌冈栎通过 2 条主线进行散布。首先,沿着云贵
高原台阶顺阶到达中部武陵山、幕阜山等山脉,在南











图 3 乌冈栎种群散布路线
Fig.3 Distribution way of Quercus phillyraeoides A. Gray population
km
12 热 带 地 理 31 卷
部沿南岭,转向东北沿着武夷山脉,到达华东沿海地
区,最终到达日本。中国大陆和日本诸岛屿早期就
属于统一的古陆,直至第三纪上新世仍与我国相
连,到第四纪由于海平面升降,曾经几度连接,由
此可以很好地解释乌冈栎为什么能够散布至日本,
并且这一地史上的变化时间也印证了乌冈栎起源
时间,两者是相符合的。郝日明、郑勉[19-20]等学者
对我国华东植物区系和日本植物区系的研究也证
明了,两地植物区系有较高的相似性,这为日本的
乌冈栎是经由中国散布过去的事实提供了有力证
据。其次,从西部的发生中心向东北部扩散,其扩
散路径大致沿着大娄山,经过四川盆地边缘,然后
到达大巴山和秦岭,这一传播路线与巴东栎组植物
起源后向北、向东、向西扩散的路径也十分吻合[31]。
2.5 乌冈栎现代地理分布与气候演变的关系
现代植物地理分布格局是建立在地史演变的
基础上,地理大格局的形成将会影响小格局小气候
的建立,所以应该对物种分布区地史及古气候有所
认识[32]。白垩纪是被子植物爆发时期,但是白垩纪
以前的壳斗科大化石的记录是不可靠的[33],而有证
据表明壳斗科现代各属出现的时间应不晚于古新
世,因此探讨乌冈栎所经历的地史和气候演变最早
的起点也只能从古新世开始。
中国第三纪亚热带植物分布于南岭至东北和
西部广大地区,在此广大区域南部,气候干旱,具
稀树草原或干旱疏林的景观,此时耐寒的原始栎类
植物开始登上历史舞台。自渐新世中国南方古热带
植物地理区以樟科和常绿壳斗科植物占优势,气候
变冷植物群也随之南迁。到上新世时,四川、云南
一带出现高山栎类植物;作为栎属平行发展的两个
分支,巴东栎组植物也在发生着剧烈演化。
第四纪冰期和间冰期是对现代植物分布格局
影响最大的事件,其特点是气温连续急剧变化,周期
性下降和升高。东亚在整个第四纪时期里,各个温湿
期相当于世界性间冰期;其时温度增高,雨量较多,
地表径流相当活跃,海平面上升,西伯利亚高压势
力减弱,北太平洋亚热带高压加强,形成亚热带大
规模的反气旋形势。寒冷阶段,北极区大陆冰川强
烈扩展,永冻带、苔原带到达我国东北地区;气候
寒冷,全部垂直气候带和植被带下降,水平气候带
和植被带向赤道方向移动[34-35]。冰期时,北方地区
被冰覆盖,植物南迁或灭绝;冰退时,气候变暖植
物又北移,而一些热带高海拔地方则遗留下了耐寒
的北方物种,由此形成北方和山地的间断分布。
今天我们所能看见的乌冈栎分布格局正是在
这样的地史环境大背景下所形成的。可以推测,原
本起源于我国西南高山地区的常绿硬叶栎类植物,
从第三纪干旱的环境发展至第四纪交替性的气候
变化,它们之间开始发生分化,一部分适应于高山
