全 文 ：浙 江 农 林 大 学 学 报， 2011， 28（4）： 619 - 627
Journal of Zhejiang A＆ F University
宁夏贺兰山杜松天然群体的表型多样性
刘 雨1， 李登武2， 秦廷松2， 刘 伟2
（1.西北农林科技大学 生命科学学院， 陕西 杨凌 712100； 2.西北农林科技大学 林学院， 陕西 杨凌 712100）
摘要： 为了研究杜松 Juniperus rigida天然群体在宁夏贺兰山自然保护区内的表型变异程度和变异规律， 共调查了 6
个杜松天然群体， 对针叶、 球果、 种子、 树高、 胸径和树干通直度等 20 个表型性状进行了比较分析， 并采用方差
分析、 多重比较、 相关分析和聚类分析等多种分析方法， 对群体间和群体内的表型多样性进行了讨论。 结果表明：
杜松表型性状在群体间和群体内存在极其丰富的变异， 群体间共有 11 个性状指标达到极显著水平（P＜0.01）， 群体
内共有 7个性状指标达到极显著水平（P＜0.01）。 表型分化系数即群体间变异为 66.63%， 大于群体内的变异（33.37%），
群体间变异是杜松表型变异的主要部分。 20个表型性状间多数呈极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）相关。 杜松表型
性状与生态因子相关分析表明， 其表型变异呈梯度规律性， 随着海拔的升高， 针叶宽逐渐增大； 随着郁闭度的增
加， 针叶长和一级侧枝总数都逐渐增大； 枝下高随着坡度的增大而增大。 通过表型性状的聚类分析可以将杜松 6
个群体划分为 4类。 图 1表 7参 19
关键词： 林木育种学； 杜松； 天然群体； 表型多样性； 贺兰山
中图分类号： S722.3 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2011）04-0619-09
Phenotypic diversity for natural populations of Juniperus rigida in the
Helan Mountains of Ningxia
LIU Yu1， LI Deng-wu2， QIN Ting-song2， LIU Wei2
（ 1. College of Life Sciences， Northwest A ＆ F University， Yangling 712100， Shaanxi， China; 2. College of
Forestry， Northwest A ＆ F University， Yangling 712100， Shaanxi， China）
Abstract： To determine the phenotypic variation for natural populations of Juniperus rigida and the relation-
ship between phenotypic variation and different population distribution areas， six populations and 120 families
were sampled in the Helan Mountain Nature Reserve of Ningxia. Twenty phenotypic traits were analyzed， in-
cluding needles， cones， seeds， height， diameter at breast height （DBH）， crown diameter， height-diameter
ratio， crown-diameter ratio， density of primary branches， height of stem under branch， stem straightness，
total number of primary branches and length， and diameter of primary branches using variance analysis， cor-
relation analysis， and the Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean （UPGMA）hierarchical cluster
analysis. Results showed that significant differences （P＜ 0.01） among populations for 11 characteristic indices，
such as needle length/needle width， cone length， cone width， cone length/cone width， seed length， seed
width， seed length/seed width， DBH， stem straightness， height-diameter ratio， crown-diameter ratio， total
number of primary branches， diameter of primary branches， and height of stem under branch. Also within
populations， seven characteristic indices were significantly different（P ＜ 0.01）， such as needle length， nee-
dle width， needle length/needle width， cone length， cone width， seed width， and seed length/seed width.
Variation among populations mainly contributed to phenotypic variation with a mean phenotypic differentiation
coefficient （Vst） of 66.63% ; whereas within populations， VST was 33.37% . For correlations between needle
length and total number of primary branches， canopy density was positively and significantly（P ＜ 0.05）corre-
收稿日期： 2010-11-18； 修回日期： 2011-02-19
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（30671672）； 西北农林科技大学青年学术骨干支持计划项目（01140304）
作者简介： 刘雨， 从事植物水分与抗旱分子生物学研究。 E-mail： liuyu0373@126.com。 通信作者： 李登武， 副
教授， 博士， 从事植物生物多样性、 植物地理学和植物群落生态学等研究。 E-mail： dengwuli@163. com
浙 江 农 林 大 学 学 报 2011 年 8 月 20 日
lated; for needle width, altitude was significant（P ＜ 0.01）positive correlated； for height of stem under branch,
gradient was significant（P ＜ 0.05） positive correlated； for needle width, slope direction was significant（P ＜
0.05）negative correlated； In addition, six populations gathered into four groups by cluster analysis, which in-
consistent with the geographic distribution and altitude gradient of Juniperus rigida in the Helan Mountains.
