全 文 ：第 40卷 第 4 期
2015年 8 月
林 业 调 查 规 划
Forest Inventory and Planning
Vol． 40 No． 4
Aug． 2015
doi:10. 3969 / j. issn. 1671-3168. 2015. 04. 006
天然偃松土壤种子库空间分布研究
金屿淞1，李慧仁2，张培林3
(1.东北林业大学，黑龙江 哈尔滨 150040;2.黑龙江大兴安岭地区农业林业科学研究院，黑龙江 加格达奇 165000;
3.黑龙江大兴安岭地区营林技术推广站，黑龙江 加格达奇 165000)
摘要:设置样方进行野外调查，对天然偃松土壤种子库空间分布进行研究。结果表明，天然偃松土
壤种子库水平分布与垂直分布均具有规律性。随着距母树距离的增加，种子数量呈现减少趋势(p
= 0. 097)。4 个方向上种子数量由多至少的次序为:南 ＞西 ＞东 ＞北(p = 0. 089)，水平分布差异不
显著。由枯落物层向土层深处方向种子数量逐渐减少(p ＜ 0. 05)，差异性十分显著，枯落物层和 0
～ 5 cm土壤层中含有 83%的种子。种子质量调查结果，土壤种子库中 63. 2%为空粒种子，25. 1%
为腐烂种子，完整种子仅占 11. 7%。
关键词:偃松;土壤种子库;空间分布;种子质量
中图分类号:S791. 24;S722. 11 文献标识码:A 文章编号:1671－3168(2015)04－0030－04
Soil Seed Bank Spatial Distribution of Natural Pinus pumila
JIN Yusong1，LI Huiren2，ZHANG Peilin3
(1． Northeast Forestry University，Harbin 150040，China;2． Forestry Agricultural Sciences Academy of Heilongjiang
Daxinganling，Jiagedaqi，Heilongjiang 165000，China;3． Daxinganling Forest Culture and Management
Promotion Stations，Jiagedaqi． Heilongjiang 165000，China)
Abstract:By setting quadrat for field investigation，soil seed bank spatial distribution of natural Pinus
pumila was studied in the paper． The results showed that horizontal distribution and vertical distribution
of natural Pinus pumila had regularity． As the distance increases from the mother tree，the seed number
showed a decreasing trend (p = 0. 097)． Seeds number of the four directions followed decreasing order as
South ＞ West ＞ East ＞ North (p = 0. 089)，the difference of horizontal distribution was not significant．
The seeds number was drop off gradually from litter layer to the depths of the soil direction (p ＜ 0. 05)，
the difference was significant，seeds number in litter layer and 0 ～ 5 cm soil layer was accounted for
83% ． Seed quality survey results showed that 63. 2% of the soil seed bank was empty seeds，25. 1% of
rotting seeds，intact seed only accounted for 11. 7% of total．
Key words:Pinus pumila;soil seed bank;spatial distribution;seed quality
收稿日期:2015－06－31.
作者简介:金屿淞(1992－)，女，福建厦门人，硕士研究生 . 研究方向:森林植物资源 .