寒冷气候的种类,在西部得以留存,叶背浓密的毛
被特征仍保存至今[36];另一部分的毛被退化,逐渐
南迁或东移。我国基本没有直接受到第四纪大陆冰
川的影响,尤其是热带和亚热带山区,但全球整体
气候变冷,使得喜温暖湿润的乌冈栎向中国东部地
区迁移或者在西部秦岭巴山等小环境中得以保存;
之后,在间冰期或海退时散布至日本,最终形成了
今天的分布格局。
3 结论与讨论
通过对东亚地区乌冈栎地理分布的研究,得出
以下几点结论:
1)乌冈栎在中国和日本诸岛屿的分布均在亚
热带分布范围之内。中国乌冈栎的分布范围大致在
23°―34°N、100°―120°E 之间,并可大致分为东部
区、南部区、西部区和西南部区 4 个区域;垂直海
拔分布以山地分布为主,大多在 500 m 以上,少数
地区可降至 200 m;日本乌冈栎分布范围大致在
26°―37°N、128°―140°E 之间,以中部、南部岛屿
为主,其北界大致以关东平原奥羽山脉南端为限,
垂直分布高度明显低于中国大陆,以太平洋东南部
海岸线为主。
2)结合壳斗科植物的相关地史化石资料,对
乌冈栎的起源和散布进行了推测。乌冈栎的起源时
间大致应该在中新世前后,其起源地是中国西部高
山地区。传统认为乌冈栎是冬青栎的东亚替代种的
观点并不可靠,它极有可能是在喜马拉雅山隆起、
地中海退却的过程中,古栎属植物在中国西部的衍
生种。从现代乌冈栎种群的分布格局可清晰看出 2
条扩散路线,一条是沿着大娄山,经过四川盆地边
缘,然后到达大巴山和秦岭;另外一条是沿着云贵
高原到达南部沿南岭、武夷山脉,最终到达华东沿
海地区,然后在第三纪晚期或第四纪海退期进一步
到达日本。
3)地史大格局的变化直接导致了现代乌冈栎
的地理分布,分布格局的形成受第四纪气候的影响
严重;原本喜温暖的乌冈栎林受到冰川或其它气候
因素的影响逐渐向东南部迁移,最终形成了今天的
局面。
1 期 谢春平等:乌冈栎的地理分布 13
虽然乌冈栎几乎分布于整个亚热带地区,但其
资源开发利用却极其滞后,长期以来对其开放利用
仍停留于简单的白炭工业烧制,作为初级原材料出
口。同样是乌冈栎分布区的日本,很多年前就已停
止对乌冈栎的砍伐而列为保护树种;在园林应用方
面,日本已对乌冈栎进行引种驯化[37],在盆景、道
路、景观绿化等方面进行尝试,取得了一定成效[38]。
目前,乌冈栎并未列入国家重点保护植物名录,绝
大多数乌冈栎林处于野生状态,资源开发处于粗放
状态。许多地区仍有不少企业或农民上山砍伐乌冈
栎烧制白炭;而乌冈栎林分布的环境又极为恶劣,
要恢复成目前的林分状态至少需要上百年时间。因
此,如何发挥乌冈栎在能源制造、园林绿化、水土
保持、荒山恢复等方面的优势,对其价值进行深度
开发,是下一步研究的重点。
致谢 中国科学院南京地质古生物研究所舒军
武博士在查阅日本乌冈栎地理分布数据上给予了大
力的支持;南京林业大学段一凡博士、陈志伟硕士、
李蒙硕士,南京森林警察学院张克晨同学等在数据
整理上给予了支持与帮助,在此一并表示诚挚谢意。