There were significant differences in phenotypic variation among and within populations. Utilizing of variation
within and among populations is important significance for genetic improvement of Juniperus rigida. ［Ch, 1 fig.
7 tab. 19 ref.］
Key words： forest tree breeding； Juniperus rigida； natural population； phenotypic diversity； Helan Moun-
tains
杜松 Juniperus rigida 是一种耐寒耐旱适应性强的优良树种， 对土壤要求不严， 在土层瘠薄的山坡甚
至岩石缝隙间都能生长， 具有改良土壤、 改善气候、 水土保持等作用。 在中国主要分布于黑龙江、 吉
林、 辽宁、 内蒙古、 河北北部、 山西、 陕西、 甘肃及宁夏等省区［1－2］， 是贺兰山水源涵养林的主要组成群
系， 也是陕西省重点保护植物， 目前处于濒危状态 ［3］。 长期以来， 由于人为干扰、 生境变化以及自身生
长缓慢的生物学特性［4］， 其天然群体的分布地区和分布面积日益缩小， 现存的天然林已不多。 遗传多样
性是生物多样性的基本组成部分， 表型多样性又是遗传多样性研究的重要内容之一， 表型性状的变异往
往具有适应和进化上的意义 ［5］， 也有助于了解生物适应和进化的方式、 机制及其影响因素 ［6］。 利用表型
性状研究群体的遗传多样性具有简便、 快速和节省费用等优点［7］， 可直接在野外观测并进行分析， 尤其
是当需要在短期内对变异性有所了解或在其他方法无法开展时， 形态学手段不失为一种有价值的选择［8］。
目前， 对杜松的研究多集中于资源开发利用、 群落生态学、 种群动态和群落特征等方面， 对其群体的遗
传多样性研究较少， 而对杜松天然林群体间和群体内的表型多样性研究报道极少。 本研究通过对贺兰山
自然保护区内 6 个杜松天然群体表型性状的研究， 旨在揭示保护区内杜松的表型变异程度与变异规律，
为其遗传多样性研究提供丰富的基础数据， 也为杜松的种质资源保护及合理利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 群体选择与材料采集
研究地区自然概况见文献［9］。 在实地调查的基础上， 按不同的经纬度和海拔梯度， 分别于 2009 年
秋和 2010 年夏完成了所有性状的采集工作。 在宁夏贺兰山自然保护区内， 共调查了 6 个杜松天然群体
（表 1）， 群体入选条件是： 必须保存基本完好， 郁闭度在 50%以上， 林内卫生状况良好， 林相整齐， 以
杜松为主要组成树种（杜松占 90%以上）； 群体内单株中选条件见文献［8］。 由于杜松天然群体内的个体
数有限， 每个群体随机选取 20 株作为采种母株， 株间距离大于 5 倍树高， 尽量避免采种株间的亲缘关
系［10］。 在每个植株中部朝南方向随机采取 30 ~ 40枚 2年生针叶和成熟球果。
1.2 性状测定方法
树高、 胸径等生长性状， 冠幅、 树干通直度、 枝下高、 一级侧枝总数、 一级侧枝密度（主干平均 1 m
群体 株数 海拔/m 坡向/（°） 坡度/（°） 郁闭度/% 分布规模 群落类型
Ⅰ 20 1 800 SW30 80 65 小斑块 杜松纯林
Ⅱ 20 1 915 ES20 20 55 零星 杜松-灰榆混交林
Ⅲ 20 2 010 W 60 85 小斑块 杜松纯林
Ⅳ 20 2 120 WS45 25 80 连片 杜松-油松混交林
Ⅴ 20 2 200 E 30 75 零星 杜松-油松混交林
Ⅵ 20 2 350 W 60 65 连片 杜松纯林
表 1 杜松天然群体生境
Table 1 Habitats of natural populations of Juniperus rigida
620
第 28 卷第 4 期
性状
均方 F 值
群体间 群体内 机误 群体间 群体内
针叶长 68.673 699 56.682 304 4.025 011 1.21 14.08**
针叶宽 0.233 733 0.083 822 0.016 149 2.79* 5.19**
针叶长 ／针叶宽 206.926 508 52.570 354 10.092 698 3.94** 5.21**
球果长 69.511 527 1.186 234 0.765 811 58.60** 1.55**
球果宽 63.832 472 0.821 704 0.500 451 77.68** 1.64**
