全 文 ：　　
　　 ＊美国林务局资助项目。
＊＊E-mail:li li19661118@126.com
＊＊＊通讯作者 , E-mail:wenhua@psis.umass.edu
收稿日期:2007-02-02 ,修回日期:2007-02-28接受日期:2007-05-18 ,
云南丽江地区铁杉球蚜发生与
环境因子的关系＊
李　立＊＊　卢文华2＊＊＊
(1.中国林科院资源昆虫研究所　昆明　650224;2.University of Massachusetts ,Amherst , MA 01003 , USA)
Relationships of infestation of hemlock woolly adelgids , Adelges tsugae , with environmental factors in Lijiang
Prefecture, Yunnan.LI Li1＊＊, LU Wen-Hua2＊＊＊(1.Research Institute of Resource Insects , Chinese Academy of
Forestry , Kunming　650224 , China;2.University of Massachusetts , Department of Plant , Soil , and Insect Sciences ,
Amherst , MA 01003 , USA)
Abstract　The hemlock woolly adelgid (HWA), Adelges tsugae Annand (Hemiptera:Adelgidae), is not a serious
pest of hemlocks in China , but it has caused alarming mortality of hemlocks in Northeast America.Understanding to
what degree hemlocks are infested with HWA in China should shed light on an ongoing investigation of natural enemies
of HWA in China for the potential of biological control of HWA in North America.Our objectives were to know
whether the HWA occurrence differed among cardinal directions , between crown heights , between generations (over
time), or among sites.We studied HWA in three different sites (each with 10 randomly selected trees)in Lijiang
Prefecture , Yunnan Province , from August 2005 to December 2006 , in reference to different environmental factors.
Within a tree(each with 400 1-year foliage branches), HWA occurred at higher percentages in the north- and south-
facing directions;HWA infestation was usually more severe at the lower crown than the upper , but it was reversed in
May when higher percentages of HWA were found on the upper crown of a tree.This seasonal difference in infestation
between crown heights coincided with the onset of the new HWA generation.The infestation rate of 1-year foliage
branches with HWA averaged 24.6% over the three sites , where Heyuan had higher HWA infestation than
