全 文 ：第 29卷 第 2期 四 川 林 业 科 技 Vo1.29, No.2
2008年 4月 JournalofSichuanForestryScienceandTechnology Apr., 2008
收稿日期:2007-04-06
基金项目:中美合作项目:铁杉球蚜及其天敌研究部分内容。
作者简介:刘 艳 (1982-),女 , 四川眉山人 ,在读研究生 ,主要从事森林病虫害防治研究。
＊通讯作者:Jianhua-8188@ 163.com
致谢:感谢北京市农林科学院植保环保研究所虞国跃博士对标本进行鉴定。
团聚丽瓢虫生物学特性及其对铁杉球蚜的
捕食作用研究
刘 艳 1 ,周建华2＊ ,郭亨孝 3
(1.四川农业大学 , 四川雅安 625014;2.四川省林业科学研究院 ,四川成都 610066;
3.四川省林业厅 ,四川成都 610081)
摘 要:研究了团聚丽瓢虫 Adaliaconglomerate的形态特征 、生物学特性以及对铁杉球蚜的捕食效应。 试验结果表
明 , 团聚丽瓢虫 1a发生 1代 ,以成虫越冬。团聚丽瓢虫卵期 、1、2、3、4龄 、预蛹和蛹的发育历期平均分别是 10 d～
15 d, 5d～ 11 d, 7 d～ 11d, 7 d～ 11 d, 8 d～ 16 d, 20 d～ 30 d, 15 d～ 18 d。团聚丽瓢虫成虫和 3龄幼虫可捕食所有
龄期的铁杉球蚜 , 尤其喜欢捕食卵。捕食能力随着自身龄期增大而增大 , 成虫日最大捕食量最大 ,为 344.8头。团
聚丽瓢虫成虫和幼虫对铁杉球蚜卵的捕食效应均符合 HollingⅡ型模型。 成虫对铁杉球蚜的寻找效应用 Hassel＆
Varley模型进行模拟 , 模型为 E=0.4517P-0.5568 , r2 =0.9859, 表明随着猎物密度的增加 ,个体间的干扰越强 ,表现出
对铁杉球蚜的捕食作用减小。
关键词:团聚丽瓢虫;铁杉球蚜;生物学特性;捕食功能
中图分类号:S718.7 文献标识码:A 文章编号:1003-5508(2008)02-0030-05
AStudyofBiologicalFeaturesofAdelgestsugaeanditsPredacious
FunctiononAdaliaconglomerate
LIUYan1 ZHOUJian-hua2＊ GUOHeng-xiao3
(1.SichuanAgriculturalUniversity, Yaan 625014, China;2.SichuanAcademyofForestry, Chengdu 610066, China;
3.SichuanForestryOffice, Chengdu 610081, China)
Abstract:Throughtheresearchinlabandfield, Adaliaconglomeratedevelopedonegenerationperyear
inSichuanprovince, andtheyoverwinteredasadults.Thefirstlarve, thesecondlarve, thethirdlarve,
pupae, andadultstageslasted10 ～ 15 days, 5 ～ 11days, 7 ～ 11 days, 7 ～ 11 days, 8 ～ 16 days, 20 ～ 30
days, 15 ～ 18 daysrespectively.TheycouldfeedonAdelgestsugaeeggs, larve, nymphsandadults, and
especialypreyedoneggs.ThepredaciouscapabilityofAdaliaconglomerateincreasedasitsagebecame
older.Theadultshadthebiggestpredationnumber, being344.8headsperday.Underlaboratorycondi-
tions, theequationofHolking-Ⅱ couldbewelusedtodescribethefunctionalresponseofAdaliacon-
glomeratepredationonAdelgestsugae.Astheincreaseofthedensityoftheprey, theinterferenceamong
predatorswouldbecomestronger, andthepredaciouscapabilityofthepredatorswouldbecomeweaker.
Theequationofpredationratewas:E=0.4517P-0.5568 , andr2 =0.9859.