球果长 ／球果宽 1.089 133 0.022 319 0.021 397 48.80** 1.04
种子长 64.691 297 0.385 833 0.294 012 167.67** 1.31
种子宽 17.746 520 0.823 872 0.184 158 21.54** 4.47**
种子长 ／种子宽 5.244 284 0.073 743 0.034 751 71.12** 2.12**
树高 1.770 015 1.631 421 1.09
胸径 147.985 867 14.343 704 10.32**
通直度 4.856 667 0.998 148 4.87**
冠幅 0.694 352 0.592 663 1.17
高径比 2 283.785 284 142.297 201 16.05**
冠径比 861.812 806 50.388 722 17.10**
一级侧枝总数 944.190 000 361.827 778 2.61*
侧枝密度 146.216 667 132.501 852 1.10
枝下高 3 310.020 167 1 258.343 130 2.63*
最大侧枝长 0.536 982 1.257 755 0.43
最大侧枝粗 23.930 967 8.507 167 2.81*
表 2 杜松群体间和群体内表型性状方差分析结果
Table 2 Variance analysis of phenotypic traits among populations and within population of Juniperus rigida
说明： *P＜0.05； **P＜0.01。
长度内的一级侧枝数）、 最大侧枝长、 最大侧枝粗等形质性状按常规方法调查， 树干通直度按通直、 较
通直、 一般、 弯曲、 严重弯曲等 5 级， 分别记分为 5， 4， 3， 2 和 1， 分数越高越通直［11－12］。 针叶、 球果
及种子的测定参照文献［7，13－14］的方法， 用游标卡尺分别测定球果长度、 宽度（即中央直径）， 针叶长
度、 宽度（即最宽端）， 种子长度、 宽度（即最宽端）。 各个群体测定 20 个单株， 随机测定针叶30 枚·株－1，
球果30 个·株－1和种子 30 粒·株－1（测量精度为 0.01 cm）。
1.3 统计分析
对生长性状和形质性状采用单因素方差分析， 针叶、 球果和种子的各性状依照巢式设计方差分析方
法进行［10］。 线性模型为： Yijk ＝ μ ＋ τi ＋ δj（i） ＋ εk（ij）。 其中， Yijk为第 i 个群体第 j 个单株第 k 个观测值，
μ为总平均值， τi为群体间效应值， δj（i）为群体内个体效应值， εk（ij）为随机误差。 为了与基因分化系数
（Gst）相对应， 葛颂等 ［15］用表型分化系数（Vst）来反映群体间表型分化的值， 即群体间方差分量（δ2t/s）除以
它与群体内方差分量（δ2s）之和。 采用常规统计方法， 计算各个形态性状的平均值和标准差， 用变异系数
表示性状离散程度。 利用 SPSS 13.0 软件进行相关分析， 用 SAS 9.1 软件包提供的相关程序进行聚类分
析和计算表型分化系数等数据， 其他统计运算按照常规方法， 并利用 Excel 2003 提供的有关程序进行。
2 结果与分析
2.1 杜松群体间和群体内的形态变异特征
对杜松 6 个天然群体的针叶、 球果和种子的 9 个表型性状进行巢式设计方差分析， 树高、 胸径、 通
直度等 11 个生长与形质性状进行单因素方差分析 （表 2）。 结果表明： 球果、 种子、 胸径、 通直度、 高
刘 雨等： 宁夏贺兰山杜松天然群体的表型多样性 621
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径比、 冠径比和针叶长 ／针叶宽等 11个表型性状在群体间均存在极显著差异（P＜0.01）， 针叶宽、 一级侧
枝总数、 枝下高、 最大侧枝粗等 4个表型性状在群体间都存在显著差异（P＜0.05）， 其余性状在群体间差
异均不显著。 除了球果长 ／球果宽和种子长外， 其余 7个性状在群体内都存在极显著差异（P＜0.01）。
对上述群体间差异显著的性状进行多重比较以计算各性状平均值（表 3）。 由表 3可知： 群体中 15个
表型性状间存在显著差异（P＜0.05）。 针叶长最大的群体是Ⅲ， 最小的是Ⅱ； 针叶宽最大的群体是是Ⅵ， 其他
群体间差异不显著； 针叶长 ／针叶宽最大的群体是Ⅰ， 最小的是Ⅵ。 球果长最大的群体是Ⅵ， 较小为Ⅲ和Ⅴ；
球果宽最大的群体是Ⅳ， 最小的是Ⅴ； 球果长 ／球果宽较大的群体为Ⅴ和Ⅵ， 最小的为Ⅱ。 种子长最大的群
体是Ⅵ， 较小的是Ⅲ， Ⅴ； 种子宽较大的群体是Ⅱ， Ⅳ， 最小的为Ⅲ； 种子长 ／种子宽最大的群体为Ⅵ， 最