Maoniuping or Heishuihe.A correlation analysis with 12 plots(each with 10 randomly selected trees)from the three
sites indicated that aspect (slope orientation), average annual relative humidity , and average annual rainfall were
positively correlated with the infestation rate of HWA at significant statistical levels , while temperature , altitude , slope
degree , canopy closure , and tree height seemed to have little effect on HWA occurrence.Search for natural enemies
should consider more efforts on the north- and south-facing directions of a tree and at lower crown height where HWA
tend to be denser.
Key words　Adelges tsugae , infestation , hemlock , environmental factors
摘　要　铁杉球蚜 Adelges tsugae Annand(Hemiptera:Adelgidae)是铁杉的主要害虫 ,在北美造成铁杉成片
死亡 。为有效地寻找控制铁杉球蚜的天敌 ,作者于 2005 年 8～ 2006 年 12 月 ,在云南省丽江地区的河源 、
牦牛坪 、黑水河 3 个地点对铁杉球蚜的发生进行 6 次调查 ,统计不同树枝方位 、不同树冠层次 、不同取样
地点 、不同取样时间的铁杉球蚜的为害率。在多数情况下 ,铁杉北向和南向树枝上的球蚜为害率高于西
向和东向;树冠下层的铁杉树枝上的球蚜为害率高于树冠上层;5 月树冠上层球蚜为害率反而高于下
层 ,树冠层次球蚜密度随着时间而变化的现象 , 与铁杉球蚜第 2 代发生高峰期相吻合。3 个地点的每株
树铁杉球蚜为害率平均为24.6 %, 河源的球蚜为害率又高于牦牛坪和黑水河。对来自 3个地点的 12 块
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样地的每样地铁杉球蚜为害率与环境因子进行偏相关分析表明 ,坡向 、年均相对湿度 、年均降雨量与铁
杉球蚜发生呈显著正相关。在调查铁杉球蚜的发生或采集球蚜天敌昆虫时 , 应在不同时间依据树枝方
位和树冠层次来分别进行。在选择调查采集地点时 , 应以林区坡向 、相对湿度 、降雨量等环境因子为依
据。
关键词　铁杉球蚜 , 铁杉 , 危害率 , 环境因子
　 　 铁 杉 球 蚜 Adelges tsugae Annand
(Hemiptera:Adelgidae)属半翅目球蚜科 ,主要分
布在中国云南省西北及四川省西部海拔
2 500 ～ 3 300 m的高山林区 ,每年发生 2 代 ,能
通过无性生殖 ,产下大量球蚜卵和幼虫 ,通过取
食树汁 ,危害云南铁杉(Tsuga dumosa)和丽江铁
杉(T .chinensis forresti)。铁杉球蚜在中国原产
地区并不成灾 ,不构成严重危害。在云南西北
地区有50余种天敌 ,主要是瓢虫科的小毛瓢虫
族 ,明显抑制球蚜的发生[ 1 , 2] 。但从亚洲传到北
美后 ,在美国东北地区可能是由于缺乏天敌种
类 ,遭球蚜侵害的铁杉树叶失色 ,树枝枯萎 , 5
到10年内就会死亡[ 3, 4] 。由于化学防治效果甚
微 ,以及对环境造成的不良影响 ,因此 ,采用生
物防治 ,寻找铁杉球蚜天敌 ,就成为害虫防治的
主要方法之一。为了拯救美国铁杉 ,1995年以
来 ,中美双方科研部门签署合作协议 ,开展了在
中国寻找铁杉球蚜天敌研究工作 ,在云南省丽
江地区玉龙县牦牛坪 、黑水河 、河源林场铁杉上
调查及采集球蚜天敌种类 ,对其铁杉球蚜发生
就不同树枝方位 、不同树冠层次进行系统的采
集 ,以便了解其在树间分布和地区分布的状况 。
铁杉球蚜喜生活在窝风背阴潮湿的环境 ,为了
有效地寻找控制铁杉球蚜的天敌 ,有必要研究
铁杉球蚜发生与环境因子的关系。因此 ,作者