Keywords:AdaliaconglomerateLinneaus, AdelgestsugaeAnnand, Biologicalcharacteristic, Predacious
function
铁杉球蚜 AdelgestsugaeAnnand(Hemiptera: Adeligidae)[ 1]是危害美国东部铁杉林的主要害虫。
从 20世纪 90年代开始美国着手在中国 、日本寻找
天敌昆虫对其进行生物防治[ 2] 。作者 2005年在四
川丹巴铁杉林中采集到团聚丽瓢虫 Adaliaconglom-
erateLinneaus并发现其取食铁杉球蚜 ,具有成为可
利用的天敌昆虫的潜力 。团聚丽瓢虫属鞘翅目 Co-
leoptera,瓢虫科 Coccinelidae, 瓢虫亚科 Coccineli-
nae,大丽瓢虫属 Adalia,分布于中国(四川 、云南)、
欧洲至俄罗斯远东 、日本 [ 3] 。虞国跃 1999年报道在
云南华山松上采集到该虫外 [ 4] ,但没有对其各虫态
特征及生物学特性等的研究报道 。故 2005年 ～
2007年对其生物学特性及对铁杉球蚜的捕食作用
进行了研究 。
1.实验材料和方法
1.1 生物学特性
3月在四川甘孜州丹巴县的牦牛沟 、顶果山和
沙冲沟采集越冬成虫 。室内设定(16 ±1)C0、光照
周期为 13 L:11 d条件下 ,在直径 6 cm,高 0.8 cm
的塑料培养皿中用铁杉球蚜进行饲养 ,研究团聚丽
瓢虫各虫态形态特征和取食习性 、产卵 、幼虫历期 、
化蛹等生物学特性。
1.2 生活史
采用野外采集观察和实验室饲养相结合的方法
进行。野外采集从 2005年 ～ 2007年每半个月采集
一次 ,室内镜检确定采集虫态 。 3月到野外采集越
冬成虫 ,雌雄配对后 ,室内设定 (16 ±1)C0、光照周
期为 13 L:11 d条件(该温度与林间 3月 ～ 10月平
均温度相似),在直径 6 cm塑料培养皿中用铁杉球
蚜卵和若虫进行饲养 ,记载各虫态的发育进程 。
1.3 捕食作用反应
团聚丽瓢虫的捕食作用实验在培养皿中(d=6
cm, h=2cm)内进行 ,培养皿中放入蘸有清水的滤
纸片作为起水源。 1、2龄幼虫在实验前禁食 12 h,
其余的虫态 24 h。各实验均在(16 ±1)℃,光照周
期为 13L:11d条件下进行 。
1.3.1 成虫对不同虫态的选择
将团聚丽瓢虫的成虫和 3龄幼虫分别同时供给
铁杉球蚜的卵 、1龄若虫 、2龄若虫 、3龄若虫和母虫
的混合虫态枝条 , 24 h后统计铁杉球蚜各虫态被捕
食的百分比 。
1.3.2 团聚丽瓢虫对铁杉球蚜卵的功能反应
在培养皿中放入 1头团聚丽瓢虫和不同密度的
铁杉球蚜卵。 1龄 ～ 4龄幼虫放入 20头 、40头 、60
头 、80头 、100头 、120头 ,成虫放入 40头 、60头 、80
头 、100头 、120头 、140头 。每组处理重复 4次 , 24 h
后检查卵被捕食数量。运用 DPS统计软件对数据
进行分析 [ 6] 。
1.3.3 成虫自身密度干扰作用
每皿内放入铁杉球蚜的卵 200头及不同密度的
团聚丽瓢虫成虫 ,团聚丽瓢虫成虫密度分别为 1头 、
2头 、3头 、4头 、5头 。每处理重复 4次 , 24 h后检查
铁杉球蚜卵被捕食数量 。运用 DPS统计软件对数
据进行分析[ 6] 。
2 结果与分析
2.1 形态特征(参见图 1)
2.1.1 成虫 体长 3.4 mm～ 4.3 mm,体宽 2.4mm
～ 3.0mm。体卵形 ,背面轻度拱起 。斑纹多变。头
黑色 ,触角 11节 ,触角长和头部宽度大致相等 ,触角
最末一节为黑色。头部和触角密生细小的刚毛。额
部中央有一个三角形的黄斑 ,有时额斑分裂成两个