小的是Ⅱ。 胸径最大的群体为Ⅱ， 最小的是Ⅳ。 通直度较大的群体是Ⅳ和Ⅵ， 其他几个群体间无差异显著。
高径比最大的群体为Ⅳ， 最较小的群体是Ⅱ。 冠径比较大的群体是Ⅰ和Ⅳ， 最小的为Ⅱ。 一级侧枝总数较小
的群体是Ⅰ， Ⅱ。 枝下高最大的群体是Ⅱ， 最小为Ⅴ。 最大侧枝粗最大的群体为Ⅱ， 最小的是Ⅳ。
2.2 杜松各形态性状变异来源及群体间的表型分化
用群体间方差分量占遗传总变异（群体间群体内方差分量之和）的百分比表示群体间的表型分化系数
（Vst）， 分析结果见表 4。 从表 4 中可看出： 针叶、 球果、 种子等 9 个表型性状的表型分化系数的变异幅
度为 2.23%~99.14%， 其中最大的是球果长 ／球果宽， 最小为针叶长。 表型分化系数达到 90%以上的有 5
个表型性状， 分别是种子长、 种子长 ／种子宽、 球果长、 球果宽和球果长 ／球果宽， 说明这 5 个性状在群
体间的变异大于群体内的变异， 群体间的变异占优势。 针叶的 3 个表型性状的 Vst相对较小， 说明它们
与其他性状相比， 在群体间比较稳定， 以群体内变异为主。 9个性状的平均表型分化系数为 66.63%， 说
明群体间的变异大于群体内的变异， 杜松天然群体表型分化的变异以群体间变异为主。
杜松的表型分化系数与蒙古栎 Quercus mongolica［8］（Vst = 53.97%）接近， 高于白皮松 Pinus bungeana［10］
说明： a， b， c， d， e为表型性状多重比较的 Duncan grouping 表示值， 其中字母相同者为相互间差异不显著。
群
体
胸径/
cm
通直度
冠幅/
cm
高径比 冠径比
一级侧
枝总数
侧 枝 密
度
枝下高/
cm
最大侧
枝长/m
最 大 侧
枝粗/cm
Ⅰ 7.17±2.89 bc 1.90±0.74 b 2.36±0.81 41.49±9.27 b 35.65±12.73 a 27.00±14.24 ab 13.30±4.90 24.30±26.14 bc 2.00±0.78 5.78±3.17 ab
Ⅱ 17.39±5.88 a 2.20±1.32 b 2.04±0.99 21.13±12.48 d 12.36±5.62 c 13.50±12.11 b 8.90±5.26 60.84±60.12 a 2.10±2.14 8.02±4.76 a
Ⅲ 10.56±2.88 b 1.70±0.82 b 2.38±0.68 27.74±8.86 cd 23.73±8.21 b 37.00±27.96 a 20.50±24.15 31.00±16.90abc 1.77±0.72 5.83±2.62 ab
Ⅳ 6.57±2.82 c 3.10±1.29 a 2.08±0.78 64.13±20.62 a 32.54±4.76 a 39.00±21.31 a 12.40±6.22 51.90±46.53 ab 1.45±0.94 3.41±2.07 b
Ⅴ 10.48±2.64 b 2.00±0.94 b 1.74±0.32 30.81±8.19 bcd 17.10±2.75 bc 37.30±18.39 a 14.80±6.29 11.65±11.78 c 1.69±0.67 5.82±2.47 ab
Ⅵ 10.51±4.47 b 3.40±0.70 a 1.83±0.88 33.61±6.41 bc 17.39±3.32 bc 34.30±15.74 a 12.80±9.05 29.90±25.74abc 1.74±0.72 4.51±1.01 b
总
计
10.45±5.07 2.38±1.15 2.07±0.78 36.48±17.99 23.13±10.92 31.35±20.28 13.78±11.56 34.93±37.84 1.79±1.09 5.56±3.13
群
体
针叶长 ／
mm
针叶宽 ／
mm
针叶长 ／
针叶宽
球果长 ／
mm
球果宽 ／
mm
球果长/
球果宽
种子长/
mm
种子宽/
mm
种子长/
种子宽
树高/m
Ⅰ 16.41±1.63 ab 0.90±0.08 b 18.93±2.58 a 8.89±0.24 b 7.30±0.19 b 1.23±0.03 b 6.04±0.17 c 3.40±0.05 b 1.76±0.12 c 2.79±0.78
Ⅱ 15.01±1.98 b 0.93±0.05 b 16.50±1.66 b 8.41±0.15 c 7.52±0.21 b 1.12±0.03 d 5.95±0.19 c 3.99±0.03 a 1.50±0.04d 3.64±2.64
Ⅲ 17.08±1.14 a 0.93±0.04 b 18.61±1.25 a 8.11±0.20 d 6.57±0.38 c 1.25±0.06 b 5.66±0.12 d 3.06±0.09 c 1.86±0.05 b 2.77±0.76
