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参 考 文 献
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＊美国林务局资助项目。
＊＊通讯作者 , E-mail:lili19661118@126.com
收稿日期:2008-02-15 ,修回日期:2008-04-30 ,2008-05-15再修回
斑翅肩花蝽对铁杉球蚜的捕食作用＊
李 立1＊＊ Michael E.Montgomery2 虞国跃3
(1.中国林科院资源昆虫研究所 昆明 650224;2.Northern Research Station , USDA Forest Service , Hamden CT 06514;
3.北京市农林科学院植物保护环境保护研究所 北京 100097)
Functional responses of Tetraphleps galchanoides preying on different stages of hemlock woolly adelgid.LI Li1 ,
Michael E.Montgomery2 , YU Guo-Yue3(1.Research Institute of Resource Insects , Chinese Academy of Forestry ,
Kunming 650224 , China;2.Northern Research Station , USDA Forest Service , 51 Mill Pond Road , Hamden , CT
06514 , USA;3.Institute of Plant &Environmental Protection , Beijing Academy of Agricultural &Forestry Science ,
Beijing 100097 , China)
Abstract Predation by the anthocorid Tetraphleps galchanoides Ghauri on different stages of the hemlock woolly
adelgid , Adelges tsugae Annand , was studied in laboratory.The results showed that the feeding of the adult and
nymphal anthocorids corresponded to the Type II Holling functional response model.However , there was intra-
interfere response on the adelgids.For the same stage of the anthocorid , there was higher daily predation at higher
prey densities than that at lower prey densities.When given a choice of different stages of the prey , there was no
significant difference in selection among the prey stages at the lowest prey density;however , there was significant
difference when the prey stages were at the middle or high density.At the middle prey density , the anthocorid nymph
prefers to feed on the adeligd egg and first instar nymph , whereas the anthocorid adult prefers to feed on the 4th instar