还调查了采集地点的年均降雨量 、年相对湿度 、
年均温度 、海拔 、坡向 、坡度 、林冠郁闭度 、树高
等因子 ,分析了这些因子与铁杉球蚜为害率的
关系 。其结果能为天敌昆虫的调查采集 ,为主
要天敌昆虫食性的研究 ,及为有潜在生物防治
价值的天敌输出提供依据。
1　方法与材料
1.1　调查取样地点 、位置 、基本气候情况
调查取样在丽江地区玉龙县河源林场 、牦
牛坪 、黑水河 3个地点的铁杉分布区的天然群
落进行 ,其中河源和牦牛坪为云南铁杉 ,仅黑水
河为丽江铁杉。取样地点 、方位 、基本气候情况
如表 1 ,其气候数据来源于云南省的低纬度高
原气候资料[ 5] ,采集地点的年均温度是根据该
地点与气候观测站海拔差别折算而成 。采用全
球卫星定位仪(GPS12 ,Garmin International Inc.,
Olathe ,KS ,USA)测量经纬度及海拔 。
表 1　云南省丽江市玉龙县调查取样地点 、方位 、海拔 、基本气候情况
地点 经度(E) 纬度(N) 海拔(m) 年均降雨量(mm) 年相对湿度(%) 年均温度(℃)
河源 99°48′16″ 26°39′29″ 3 027 1 351.9 78 11.8
牦牛坪 100°15′42″ 27°09′59″ 3 176 1 297.1 76 9.7
黑水河 100°15′03″ 27°08′48″ 2 836 1 223.3 75 12.1
1.2　铁杉球蚜为害率与树枝方位 、树冠层次 、
取样地点 、取样时间的关系
在河源 、牦牛坪 、黑水河 3个地点的铁杉分
布区分别选择一定的铁杉林地 ,在 6次不同的
时间(2005年 8月 、2005年 11月 、2006年 3月 、
2006年4月 、2006年 5月 、2006年 12月)进行了
调查取样。以球蚜白色蜡丝的显著出现来决定
野外取样的具体时间 , 3个地点的取样尽量在 1
周内完成以避免误差 。每个地点随机选择 10
棵树 ,每棵树分为东 、西 、南 、北 4个树枝方位 ,
每个树枝方位又按树冠上部(4 ～ 5 m 处)和下
部(1 ～ 2 m 处)2个树冠层次 ,用 6 m 伸缩高枝
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剪各取长度为 30 ～ 50 cm的树枝。然后用 1×
10手持放大镜检查这一树枝上的 50枝 1年生
小枝(400小枝/树),在野外用记数器来计录有
球蚜小枝的总数 。数据处理时 ,依据树枝方位 、
树冠层次 、取样地点 、取样时间分别统计有球蚜
小枝所占总取样小枝的百分率(每株树铁杉球
蚜为害率)和进行相关分析。
1.3　铁杉球蚜为害率与环境因子关系
实际调查中发现大部分的铁杉长势较好 ,
多数生长在阴坡下坡位的湿润山地和沟谷中 ,
在3个调查地中以河源的铁杉林最具代表性 ,
因此主要在河源铁杉林区内选择样地 ,固定样
方 ,样方面积为 40 m×40 m , 12块样地的环境
因子参数见表 2。其海拔和坡向用全球卫星定
位仪测得;树冠郁闭度用估计方程[ 6]获得;坡位
和树高用手持测距仪测得 。在每块样地随机选
取10棵树 ,依据 1.2中的方法对树冠下层和树
枝北向的铁杉球蚜为害率进行调查 ,计算球蚜
为害率。同时用统计软件(SPSS 13.0)对球蚜
为害率和环境因子进行偏相关分析 。
表 2　云南省丽江市玉龙县调查样地的环境因子参数
样地 海拔(m) 郁闭度 坡向 坡位 树高 m
1 3 082 0.53 半 中 7.2
2 2 965 0.55 半 下 3.1
3 3 124 0.36 半 中 8.8
4 3 027 0.58 阴 中 3.1
5 3 118 0.39 半 中 3.9
6 2 937 0.60 阴 下 2.7
7 2 836 0.61 半 下 5.6
8 2 999 0.68 阴 中 1.9
9 3 058 0.62 半 下 8.6
10 2 906 0.73 阴 下 2.4
11 2 877 0.72 阴 下 4.5
12 2 968 0.71 阴 中 2.3
2　结果与分析
2.1　铁杉球蚜为害率与树枝方位 、树冠层次 、
取样地点 、取样时间的关系
2.1.1　球蚜为害率与树枝方位及取样时间的
关系　分别对东 、西 、南 、北 4个树枝方位的每
树铁杉球蚜为害率进行分析 ,求出北向相应误
差估计值 =0.43 为最小 ,检验其显著性值 =
57.16为最大 ,说明北向与每株树铁杉球蚜为
害率相关性最大 。树枝方位影响球蚜为害率的
高低(图 1),北向球蚜为害率(31.6%)最高 ,西