小斑 ,或完全消失。前胸背板中基部黑色 ,有时在前
胸背板的后缘有一对黄色小斑 ,前胸背板的侧缘和
前缘黄色 。胸部腹面为黑色 。小盾片黑色 ,鞘翅淡
黄色 ,缝黑色 ,有黑色的斑点 ,常呈 1(1/2)-3 -2
(1/2)排列。斑点一般为鞘翅的 1 /7大小 ,斑点形
状不规则 。鞘翅上的斑点形成 3条横带 ,有时黑色
区扩大 ,在鞘翅上只剩下两对浅黄或浅红色斑 ,或无
斑 ,鞘翅全为黑色;有时鞘翅上的斑纹减少 ,或几乎
全部消失 ,只剩下肩角处有一个淡淡的斑。鞘翅上
有浅的黑色裂纹。鞘翅边缘为黑色。腹部腹面为黄
色。
2.1.2 卵 光滑椭圆型 ,长 0.1 cm～ 0.12 cm,淡
黄色 。
2.1.3 幼虫 共 4龄 ,体黑色 ,长筒型 。胸部和腹
部均有两个黑毛瘤 。 1龄幼虫头宽 0.21 mm～ 0.27
mm;2龄幼虫头宽 0.47 mm～ 0.52 mm;3龄幼虫头
宽 0.87 mm～ 0.92 mm;4龄幼虫头宽 1.18 mm～
1.24 mm。初期幼虫的黑毛和黑毛瘤不明显 ,随着
虫龄的增加 ,黑色和黑毛瘤越来越明显。 4龄幼虫
末期明显收缩 ,然后进入预蛹期。
2.1.4 蛹 暗黄色 ,卵圆形。蛹完全外露 ,蜕皮壳
置于蛹体尾部。随着蛹的发育 ,虫体收缩。成虫羽
化前 ,蛹的颜色加深 。
312期 刘 艳 , 等:团聚丽瓢虫生物学特性及其对铁杉球蚜的捕食作用研究
图 1 团聚丽瓢虫各虫态
A.成虫;B.卵;C.3龄幼虫;D.预蛹;E.蛹
2.2 生物学特性
2.2.1 取食习性
团聚丽瓢虫成虫和各龄幼虫均喜食铁杉球蚜 , 1
龄 ～ 2龄幼虫仅能取食铁杉球蚜卵和低龄幼虫 , 3龄
～ 4龄幼虫和成虫均能捕食铁杉球蚜的卵 、幼虫 、有
翅蚜和雌成虫。瓢虫对铁杉球蚜的捕食量随着虫龄
的增加而加大 ,对铁杉球蚜卵的捕食量明显多于对
铁杉球蚜若虫的捕食量。成虫爬行时 ,用下颚须在
叶表搜寻 ,接触到铁杉球蚜卵或若虫时便咬住吸食 。
成虫取食时 ,先咬住卵或球蚜卵或若虫 ,然后慢慢地
抽吸内部汁液 ,吸取球蚜体液过程中 ,成虫不停地抽
吸回吐 ,数次后才吸取 ,最后连同壳一同吞食掉 。取
食的同时对出现在食物附近的蜡丝有一并取食现
象 。
2.2.2 产卵习性
瓢虫成虫有多次交配习性 。卵产于铁杉枝条针
叶上。卵单产 ,竖立 ,卵基部粘在枝条上。通常 2粒
～ 6粒卵产在一起。铁杉球蚜充足时 ,瓢虫产卵量
增加。食料不足时成虫不产卵 ,食料充足后又继续
产卵。成虫产卵后一个星期左右死亡 。每雌产卵量
为 40粒 ～ 120粒 。
2.2.3 化蛹习性
瓢虫 4龄幼虫发育至末期化蛹前 ,在铁杉枝条
的针叶上静止不动 ,开始化蛹。成熟幼虫虫体逐渐
收缩 ,背部隆起 ,一定时间后蜕去外皮 ,外皮从头部
开始蜕下 ,蜕在腹末和臀突一起粘在枝条上或者培
养皿上化蛹 。蛹整体呈灰黄色 ,间隔一定的距离有
黑色条纹。刚化的蛹体色较浅 ,蛹继续发育 ,颜色变
深 。
2.2.4 羽化
初羽化的成虫鞘翅颜色淡黄色 ,鞘翅上的斑点
不明显 ,然后鞘翅变成暗黄色 ,如果有斑就会变明
显。这个过程需要 1 d的时间 。初羽化的成虫爬行
能力较差 ,但在 24 h内会取食 。在实验室(16 ±
1)℃条件下 ,成虫羽化率为 88.24%。成虫能适应
低温条件 。
2.3 生活史
野外观察和室内饲养的研究表明:团聚丽瓢虫
在四川丹巴铁杉林和华山松混交林中一年一代 ,以
成虫越冬 。 3月下旬成虫开始活动产卵。 4月进入
产卵盛期 ,产卵后 10 d左右成虫死亡 。卵期约 10
d。 4月中下旬进入孵化盛期 。 5月进入幼虫期。 6
月初开始化蛹 , 6月中旬进入化蛹高峰期。 7月初出
现成虫 , 7月中 、下旬为羽化高峰期。成虫寿命较