nymph and adult.The potential of T.galchanoides for biological control of the hemlock woolly adelgid was discussed.
Key words Tetraphleps galchanoides Adelges tsugae , predation
摘 要 室内用铁杉球 Adelges tsugae Annand(Hemlock woolly adelgids)蚜卵 、1 ～ 4 龄若虫 、成虫饲养斑翅肩
花蝽 Tetraphleps galchanoides Ghauri , 研究斑翅肩花蝽对铁杉球蚜 Adelges tsugae Annand(Hemlock woolly
adelgids)的捕食效应。结果表明 ,斑翅肩花蝽对铁杉球蚜的捕食功能反应属于 Holling Ⅱ型反应 , 对球蚜
密度的捕食干扰反应可能存在种内的干扰作用。对于同一发育期同一密度猎物 , 斑翅肩花蝽成虫或若
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虫在高密度条件下的日均捕食量均显著高于低猎物密度下的日均捕食量;而对于不同发育期不同密度
猎物 ,斑翅肩花蝽在低猎物密度时对测定的铁杉球蚜 6 个不同虫态无明显选择性;在中 、高密度时斑翅
肩花蝽对测定的铁杉球蚜的不同虫态表现出明显喜好性差异 , 若虫最喜好食铁杉球蚜卵和 1 龄若虫 , 成
虫最喜好食铁杉球蚜 4龄若虫和成虫。为评价和利用斑翅肩花蝽对铁杉球蚜防治作用进行了讨论。
关键词 斑翅肩花蝽 , 铁杉球蚜 , 捕食作用
斑翅肩花蝽 Tetraphleps galchanoides Ghauri
属半翅目花蝽科 Anthocoridae , 是铁杉球蚜
Adelges tsugae Annand (Hemlock woolly adelgids)
的优势种天敌 ,在云南 、四川地区铁杉球蚜第 2
代发生高峰时期[ 1 ～ 3] ,斑翅肩花蝽若虫或成虫
是球蚜高为害率林中最主要天敌 ,其种群数量
大 ,繁殖速度快 ,若虫期或成虫期恰好与铁杉球
蚜第 2代发生高峰期相吻合 ,能够有效的控制
铁杉球蚜的为害 ,明显抑制球蚜的发生 ,是不造
成球蚜为害主要原因 ,可以用其作为控制铁杉
球蚜的一种生物防治措施 。
铁杉球蚜自 20世纪 80年代起 ,在美国东
北部和西部地区迅速曼延 ,从北卡罗莱纳州到
马里兰州 、弗吉尼亚州 、康乃狄克州 、密歇根州 、
格鲁吉亚州 、缅因州 、肯德基州等 17个州森林
发生铁杉球蚜的为害 ,由于缺乏天敌 ,药物防治
效果不佳 ,遭球蚜侵害的铁杉树短期内很快死
亡[ 4 ,5] ,严重地威胁美国的森林生态系统。为了
拯救美国铁杉林木资源 ,美方在中国开展了铁
杉球蚜及其天敌昆虫研究工作 。前期主要研究
瓢虫科的小毛瓢虫族[ 6, 7] ,随后对有潜在应用的
天敌伪郭公虫[ 8] 和斑翅肩花蝽[ 9] 的发育与取食
进行了研究。因此作者研究了斑翅肩花蝽对铁
杉球蚜密度的功能反应 、干扰反应以及捕食选
择性和效应 ,为保护和利用斑翅肩花蝽提供依
据。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
斑翅肩花蝽若虫和成虫 ,铁杉球蚜 3 、4 龄
若虫均于 5月下旬至 6月上旬采集自丽江老君
山天然云南铁杉林中 ,铁杉球蚜的卵和 1 、2 龄
若虫和成虫均为室内饲养所得到 ,用宁波江南
制造厂生产的 RXZ 型人工气候箱(设置白天
10℃,夜晚 8℃)保存斑翅肩花蝽成虫 、若虫和
体重相当的不同虫态铁杉球蚜 ,挑选活动能力
强的 、个体一致的斑翅肩花蝽雌成虫和 5龄若
虫饥饿 12 h后进行测定 。
1.2 试验条件
试验期间室内温度为(26±2)℃,相对湿度
60%～ 80%,在直径 10 cm ,高 6 cm 带有直径 3
cm通气网口的塑料杯中进行。
1.3 斑翅肩花蝽对球蚜的捕食功能反应
设 10个试验处理 ,斑翅肩花蝽成虫或若虫