参考文献:
[1] 中国森林编辑委员会.中国森林(第 3 卷)[M].北京:中国林业
出版社,2003:1679-1684.
[2] 胡舜士,王献溥.广西阳朔石灰岩山地乌冈栎林的群落学特点及
其在植被分类中的位置[J].植物学报,1982,24(3):264-272.
[3] 中国科学院西北植物研究所.秦岭植物志第三卷(第二册)[M].北
京:科学出版社,1981:77-78.
[4] 王景祥.浙江植物志(第二卷)[M].杭州:浙江科学技术出版社,
1992:57.
[5] 安徽植物志协作组.安徽植物志(第二卷)[M].北京:中国展望
出版社,1987:72.
[6] 福建省科学技术委员会福建植物志编写组.福建植物志(第一卷)
[M].福州:福建科技出版社,1982:415-416.
[7] 丁宝章.河南植物志第一册[M].郑州:河南人民出版杜,1981:
256.
[8] 湖北省植物研究所.湖北植物志[M].武汉:湖北人民出版社,1976.
[9] 祁承经,林亲众.湖南树木志[M].长沙:湖南科学技术出版社,
2000.
[10] 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所.广西植物志[M].南
宁:广西科学技术出版社,2005.
[11] 陈谦海.贵州植物志[M].贵阳:贵州科技出版社,2004:116.
[12] 中国科学院云南植物研究所.云南植物志(第二卷)[M].北京:
科学出版社,1979.
[13] 大井次三郎.日本植物志[M].东京:至文堂,1953.
[14] Hijmans R J,Guarino L,Cruz M,et al..Computer tools for spatial
analysis of plant genetic resources data:1.DIVA-GIS[J].Plant genetic
resources news letter,2001:127:15-19.
[15] 屠玉麟,杨军.贵州喀斯特灌丛群落类型研究[J].贵州师范大学
学报:自然科学版,1995,13(3):27-43.
[16] Yoshiwo Horikawa.Atlas of the Japanese Flora I:an introduction to
plant sociology of East Asia [M].Tokyo:Gakken Co. Ltd.,1972.
[17] Hara masatoshi , Ozaki kemurio , Isoya tatsuhiro . Habitat and
Distribution of Quercus phillyraeoides Trees at its Northeastern
Distribution Limit , Kyonan-machi , Boso Peninsula , Central
Japan[J].Journal of the Natural History Museum and Institute,Chiba,
2005,8(2):11-16.
[18] Miyawaki A.Outline of Japanese Vesgtation.JIBP Synthesis,Studies
in Conservation of Natural Terrestrisal Ecosystems in Japan,Part
1[J].Vegetation and its Conservation,1975,8:19-28.
[19] 郝日明,刘昉勋,杨志斌,等.华东植物区系成分与日本植物间
的联系[J].云南植物研究,1996,18(3):269-276.
[20] 郑勉.我国东部植物与日本植物的关系[J].植物分类学报,1984,
22(l):1-5.
[21] 周浙昆.中国栎属的起源演化及其扩散[J].云南植物研究,1992,
14(3):227-236.
[22] 周浙昆.栎属的历史植物地理学研究[J].云南植物研究,1993,
15(1):21-33.
[23] 王荷生.植物区系地理[M].北京:科学出版社,1992.
[24] 孙航,李志敏.古地中海植物区系在青藏高原隆起后的演变和发
展[J].地球科学进展,2003,18(6):852-862.
[25] 普春霞,周浙昆,罗艳.中国栎属(壳斗科)基于叶表皮及叶结
构特征的分支分析[J].云南植物研究,2002,24(6):689-698.
[26] Manos P L,Zhou Z K,Cannon C H.Systematics of Fagaceae:
phylogenetic tests of reproductive trait evolution[J].Int.J.Plant Sci.,
2001,162(6):1361-1379.
[27] Palamarev E.Paleobotanical evidences of the tertiary and origin of the
Mediterranean sclerophyll dendroflora [J] . Plant Systematics and
Evolution,1989,162:93-107.
[28] 杨钦周.中国喜马拉雅地区硬叶栎林的特点与分类[J].植物生态
学与地植物学学报,1988,14(3):197-211.
[29] 刘兴良,刘世荣,何飞,等.中国硬叶常绿高山栎类植物的分类
与现代地理分布[J].四川林业科技,2008,29(3):1-7.
[30] 王文采.东亚植物区系的一些分布式样和迁移路线[J].植物分类学
报,1992,30(1):1-24.
[31] 刘兴良,杨冬生,刘世荣,等.中国硬叶常绿高山栎类植物的起
源与演化[J].四川林业科技,2007,28(1):6-12.
[32] Wolf I A.A palaeobotanical interpretation of Tertiary climates in the
Northern Hemisphere[J].American Science,1978,66:694-703.
[33] 周浙昆.壳斗科的地质历史及其系统学和植物地理学意义[J].植
物分类学报,1999,37(4):369-385.
[34] 周延儒.中国第四纪古地理环境的分异[J].地理科学,1983,3(3):
191-208.
[35] 黄培华.中国东部第四纪环境演化及“庐山冰渍层”堆积期的自
然环境[J].地理学报,1987,42(4):289-298.
[36] 贺金生,陈伟烈,王勋陵.高山栎的形态结构及其与生态环境的
关系[J].植物生态学报,1994,18(3):219-227.
[37] 佐ク木明生,藤井圭一,藤久正文,等.在未来木本植物したの
り面の綠化[J].日綠工志,2003,29(1):269-272.
[38] 谢春平,方彦,方炎明.乌冈栎野生资源开发与利用[J].北方园
艺,2010(17):105-108.
(英文摘要下转第 20 页)