Ⅳ 16.39±2.10 ab 0.95±0.11 b 17.62±1.36 ab 9.13±0.15 b 7.82±0.10 a 1.17±0.02 c 6.60±0.14 b 3.88±0.33 a 1.74±0.06 c 3.76±0.65
Ⅴ 16.12±2.21 ab 0.95±0.07 b 17.25±1.90 ab 8.01±0.32 d 6.08±0.25 d 1.33±0.02 a 5.69±0.16 d 3.37±0.07 b 1.69±0.05 c 3.09±0.68
Ⅵ 16.07±2.35 ab 1.02±0.07 a 15.90±2.15 b 9.79±0.48 a 7.37±0.17 b 1.34±0.05 a 7.37±0.17 a 3.47±0.45 b 2.07±0.06 a 3.33±0.85
总
计
16.18±1.96 0.95±0.08 17.47±2.09 8.72±0.68 7.11±0.64 1.24±0.09 6.22±0.62 3.53±0.39 1.77±0.19 3.23±1.28
表 3 杜松天然群体表型性状的平均值及标准差
Table 3 The mean value and standard deviation of phenotypic traits of natural populations of Juniperus rigida
622
第 28 卷第 4 期
性状
变异系数/%
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ 总计
针叶长 16.461 17.057 12.055 15.983 18.051 19.497 16.980
针叶宽 18.678 14.684 11.678 16.701 15.604 12.230 15.464
针叶长/针叶宽 27.656 18.375 15.723 16.911 19.940 19.983 21.221
球果长 8.526 9.232 12.612 6.472 10.194 12.549 12.419
球果宽 8.487 9.204 13.385 4.287 12.555 12.046 13.134
球果长/球果宽 12.510 9.135 15.821 5.882 7.812 14.939 13.357
种子长 9.864 10.610 8.068 7.770 7.668 8.392 13.045
种子宽 9.678 8.499 7.636 20.853 6.775 17.152 16.049
种子长/种子宽 14.239 13.283 9.420 9.350 8.956 9.702 14.525
树高 27.958 72.605 27.343 17.409 22.165 25.624 39.707
胸径 40.305 33.798 27.279 42.853 25.209 42.510 48.499
通直度 38.835 59.844 48.428 41.506 47.140 20.565 48.300
冠幅 34.280 48.400 28.494 37.214 18.142 47.965 37.442
高径比 22.341 59.078 31.934 32.160 26.594 19.081 49.321
冠径比 35.709 45.481 34.591 14.638 16.074 19.106 47.197
一级侧枝总数 52.726 89.725 75.558 54.647 49.290 45.893 64.681
侧枝密度 36.843 59.088 117.799 50.176 42.472 70.726 83.879
枝下高 107.576 98.815 54.511 89.661 101.080 86.101 108.339
最大侧枝长 38.929 102.076 40.786 64.823 39.541 41.361 61.107
最大侧枝粗 54.861 59.354 45.020 60.771 42.497 22.478 56.328
平均 30.823 41.917 31.907 30.503 26.888 28.395 39.050
表 5 杜松天然群体表型性状的变异系数
Table 5 Variation coefficients of phenotypic traits of natural populations of Juniperus rigida
（Vst = 22.8%）， 川西云杉 Picea balfouriana［13］（Vst = 36.53%）， 马尾松 Pinus massoniana［15］（Vst = 6.44%）， 红