各 1头分别与铁杉球蚜成虫10 ,15 ,20 ,25 ,30头
组合。每个试验处理重复 10次 , 24 h后检查
被捕食的球蚜数量。
1.4 斑翅肩花蝽对球蚜密度的捕食干扰反应
斑翅肩花蝽密度对其自身捕食作用的影
响:设 10个试验处理 ,分别为斑翅肩花蝽成虫
或若虫各 1 , 2 ,3 , 4 , 5头与铁杉球蚜成虫 30头
组合 ,每个处理重复 10次 , 24 h后检查被捕食
数量。
捕食者密度和猎物密度对斑翅肩花蝽捕食
作用的影响:设 10个试验处理 ,分别为斑翅肩
花蝽成虫或若虫各 1 ,2 ,3 , 4 ,5头与铁杉球蚜成
虫 15 , 30 ,45 , 60 ,75头组合 。每个处理重复 10
次 ,24 h后检查被捕食数量 。
1.5 斑翅肩花蝽对不同发育期猎物的选择性
斑翅肩花蝽成虫或若虫各 1 头分别与 15
头铁杉球蚜卵 ,1龄若虫 ,2龄若虫 ,3龄若虫 , 4
龄若虫 ,成虫组合 。计算斑翅肩花蝽对不同发
育期猎物的捕食率。试验重复 10次 ,24 h 后检
查被捕食的球蚜数量。
1.6 斑翅肩花蝽对不同发育期 、不同密度猎物
的捕食效应
设 5个猎物密度水平 ,即 2 , 4 ,6 ,8 , 10头铁
杉球蚜卵 ,1龄若虫 ,2龄若虫 , 3龄若虫 , 4龄若
虫 ,成虫分别与斑翅肩花蝽成虫或若虫各 1头
组合。测定斑翅肩花蝽对不同发育期不同密度
·73·2009 46(1) 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology
猎物的捕食量 ,试验重复 10次。
2 结果与分析
2.1 斑翅肩花蝽对球蚜的捕食功能反应
铁杉球蚜在 10 头 ～ 25头范围内 ,斑翅肩
花蝽的捕食量随球蚜数量的增加而增加 ,其后
球蚜数量再增加时 ,斑翅肩花蝽的捕食量不再
增加。其结果可用 Holling 圆盘方程 Na =a′
NtT (1+a′NtTh)拟合 ,式中的 Na 为被捕食的
措物数量 , a′为瞬时攻击系数 , Th 为捕食 1 头
猎物所需的时间 , Nt 为猎物密度 , T 为猎物暴
露于捕食者的时间。所求得的圆盘方程 Na1 =
1.082 5Nt/(1+0.023 24Nt)、Na2 =0.798 7Nt/
(1+0.011 31Nt), r 1 =0.801 5 、r2 =0.676 5经
适合性测验表明 χ21 =1.852 1
程 Na 估计值相符。由此从图 1可见斑翅肩花
蝽成虫或若虫对球蚜密度功能反应曲线逐渐和
Holling 曲线拟合 。
图1 斑翅肩花蝽对球蚜的捕食功能反应
2.2 斑翅肩花蝽对球蚜密度的捕食干扰反应
2.2.1 斑翅肩花蝽密度对其自身捕食作用的
影响 在猎物密度不变情况下 ,斑翅肩花蝽成
虫或若虫各1 , 2 ,3 ,4 , 5头分别与铁杉球蚜成虫
30头组合后 ,捕食量随斑翅肩花蝽密度的增加
而下降。斑翅肩花蝽密度对其自身捕食量可用
直线方程 A =EP -m 进行拟合 ,其中 A 为总
捕食量 , E 为平均捕食量 , m 为干扰系数 。当
A1=6.33P-0.671 25(r1=-0.912 , χ21=0.352 1<
P0.05)、A2 =4.66P-0.875 3(r 2 =-1.064 , χ22 =
0.475 9
而不同密度的斑翅肩花蝽若虫捕食量则反之。
图2 斑翅肩花蝽密度对其自身捕食作用的影响
2.2.2 捕食者密度和猎物密度对斑翅肩花蝽
捕食作用的影响 在斑翅肩花蝽成虫或若虫各
1 ,2 ,3 ,4 , 5头分别与铁杉球蚜成虫 15 , 30 , 45 ,
60 ,75头组合得到数据经方差分析后 ,结果如
表 1。由表 1可知捕食量随捕食者密度增加和
猎物密度增加而显著递增 ,捕食者密度和猎物
密度越大 ,捕食量越高 ,斑翅肩花蝽成虫期捕食
量明显高于若虫期捕食量。
2.3 斑翅肩花蝽对不同发育期猎物的选择性
15头铁杉球蚜卵 、1龄若虫 、2龄若虫 、3龄
若虫 、4龄若虫 、成虫分别与斑翅肩花蝽成虫或
若虫各 1头组合 ,其对不同发育期猎物捕食量