向球蚜为害率(18.3%)最低 ,验证了在 4个树
枝方位中 ,北向最能代表每株树铁杉球蚜发生
的严重情况 。每株树铁杉球蚜为害率与树枝方
位的关系因不同的取样时间而异 ,在 6次不同
时间取样中 ,北向的球蚜为害率都最高。因此 ,
在进行调查采集铁杉球蚜或天敌昆虫时 ,应该
注意北向树枝的球蚜发生可能会比其它树枝方
位要严重。
图 1　铁杉球蚜为害率与树枝方位的关系
2.1.2　球蚜为害率与树冠层次及取样时间的
关系　分别对树冠上 、下层次的每株树铁杉球
蚜为害率进行分析 ,得出下层相应误差估计值
=0.69为最小 ,检验其显著性值=71.32为最
大 ,说明树冠下层与每株树铁杉球蚜为害率相
关性最大 。树冠层次影响球蚜为害率的高低
(图 2),树冠下层球蚜为害率高于树冠上层 ,验
证了在 2个树冠层次中 ,下层最能代表每株树
铁杉球蚜发生的严重情况。
但是 ,每株树铁杉球蚜为害率与树冠层次
的关系会因不同的取样时间而异 。虽然在 6次
取样的多数情况下 ,树冠下层的每株树铁杉球
蚜为害率都高于树冠上层 ,但在 2006年 4月开
始 ,树冠上层球蚜为害率接近下层 ,到了 2006
年 5月 ,树冠上层球蚜为害率反而高于下层 。
因此 ,在 5月进行调查采集铁杉球蚜或天敌昆
虫时 ,应该注意树冠上层球蚜的发生可能会比
树冠下层要严重 。
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2.1.3　球蚜为害率与取样地点及取样时间的关
系　分别对河源 、牦牛坪 、黑水河 3个地点的每
株树铁杉球蚜为害率进行分析 ,结果是河源样地
的相应误差估计值=0.89为最小 ,检验其显著性
值=110.45为最大 ,说明河源样地与铁杉球蚜为
害率相关性最大。3个取样地点的每株树铁杉
球蚜为害率平均为 24.6%,其中河源(34.8%)的
铁杉球蚜为害率最高 ,牦牛坪(29.5%)次之 ,黑
水河(9.5%)最低 ,验证了河源样地最能代表每
株树铁杉球蚜发生的严重情况。
图2　铁杉球蚜为害率与树冠层次的关系
图3　铁杉球蚜为害率与取样地点的关系
每株树铁杉球蚜为害率与取样地点的关系
不因不同的取样时间而异 , 6次取样中黑水河
的球蚜为害率都最低 ,河源与牦牛坪的球蚜为
害率都较高(图 3)。2006年 5月河源样地的铁
杉球蚜为害率最高为 59.6%(图 3), 这也与
2006年 5月调查树冠上层球蚜为害率最高结
果相吻合(图 2)。因此 ,在进行调查采集铁杉
球蚜或天敌昆虫时 ,不但应该注意不同取样地
点铁杉球蚜发生的严重情况可能会不同 ,而且
显著出现白色蜡丝的球蚜发生高峰时期会在 4
～ 5月出现 。
2.2　铁杉球蚜为害率与环境因子的关系
从12 块样地的铁杉球蚜为害率来看(表
3),为害率为 10%以上样地有 9块占 75%,不
到 10%样地仅有 3 块。对每地铁杉球蚜为害
率和年均降雨量 、年相对湿度 、年均温度 、海拔 、
坡向 、坡度 、树冠郁闭度 、树高等环境因子进行
相关分析(表 3),表明坡向对球蚜为害率的影
响最大 , 12 块样地所有的偏相关系数都达到
0.6以上呈正相关 ,其中有 9块达到显著水平;
年相对湿度对球蚜为害率影响次之 ,有 11块样
地的偏相关系数都达到 0.6以上呈正相关 ,其
中有 6块达到显著水平;年均降雨量所有 12块
样地的偏相关系数都达到 0.6以上呈正相关 ,
但其中仅有 4块达到显著水平。年均温度 、坡
度 、树冠郁闭度 、树高的偏相关系数与球蚜为害
率也呈正相关 ,但海拔却与球蚜为害率大多呈
负相关(表 3);这些环境因子的偏相关系数和
统计学显著水平都较低 ,表明其对铁杉球蚜的
发生影响不明显 。
3　结论与讨论
铁杉球蚜在北向和南向树枝上的发生比东
向和西向树枝上的要高 。这种树枝方位的分布
规律较稳定 ,并不随取样地点 、取样时间的变化
而改变 。
铁杉球蚜在树冠下层的发生通常要比上层
要高。这种树冠层次的分布规律不随着树冠方
位 、取样地点的变化而改变 ,但却随着取样时间
的变化而改变 。2006 年 5 月铁杉上层球蚜为
害率反而高于下层球蚜为害率 ,恰恰与 5月是
铁杉球蚜第 2代发生高峰时期[ 7] 和雨季开始空
气湿度增大[ 8]相吻合 。这种树冠层次球蚜密度
随着时间而变化的现象 ,可能是随着雨季铁杉
球蚜第 1代开始生长发育 ,然后通过有翅球蚜
由温度较低的树冠下层分布到达温度较高的树
冠上层而发育为第2代 。其它时间树冠上层铁
杉球蚜的减少可能与冬天的干旱气候和夏天的
高温制约了球蚜的存活率 ,造成树冠下层球蚜
为害率较高的现象[ 9] 。