松 Pinus koraiensis［16］（Vst = 22.7%）， 长白落叶松 Larix olgensis［17］（Vst = 26.2%）， 青海云杉Picea crassifolia［18］
（Vst = 27.18%）等。 与上述树种相比， 杜松群体间表型变异已达到较高水平。
2.3 杜松表型的形态变异特征
从表 5 中可看出： 20 个表型性状平均变异系数为 39.050%， 变异幅度 12.419%~108.339%。 其中最
大的是枝下高（108.339%）， 最小的是球果长（12.419%）。 这表明枝下高较其他性状变异大， 球果长的稳
性状
方差分量/% 方差分量/% 表型分化系数
群体间 δ2t/s 群体内 δ2s 机误 ε2e 群体间 Pt/s 群体内 Ps 机误 Pe Vst/%
针叶长 0.079 943 3.510 486 4.025 011 1.049 7 46.097 0 52.853 3 2.226 5
针叶宽 0.000 999 0.004 512 0.016 149 4.614 1 20.829 1 74.556 8 18.134 9
针叶长/针叶宽 1.029 041 2.831 844 10.092 698 7.374 7 20.294 7 72.330 5 26.652 9
球果长 0.455 502 0.028 028 0.765 811 36.459 4 2.243 4 61.297 2 94.203 5
球果宽 0.420 072 0.021 417 0.500 451 44.596 5 2.273 7 53.129 9 95.148 9
球果长/球果宽 0.007 112 0.000 061 0.021 397 24.892 8 0.215 0 74.892 2 99.143 7
种子长 0.428 703 0.006 121 0.294 012 58.820 2 0.839 9 40.339 9 98.592 3
种子宽 0.112 818 0.042 648 0.184 158 33.218 5 12.557 3 54.224 2 72.567 8
种子长/种子宽 0.034 470 0.002 599 0.034 751 47.994 8 3.619 3 48.385 9 92.987 8
表 4 方差分量与群体间表型分化系数
Table 4 Variance portion and phenotypic differentiation coefficient （Vst） among populations
刘 雨等： 宁夏贺兰山杜松天然群体的表型多样性 623
浙 江 农 林 大 学 学 报 2011 年 8 月 20 日
定性较高。 从表 5还可以看出， 同一性状在不同群体内的变异幅度也有差异， 说明不同地区的环境异质
性导致群体表型变异的差异。 杜松 6 个天然群体所有表型性状的平均变异系数从大到小排序为： Ⅱ
（41.917%）＞Ⅲ（31.907%）＞Ⅰ（30.823%）＞Ⅳ（30.503%）＞Ⅵ（28.395%）＞Ⅴ（26.888%）。 这 6 个群体的
变异系数都比较大， 说明它们的表型多样性较丰富。
2.4 杜松表型性状间的相关关系
对杜松的 20个表型性状平均值进行了双变量相关分析和检验（表 6）。 从表 6中看出： 表型性状间相
关系数较大的是种子长和球果长（0.964**）， 种子长和树高（0.942**）， 说明上述性状之间有着极强的相关
性（P＜0.01）。 20个表型性状中与 4个其他性状有显著相关性的性状是最大侧枝粗， 与 2个其他性状存在
球果长/球果宽 0.260 -0.677 0.722 0.160 -0.599
针叶长 -0.109 -0.767 0.561 -0.061 -0.330 0.376
针叶宽 0.796 0.028 0.670 0.120 0.073 0.595 -0.120
针叶长/针叶宽 -0.588 -0.491 -0.107 -0.406 -0.210 -0.172 0.681 -0.794
树高 0.443 0.914* -0.298 0.355 0.641 -0.478 -0.622 0.327 -0.652
胸径 -0.216 0.333 -0.470 -0.328 -0.051 -0.289 -0.738 0.053 -0.533 0.271
枝下高 0.170 0.797 -0.428 0.176 0.765 -0.851* -0.498 -0.095 -0.275 0.755
冠幅 -0.366 -0.273 -0.073 -0.173 0.189 -0.461 0.478 -0.704 0.812* -0.452
一级侧枝总数 0.171 -0.518 0.613 0.101 -0.349 0.587 0.788 0.313 0.220 -0.222