最大约 5 ～ 12头 24 h , 最小约 0 ～ 1头 24 h ,其
捕食选择性和捕食率见表 2 ,可以看出斑翅肩
花蝽成虫对铁杉球蚜成虫和 4龄若虫捕食率达
到 73%以上 ,而斑翅肩花蝽若虫对铁杉球蚜卵
和 1龄若虫捕食率也达到 53%,对其它各球蚜
发育期捕食率均低于 50%以下 。因此在供试
的 6龄猎物中 ,斑翅肩花蝽成虫喜好食铁杉球
蚜 4龄若虫和成虫;斑翅肩花蝽若虫则喜好食
球蚜卵和1龄若虫 。
2.4 斑翅肩花蝽对不同发育期 、不同密度猎物
的捕食效应
斑翅肩花蝽成虫或若虫各 1头分别与 2 ,
4 ,6 ,8 , 10头铁杉球蚜卵 , 1龄若虫 , 2 龄若虫 ,
·74· 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2009 46(1)
表 1 捕食者密度和猎物密度对斑翅肩花蝽捕食作用的影响
若虫
捕食量(头)
球蚜密度(头)
15 30 45 60 75
1 0.4±0.1a 0.9±0.3a 1.6±0.5b 2.7±0.2b 3.4±0.4b
2 1.1±0.6a 2.4±0.5b 3.3±0.7b 4.9±0.4c 5.0±0.9c
3 1.6±0.2a 3.2±0.6b 5.7±1.2b 7.0±0.6c 8.8±1.7c
4 2.3±0.6a 4.7±0.4b 5.5±0.9b 7.6±1.3b 10.6±2.6c
5 2.7±0.4a 5.4±1.0b 6.6±0.7b 8.4±1.5c 11.5±3.3c
成虫
捕食量(头)
球蚜密度(头)
15 30 45 60 75
1 0.7±0.2a 1.3±0.3a 2.2±0.6a 3.1±1.2a 5.7±1.4b
2 2.1±0.5a 3.0±0.7a 4.6±1.1b 6.7±1.6b 9.2±2.8c
3 2.9±0.3a 3.7±0.8a 6.5±1.2b 10.8±2.1b 13.3±4.5b
4 3.5±0.6a 5.8±1.6a 8.3±0.8b 14.4±3.5c 18.6±5.7c
5 3.9±1.4a 6.6±2.5a 9.1±2.7c 15.3±3.8c 19.4±6.3d
注:表中数据为平均值±标准误 ,每一行数据后的不同字母表示差异显著性。(下表同)
3龄若虫 ,4龄若虫 ,成虫组合。测得斑翅肩花蝽
对不同发育期不同密度猎物的捕食量经方差分
析后 ,结果如表 3 ,可知对于同一发育期同一密
度猎物斑翅肩花蝽成虫或若虫在高密度条件下
的日平均捕食量均显著高于低猎物密度下的日
平均捕食量。而对于不同发育期不同密度猎物 ,
斑翅肩花蝽成虫或若虫在低猎物密度时对供试
的6种猎物无明显的选择性。在中 、高密度时对
供试的6种猎物则表现出明显喜好性 ,其显著喜
好程度依次为成虫 、4龄若虫 、卵 、1龄若虫 。
表 2 斑翅肩花蝽对不同发育期猎物的选择性
球蚜
发育期
斑翅肩花蝽成虫 斑翅肩花蝽若虫
捕食量
(头 24 h)
捕食率
(%)
捕食量
(头 24 h)
捕食率
(%)
卵 2～ 5 33.1±2.9 3～ 9 60.2±2.5
1龄若虫 0～ 3 20.6±2.1 2～ 8 53.9±1.8
2龄若虫 0～ 3 20.7±1.8 0～ 4 27.6±2.3
3龄若虫 1～ 4 27.4±2.4 0～ 3 20.7±3.3
4龄若虫 4～ 11 73.5±1.6 0～ 2 13.4±1.7
成虫 5～ 12 80.3±2.2 0～ 1 7.8±2.0
表3 斑翅肩花蝽对不同发育期 、不同密度猎物的捕食量
猎物
密度(头)
若虫捕食量
卵 1龄若虫 2龄若虫 3龄若虫 4龄若虫 成虫
2 0.93±0.06a 0.95±0.04a 0.84±0.01a 0.76±0.03a 0.58±0.02a 0.45±0.13a
4 1.61±0.44a 1.65±0.32a 1.44±0.10a 1.42±0.06a 1.38±0.11a 1.34±0.09a
6 3.44±0.39a 3.12±0.08a 2.43±0.22b 2.31±0.13b 2.16±0.05b 2.00±0.01b