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表 3　铁杉球蚜为害率与环境因子的偏相关系数
样地 年均降雨量(mm) 年均相对湿度 年均温度(℃) 海拔(m) 坡向 坡度 郁闭度 树高(m) 球蚜为害率%
1 0.713 0.778 -0.216 0.621 0.941＊＊ -0.201 0.447 0.633 12.2
2 0.694 0.842＊ 0.650 -0.850＊ 0.797 0.405 0.866＊ 0.451 20.9
3 0.901＊ 0.425 0.612 -0.869＊ 0.920＊＊ 0.319 0.511 0.889＊ 9.2
4 0.938＊＊ 0.656 0.524 -0.533 0.836＊ -0.151 0.450 0.726 21.1
5 0.655 0.853＊ 0.213 0.371 0.915＊＊ 0.687 0.431 0.691 9.4
6 0.724 0.931＊＊ 0.138 -0.172 0.871＊ 0.422 0.857＊ 0.394 24.6
7 0.837 0.857＊ 0.510 0.916＊＊ 0.762 0.156 0.433 0.712 13.4
8 0.871 0.685 0.526 -0.443 0.890＊ 0.508 0.913＊＊ 0.755 25.5
9 0.862＊ 0.863＊ 0.376 -0.510 0.695 0.425 0.118 0.453 13.7
10 0.922＊＊ 0.722 0.460 -0.812 0.822＊ 0.368 0.401 0.961＊＊ 29.2
11 0.781 0.924＊＊ 0.227 -0.834 0.991＊＊ 0.422 0.311 0.801 9.3
12 0.669 0.669 0.330 -0.300 0.864＊ -0.356 0.887＊ 0.785 33.6
＊＊和＊分别代表 0.01和 0.05水平的差异显著性。
　　在8个环境因子的相关分析中 ,坡向的阴坡
湿度较大 ,铁杉球蚜为害率最高。降雨量与相对
湿度影响较大 ,湿度随着降雨量而增大 ,因而有
利于铁杉球蚜的发生。坡向 、相对湿度 、降雨量
对铁杉球蚜发生的明显影响是理所当然的。
由于选择取样地点及取样时间较少 ,可能
造成温度 、海拔 、树冠郁闭度 、坡度 、树高因子 ,
对铁杉球蚜的发生影响不明显的结果 。但是 ,
随着海拔的升高 ,球蚜的发生呈下降的趋势 ,这
主要是由于海拔越高 ,温度越低 ,从而影响球蚜
的新陈代谢 、生长发育速度 ,进而影响铁杉球蚜
为害率 ,铁杉球蚜发生的最适海拔范围为 2 900
～ 3 000 m ,海拔过高温度过低不利于球蚜的生
长发育。随着郁闭度提高 ,林分湿度相应提高 ,
因而有利于球蚜的生长发育。随着坡度和树高
提高 ,林分湿度相应降低 ,因而不利于球蚜的生
长发育 。当树木高达 4.5 m 以上时 ,球蚜的发
生普遍较低。这些都与铁杉球蚜喜窝风背阴潮
湿的生活习性相符。
铁杉球蚜发生的时间 、地点 、树冠上分布规
律的确定 ,以及影响铁杉球蚜发生的主要环境
因子的确定 ,能为采集铁杉球蚜天敌昆虫 ,研究
优势种天敌昆虫捕食性 ,适时进行生物防治提
供依据 。
参　考　文　献
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656～ 659.
蝴蝶用蚂蚁抚养幼虫
丹麦一些地区的美丽蓝色 Alcon 蝴蝶欺骗蚂蚁来抚养蝴蝶幼虫 ,而不是蚂蚁自己的幼虫 ,因为这些蝴蝶幼虫进
化出了一种模仿蚂蚁幼虫的外层。这种学名为 Maculinea alcon 的蝴蝶是寄生虫 , 它们危害 2 种红蚁的健康。 David
R.Nash和欧洲的共同作者研究了丹麦的几个 Alcon 毛虫发育的地方。毛虫先在沼泽植物上生长 , 然后小红蚁
Myrmica rubra 和皱结红蚁 Myrmica ruginodis把它们搬到自己的窝里。这些蚂蚁不顾自己的幼虫而照顾蝴蝶毛虫。
生物学家了解到 ,这些蝴蝶幼虫对蚂蚁幼虫表皮碳水化学的模拟越接近 ,蝴蝶幼虫吸引蚂蚁的成功率越高 ,但是这
种模拟在不同的地方不尽相同。文章作者提出 ,当重新将濒危的 Alcon蓝蝴蝶引进野生环境时 ,需要仔细考虑蚂蚁
与蝴蝶这种表皮化学的匹配问题。相关论文发表在 2008 年 1月 4 日《Science》杂志。(来源:科学网)
·87·2008 45(1) 昆虫知识　Chinese Bulletin of Entomology