最大侧枝长 -0.320 0.049 -0.396 -0.222 0.021 -0.275 -0.496 -0.379 0.027 -0.268
侧枝密度 -0.363 -0.849* 0.437 -0.389 -0.640 0.439 0.880* -0.117 0.570 -0.730
通直度 0.942** 0.459 0.477 0.865* 0.603 0.138 -0.189 0.786 -0.663 0.672
高径比 0.366 0.271 0.154 0.453 0.491 -0.173 0.348 -0.026 0.248 0.335
冠径比 0.015 -0.146 0.147 0.223 0.300 -0.172 0.605 -0.457 0.753 -0.254
性状 胸径 枝下高 冠幅
一级侧
枝总数
最大
侧枝长
最大
侧枝粗
侧枝
密度
通直度 高径比
枝下高 0.421
冠幅 -0.232 0.174
一级侧枝总数 -0.740 -0.523 -0.123
最大侧枝长 0.622 0.117 0.279 -0.875*
最大侧枝粗 0.829* 0.164 0.107 -0.816* 0.872*
侧枝密度 -0.357 -0.546 0.389 0.645 -0.292 -0.204
通直度 -0.186 0.300 0.498 0.228 -0.502 -0.640 -0.438
高径比 -0.797 0.145 0.107 0.507 -0.704 -0.829* 0.095 0.483
冠径比 -0.856* -0.101 0.621 0.355 -0.285 -0.548 0.209 -0.039 0.760
性状
相关系数
种子长 种子宽
种子长/
种子宽
球果长 球果宽
球果长/
球果宽
针叶
长
针叶宽
针叶长/
针叶宽
树高
种子宽 0.276
种子长/种子宽 0.650 -0.542
球果长 0.964** 0.273 0.611
球果宽 0.594 0.719 -0.033 0.694
表 6 杜松表型性状间的相关分析
Table 6 Correlation coefficients matrix among phenotypic traits of Juniperus rigida
624
第 28 卷第 4 期
显著相关性的性状有种子长、 种子宽、 球果长、 通直度、 侧枝密度、 胸径、 最大侧枝长和一级侧枝总
数， 与 1 个其他性状有显著相关性的性状有树高、 球果长 ／球果宽、 枝下高、 针叶长、 针叶长 ／针叶宽、
冠径比和高径比（P＜0.05）。 综上所述， 为了在今后的研究中提高杜松表型性状测定效率， 球果长、 种子
长和树高应视为关键的表型性状。
2.5 杜松表型性状和生态因子相关关系
为了研究杜松表型性状与生态因子间的相关性， 计算了它们之间的相关系数（表 7）。 从表 7 可以看
出， 针叶长与郁闭度呈显著正相关（0.855*）（P＜0.05）； 针叶宽与海拔呈极显著正相关（0.919**）（P＜0.01）； 一
级侧枝总数与郁闭度呈显著正相关（0.860*）； 枝下高与坡度呈显著正相关（0.905*）； 种子长 ／种子宽与坡
向呈显著负相关（－ 0.859*）。
2.6 杜松天然群体表型聚类分析
利用欧氏平均距离法， 对杜松 6个群体的 20个表型数据进行聚类分析（图 1）。 以欧氏平均距离 0.75
为阈值， 6 个群体明显分为 4 组， 其中群体Ⅲ与群体Ⅴ表型特征相似， 群体Ⅰ与它们距离相近， 这3 个
群体归为一类； 群体Ⅱ， 群体Ⅳ和群体Ⅵ均单独归为一类。
3 结论与讨论
通过对宁夏贺兰山 6 个杜松天然群体的 20 个表型性状的调查研究， 发现保护区内杜松表型变异极
其丰富， 多数性状在群体间和群体内存在广泛变异且差异显著。 这些差异是其自身遗传因素和环境因素
共同影响的结果。 方差分析表明： 球果、 种子、 胸径等 15个表型性状在群体间都存在显著差异（P＜0.05）；
除了球果长 ／球果宽和种子长外， 其余性状在群体内都存在极显著差异（P＜0.01）。 说明这些性状稳定性
较差， 且受到一定环境压力的影响［19］， 导致这些差异的因素一方面是其自身遗传因素， 另一方面可能是
受环境因素的影响。 经相关性分析还发现， 针叶长和一级侧枝总数随郁闭度的增大而变大； 针叶宽则随
海拔的升高而增大， 针叶变宽可能与间接地造成维管组织的加粗而增强水分供应有关 ［7］； 枝下高随着坡
度的增大而增大； 种子长 ／种子宽与坡向有着极密切关系， 即朝阳面的种子长 ／种子宽比朝阴面的要小。
杜松与油松 Pinus tabulaeformis 混交的群体， 其郁闭度均较高， 或株间距较小， 或位于油松林下及林缘。
一般来说， 不同群体以及同一群体不同个体所处生境不同， 其所受的光照、 风力、 水分等的影响则不