8 3.89±0.25a 3.73±0.06a 2.85±0.14b 2.56±0.09b 2.48±0.12b 2.14±0.33b
10 5.97±0.18a 5.25±0.43a 3.46±0.21b 3.13±0.37b 2.76±0.25b 2.31±0.14b
猎物
密度(头)
成虫捕食量
卵 1龄若虫 2龄若虫 3龄若虫 4龄若虫 成虫
2 1.51±0.22a 1.42±0.17a 1.46±0.20a 1.50±0.24a 1.58±0.36a 1.66±0.33a
4 1.49±0.37a 1.50±0.08a 1.65±0.27a 1.78±0.41a 2.31±0.13b 2.83±0.45b
6 3.68±0.21a 3.00±0.09a 3.27±0.12a 3.93±0.04a 5.01±0.03b 5.15±0.18b
8 4.01±0.17a 3.35±0.38a 3.80±0.04a 4.12±0.02a 6.13±0.01b 6.45±0.42b
10 4.95±0.43a 3.91±0.46b 4.42±0.02a 5.03±0.41a 7.32±0.39c 8.04±0.07c
3 讨论
斑翅肩花蝽成虫或若虫对铁杉球蚜的捕食
量均随着猎物密度的增加而上升 ,当猎物密度
增加达到一定程度后捕食量渐近饱和或渐近减
少[ 10 , 11] ,捕食量可用 Holling 模型来表达[ 12] 。在
·75·2009 46(1) 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology
斑翅肩花蝽密度对其自身捕食作用的影响中 ,
斑翅肩花蝽成虫或若虫捕食量则随自身密度的
增加而下降 ,猎物密度和捕食量之间呈线性关
系减少 ,二者间可用理论直线方程来拟合 。而
在捕食者密度和猎物密度对斑翅肩花蝽捕食作
用的影响中 ,斑翅肩花蝽成虫或若虫捕食量则
随猎物密度的增大而增加(表 1),其成虫期捕
食量显著高于若虫期捕食量。因此干扰作用有
可能发生在斑翅肩花蝽成虫或若虫的种内 ,其
结果有待于再研究。
在云南丽江地区 ,5 ～ 6月份是斑翅肩花蝽
若虫期或成虫期 ,恰好与铁杉球蚜第 2代发生
高峰期相吻合的时期[ 3] ,研究不同虫态对猎物
虫态的选择性与天敌作用的发挥直接相关。结
果显示:斑翅肩花蝽在对铁杉球蚜卵 、1 , 2 ,3 ,4
龄若虫 、成虫 6个阶段的选择捕食中 ,斑翅肩花
蝽若虫偏好于捕食卵和 1龄若虫;斑翅肩花蝽
成虫偏好于捕食 4龄若虫和成虫(表 2)。这表
明在铁杉球蚜发生较多的林中 ,斑翅肩花蝽若
虫对初期危害球蚜卵和 1龄若虫有较好的控制
作用 ,而斑翅肩花蝽成虫对后期球蚜的 4龄若
虫 ,成虫也有较好的控制作用 ,验证了斑翅肩花
蝽能够有效的控制铁杉球蚜的发生 。
斑翅肩花蝽成虫或若虫对于同一发育期同
一密度猎物 ,在高密度条件下的捕食效应均显
著高于低猎物密度下的捕食效应(表 3)。而对
于不同发育期不同密度猎物 ,斑翅肩花蝽成虫
或若虫在低猎物密度时对试验的不同铁杉球蚜
的虫态无明显选择性。在中 、高密度时对供试
的6种虫态则表现出明显的喜好性 ,斑翅肩花
蝽成虫喜好食有活动力的球蚜成虫和 4龄若
虫 ,而斑翅肩花蝽若虫则喜好食相对固定球蚜
卵和 1龄若虫 ,其结果与斑翅肩花蝽对不同发
育期猎物的捕食选择性相吻合 。
在斑翅肩花蝽对铁杉球蚜的生防利用和天
敌输出上 ,应重点研究天敌捕食效应 ,评价天敌
对为害虫的控制能力 ,对于专一性天敌斑翅肩
花蝽雌成虫[ 13] 和雄成虫对铁杉球蚜捕食作用
是否一致 ,还需要进一步探讨。
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更 正
《昆虫知识》2008年 45 卷 2期第 317页“昆虫图像自动鉴别技术”一文 ,应作者的要求 ,原作者署名更正为:“陈
小琳 侯新文 刘成林 刘晓秋 ” 。
·76· 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2009 46(1)