长 ,为 3个 ～ 10个月。其生活史见表 1。
2.4 发育历期
团聚丽瓢虫卵期 、1龄 、2龄 、3龄 、4龄 、预蛹和
蛹的发育历期平均分别是 10 d～ 15 d, 5 d～ 11 d,
7d～ 11d, 7d～ 11d, 8d～ 16d, 20 d～ 30d, 15 d～
18 d。成虫寿命较长 ,一般为 90d～ 210d。
2.5 捕食作用反应
2.5.1 团聚丽瓢虫对于铁杉球蚜虫龄选择
团聚丽瓢虫对铁杉球蚜的选择结果如表 2。在
铁杉球蚜不同虫态共存的条件下 ,团聚丽瓢虫成虫
对铁杉球蚜卵的捕食率最高 ,占捕食量的 69.8%,
对 1、2、3、4龄若虫的取食选择差异性不大。对于母
虫的取食所占比例是最小的 。 3龄幼虫的取食也是
卵的捕食率最高为 46.2%,对于 1、2、3龄若虫差异
32 四 川 林 业 科 技 29卷
性不大 。对于 4龄若虫和母虫的取食率最低。
表 1 团聚丽瓢虫 Adaliaconglomerate(L.)生活史
Table1 ThelifehistoryofAdaliaconglomerate
月
旬
3月
上 中 下
4月
上 中 下
5月
上 中 下
6月
上 中 下
7月
上 中 下
8月
上 中 下
(+) (+) (+)
★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
- - - - - - - - - - - -
■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
+ + + + + + + + + + + + + +
注:★卵 , -幼虫 , ■蛹 , +成虫 , (+)越冬成虫 , 9月至次年 3月为越冬代成虫。
表 2 团聚丽瓢虫对铁杉球蚜虫龄期的选择
Table2 ThechooseofAdaliaconglomerateonstagesof
Adelgestsugae
捕 食率(%)
卵 1龄若虫 2龄若虫 3龄若虫 4龄若虫 母虫
成虫 69.8 5.74 6.35 7.21 8.37 2.53
3龄幼虫 46.2 18.56 22.01 8.46 3.18 1.59
2.5.2 对铁杉球蚜的功能反应
团聚丽瓢虫对铁杉球蚜的不同虫态的选择差异
可能与铁杉球蚜不同虫态的营养成分 、体壁硬度等
有关系 。
团聚丽瓢虫对不同猎物密度下日对铁杉球蚜的
捕食功能反应观察结果见表 3。从表 3可以看出 ,
团聚丽瓢虫各虫态的日捕食量与铁杉球蚜卵的密度
均呈负加速曲线关系。用 HolingⅡ [ 5] 型 Na=
a′TNt
1+a′ThNt(Na为被捕食的猎物数量 , Nt为猎物密
度 , a′为瞬时攻击率 , T为可用于发现猎物的时间即
观察时间 ,本研究为 24h,即 1d;Th为处理时间)对
各个虫态的功能反应进行模拟 ,得出功能反应方程
及相应的参数值见表 4。
表 3 团聚丽瓢虫对铁杉球蚜的功能反应
Table3 ThefunctionalresponseofAdaliaconglomerate
虫态 项目 团聚丽瓢虫在不同猎物密度下的捕食量(头·虫 -1)
1龄 猎物密度(Nt) 20 40 60 80 100 120
捕食量(Na) 5 8 12 14 19 20
2龄 猎物密度(Nt) 20 40 60 80 100 120
捕食量(Na) 8 13 17 22 25 28
3龄 猎物密度(Nt) 20 40 60 80 100 120
捕食量(Na) 13 29 35 41 48 52
4龄 猎物密度(Nt) 20 40 60 80 100 120
捕食量(Na) 20 35 46 69 73 75
成虫 猎物密度(Nt) 40 60 80 100 120 140