20 热 带 地 理 31 卷

Spatio-temporal Variation Characteristics of Cooling Degree Days and
Heating Degree Days in South China

LI Yanlan1,HE Ru1,DU Yaodong2,LU Hong1
(1.Guangxi Climate Center,Nanning 530022,China;2.Guangdong Climate Center,Guangzhou 510080,China)

Abstract: With the daily mean temperature data form 1961 to 2008 at 110 meteorological stations in South China,
the annual cooling degree days and the annual heating degree days are calculated, their spatio-temporal variation
characteristics are analyzed, and the relationship between degree days and annual mean temperature is
investigated. The results show that the geographic distribution characteristics of annual cooling degree days in
South China are that they are larger in southern part while smaller in northern part, larger in valleys and plains
while smaller in mountain areas. As for annual heating degree days, they are getting larger from south to north.
The annual cooling degree days tend to increase significantly since 1983, especially, the increase trend has been
more obvious since 1998. Contrarily, the annual heating degree days tend to decrease since 1986, and the decrease
trend has been more obvious since 1997. There is high correlationship between annual cooling degree day, heating
degree day and annual mean temperature. It is expected that the cooling degree days would be increasing with
global warming, while the heating degree days decreasing.
Key words: South China;cooling degree day;heating degree day;spatiotemporal distribution;variation trend

(上接第 13 页)
Abstract ID:1001–5221(2011)01–0008–EA

Geographical Distribution of Quercus Phillyraeoides A. Gray

XIE Chunping1,2,FANG Yan1,FANG Yanming2
(1.Investigation Department of Nanjing Forest Police College,Nanjing 210046,China;2.College of Forest Resources and Environment,
Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,China)

Abstract: With the distribution theory of Phytogeography and the technology of geographical information system,
by utilizing the specimen information and literatures, the distribution of Quercus phillyraeoides A Gray is
discussed. The main conclusions are as follows: 1) the horizontal distribution of Q. phillyraeoides is mainly in
subtropics of East Asia including China and Japan, and the locations are 23°~34°N,100°~120°E and 26°~37°N,
128°~140°E respectively; the elevation of vertical distribution of Q. phillyraeoides is more than 500 meters, but in
some places it can be lower to 200 meters, and the distribution elevation in China is higher than that in Japan. 2)
The contemporaneity distribution of Q. phillyraeoides can be divided into five parts, which are East China, South
China, West China, Southwest China and Japan, and the distribution center is in East China. 3) its origin,
evolution, and the distribution way are presumed by the fossil of Fagaceae and Quercus, and the orginal time,
dissemination lines are also discussed. 4) climate evolution of Tertiary and Quaternary had significant impact on
the contemporaneity distribution pattern of Q. phillyraeoides. To fit the new environment, the phenotype of Q.
phillyraeoides was something different from that of Sect. Brachylepides, and it gradually withdrew from the place
of alpine. Whether Q. phillyraeoides is the equivalent species of Quercus ilex, that is still under discussion.
Key words: geographical distribution;origin and evolution;Quercus phillyraeoides A. Gray