同， 有关其适应机制还有待继续研究。
群体间变异越大， 说明该生物适应的环境越广， 它与地理、 生殖隔离也有关［19］， 这显然对选育杜松
优质种质资源具有重要意义。 杜松 20 个表型性状的平均表型分化系数为 66.63%， 群体内的变异为
33.37%， 说明群体间变异显著高于群体内变异， 群体间变异是杜松的主要变异来源。 不同海拔显著的光
说明： 坡向规定正东方向为 0°， 按顺时针方向依次求角度， 再求其正弦值。
坡向 0.293 0.410 0.098 -0.734 0.524 0.517 -0.705 -0.267 0.012 0.073
坡度 0.744 0.905* -0.004 -0.631 0.292 0.424 -0.489 0.203 -0.255 -0.492
郁闭度 -0.583 -0.312 0.227 0.860* -0.744 -0.567 0.810 -0.127 0.400 0.388
性状 种子长 种子宽
种子长
/种子宽
球果长 球果宽
球果长
/球果宽
针叶长 针叶宽
针叶长
/针叶宽
树高
海拔 0.602 －0.076 0.604 0.394 －0.166 0.670 0.056 0.919** －0.662 0.283
坡向 －0.341 0.653 －0.859* －0.214 0.336 －0.695 －0.652 －0.606 0.078 0.310
坡度 0.099 0.677 －0.410 0.029 0.521 －0.678 －0.634 －0.060 －0.487 0.672
性状 胸径 枝下高 冠幅
一级侧
枝总数
最大侧
枝长
最大侧
枝粗
侧枝
密度
通直度 高径比 冠径比
郁闭度 －0.222 －0.532 0.314 －0.270 －0.398 0.240 0.855* －0.076 0.497 －0.290
海拔 -0.097 -0.248 -0.771 0.577 -0.636 -0.535 -0.071 0.678 0.093 -0.397
表 7 杜松表型性状与生态因子的相关关系
Table 7 Correlation coefficients between the phenotypic traits and ecological factors of Juniperus rigida
刘 雨等： 宁夏贺兰山杜松天然群体的表型多样性 625
浙 江 农 林 大 学 学 报 2011 年 8 月 20 日
图 1 杜松 6个天然群体表型性状的聚类结果
Figure 1 UPGMA cluster based on the phenotypic traits of 6
populations of Juniperus rigida
照、 水分等差异， 致使不同海拔群体的生长、 发
育和繁殖等均有所差别， 野外调查中发现， 低海
拔群体枝叶较嫩绿， 而高海拔群体枝叶已部分老
化呈暗绿色。 群体间的多样性程度大于群体内的
多样性， 这主要是杜松为了适应贺兰山复杂多变
的生态地理环境所致， 也是杜松抗逆性强， 适应
性广的原因， 因此， 可以推断杜松的遗传改良前
景是广阔的。 在日后遗传改良工作中除了进行优
良种源、 优良群体选择和利用外， 还应加大优良
个体选择和利用的力度。
在 20个调查的表型性状中， 枝下高的变异系
数最大， 球果长的变异最小， 平均变异系数为
39.050%， 这表明枝下高较其他性状变异大， 球
果长的稳定性较高。 杜松 6 个天然群体所有表型
性状的平均变异系数为 12.419%~108.339%。 其中
种群Ⅱ的变异系数最大 ， 该群体与灰榆 Ulmus
glaucescens 混交， 且分布较稀疏。 在野外调查中我们还发现， 该群体位于路旁， 易受到野生动物的啃食
和人为干扰， 不同个体以及同一个体不同部位所处的光照、 风力、 水分等条件差别明显， 因而表型性状
在此群体内的变异幅度最大。 杜松表型性状间相关分析还表明， 球果长、 种子长和树高是杜松较为关键
和重要的表型性状， 对表型性状的测定效率有极为重要的影响， 而这些表型性状与海拔、 坡度、 坡向和
郁闭度的相关性较弱， 可能受气候因子、 土壤质地、 基岩类型等的影响更大些， 有关其适应机制还有待
于进一步研究。 杜松群体表型特征既没有按地理距离， 也没有按海拔梯度而聚类， 这进一步说明了群体
间表型性状的多样性以及变异的不连续性， 同时也表明了生物多样性保护任务的艰巨性。 罗建勋等［7］ 认
为利用云杉 Picea asperata 群体表型性状进行群体的初步区划是可行的。 因此， 我们认为依据杜松天然
群体主要表型性状聚类分析结果进行种源划分也是可行的。
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