捕食量(Na) 35 52.6 73 87 93 96
表 4 团聚丽瓢虫各个虫态对铁杉球蚜卵功能反应参数计算结果
Table4 TheparameterresultsofthefunctionalresponseofAdaliaconglomerate
参数 1龄幼虫 2龄幼虫 3龄幼虫 4龄幼虫 成虫
a′ 0.2753 0.4884 0.7289 1.1057 0.9714
Th 0.0229 0.0212 0.0061 0.0052 0.0028
a′/Th 12.0 23.0 119.5 212.6 346.9
r2 0.9871 0.9901 0.9808 0.9924 0.9495
Nt(max) 43.7 47.2 163.9 192.4 344.8
圆盘方程 Na= 0.2753Nt
1+0.0063Nt Na=
0.4884Nt
1+0.0104Nt Na=
0.0061Nt
1+0.0045Nt Na=
1.1057Nt
1+0.0058Nt Na=
0.9174Nt
1+0.0028Nt
结果表明 ,团聚丽瓢虫各个虫态都呈现出较高
的攻击率 ,各个虫态日最大捕食铁杉球蚜量分别是
43.6头 、47.2头 、163.9头 、192.3头 、344.8头 。周
集中等(1986)[ 7] 提出用 a′/Th来衡量天敌对害虫
的控制能力 ,其比值越大 ,天敌对害虫的控制越强 ,
从团聚丽瓢虫各龄虫态的 a′/Th值分别为 12.0、
23.0、119.5、212.6、346.9,表明随着龄期增大 ,对铁
杉球蚜的控制能力越强 ,以上指标表明 ,团聚丽瓢虫
幼虫和成虫捕食铁杉球蚜的潜力很大 ,具有较大的
利用价值 。
2.5.3 成虫自身密度干扰作用
捕食者在捕食过程中常随着种群密度的增加 ,
由于增加了个体间的相互干扰 ,导致对猎物的捕食
作用下降 。根据 Hassel-Varley(1969)提出的数学
模型捕食作用率方程为:E=QP-m(式中 E为捕食
作用率 , P为捕食者密度 , Q为寻找系数 , m为干扰
系数 [ 5] )。团聚丽瓢虫成虫对铁杉球蚜卵的捕食作
用率的关系见表 5。据表 5 数据拟合得 , Q =
332期 刘 艳 , 等:团聚丽瓢虫生物学特性及其对铁杉球蚜的捕食作用研究
0.4571, m =0.5568, 故 E=0.4571P-0.5568 , r2 =
0.9859。
表 5 团聚丽瓢虫成虫的干扰效应
Table5 ThedisturbanceefectofAdaliaconglomerate
adults
瓢虫密度(头) 1 2 3 4 5
总捕食量(头) 87 134 152 169 178
平均捕食量(头) 87 67 50.1 42.3 35.6
捕食率(%) 0.435 0.335 0.253 0.211 0.178
3 讨论
3.1 团聚丽瓢虫可捕食铁杉球蚜的卵 、若虫及成
虫 ,尤其嗜食铁杉球蚜的卵 。团聚丽瓢虫成虫飞翔
能力 、幼虫爬行能力强 ,生活史与铁杉球蚜吻合度
高 。团聚丽瓢虫的成虫寿命长 ,产卵量大 ,每雌可产
卵 40粒 ～ 120粒 ,世代繁殖周期短 ,可作为铁杉球
蚜的重要天敌加以利用。
3.2 天敌昆虫在自然界的捕食作用和行为 ,除了物
种自身的特性外 ,还同时受到种群密度因素 、空间分
布 、环境因子(温湿度等)及外激素类化学信息物质
的影响[ 6] 。因此 ,进一步阐述林间这些因素在团聚
丽瓢虫捕食行为中的地位和作用以及它们与密度制
约等因子的关系 ,深入揭示团聚丽瓢虫与猎物间的
关系和捕食行为特性的机制仍需进一步研究 。
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