土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤
中全部活性种子的总和［1］。土壤中的活性种子是
植物群落的一部分，是新植株的来源。土壤种子库
可以分为瞬时土壤种子库和持久土壤种子库。随着
群落生态学的发展，土壤种子库的研究已经成为植
物生态学重要的一部分［2］。近几年来，种子库的变
金屿淞等:天然偃松土壤种子库空间分布研究
化特征［3］、空间异质性［4］、生物多样性［5］等研究方
向成为种子库研究的新领域。
偃松(Pinus pumila)是分布于欧亚大陆东北部
寒温带针叶林地区的一种灌木，是高纬度、高海拔
的山地寒温带建群种。抗寒、抗旱、耐贫瘠，可在裸
岩地生长，生态价值极高，常被作为边坡绿化和水土
保持的先锋物种 ［6］。也是珍贵毛皮动物紫貂、灰鼠
等的栖息场所，并具有较高经济价值。在我国，偃松
主要分布于大兴安岭林区，并以呼中林业局为集中
分布区。偃松林所处地带受低温、严寒、强风、地形
及永冻层影响，偃松只能形成斜升或匍匐状［7］，山
峰顶部的偃松矮曲林是其主要分布林型。受灾害影
响后(如火灾)，生态环境遭到严重破坏，水土保持
能力降低、偃松资源急剧减少、生物链的平衡被打
破。偃松火烧区植被恢复非常困难，特别是偃松种
子天然散布能力弱，自然演替难以恢复至顶级群落，
研究偃松种子库，可以为偃松生态恢复提供理论基
础和技术依据，通过人工手段合理有效地加快生态
系统正向演替进程，尽早形成稳定的偃松林顶级群
落，实现生态和经济效益的统一。
1 研究地概况
研究地点设在黑龙江省大兴安岭地区呼中林业
局小白山天然偃松矮曲林(海拔 900 ～ 1 400 m)。
该林业局位于大兴安岭伊勒呼里山北坡，呼玛河中
上游地区，地理坐标为东经 122°3930″ ～ 124°21
00″，北纬 51°1440″ ～ 52°2500″。境内地势西南部
多高山峻岭，东北部多丘陵河谷，形成由西南向东北
海拔逐渐降低的地貌特征，最高的 2 座山峰大白山
1 528 m，小白山1 404 m。属大陆性季风气候，四季
分明，光照充足，雨量充沛，寒冷湿润。年均温
－4. 3℃，绝对最低温 －47. 4℃，绝对最高温 32℃。年
均降水量 497. 7 mm。土壤以棕色针叶林土为主。植
被属寒温带针叶林区大兴安岭山地寒温针叶林带。
2 研究方法
1)野外调查:参考以往文献研究，本次调查选
取的偃松母树分布在小白山海拔为1 000 ～ 1 400 m
区域，海拔每隔 100 m，选取 2 株，共选取 10 株偃
松，记录海拔、坡向、坡度、丛高、丛长、根径、每丛枝
条数等生态因子。
2)样方设置:土壤种子库取样地点设在偃松母
树林冠下，以母树为中心，分别沿东南西北 4 个方向
取样，每个方向上设置 3 个取样样方，间隔为 50cm，
样方面积 50cm × 50cm。距离母树由近到远分别记
为 1 号、2 号、3 号样方(图 1)。
图 1 偃松土壤种子库样方设置
Fig. 1 Quadrat setting of soil seed bank of Pinus pumila
3)取样层:取枯落物层 0 ～ 5 cm、5 ～ 10 cm、10
～ 15 cm，土壤种子库样本共计 480 份。
4)实验室处理及分析:土样带回实验室风干，
用筛网筛选出偃松种子。根据偃松种子外表完整情
况，将种子分为完整、腐烂、空粒(动物啃咬及虫害
破坏)。
用 Excel和 SPSS软件对偃松土壤种子库数量、
质量、分布特征进行分析。
3 结果与分析
3. 1 偃松母树调查情况
偃松土壤种子库调查共计调查偃松母树 10 株。
分布海拔为1 000 ～ 1 400 m，分布最高处已接近小
白山山顶，以阳坡为主，详细情况见表 1。
3. 2 偃松土壤种子库水平分布情况
对 10 株偃松母树东西南北 4 个方向上的样方
土壤取样进行种子数量统计，统计结果见表 2。
偃松种子水平分布差异性明显。按种子数量由
高到低来看，距离母树 1 m 的 1 号样方所含种子数
量最多，为 356. 8 粒，占种子总数的 40. 9%。其次为
距离母树 1. 5 m的 2号样方，所含种子数量为 291. 9
·13·第 4 期
林 业 调 查 规 划
表 1 10 株偃松母树基本情况
Tab. 1 Basic information of 10 mother tree of Pinus pumila
编号
海拔 /
m 坡向
坡度 /
°
丛高 /
m
丛长 /
m
根径 /
cm
每丛枝条数 /
枝
东西冠幅 /
m
南北冠幅 /
m
1 1000 阳 19 3. 2 2. 7 6. 5 10 4. 0 3. 5
2 1000 半阳 15 2. 4 2. 6 6. 2 8 3. 0 3. 0
3 1100 阳 22 3. 5 3. 6 6. 9 11 4. 5 4. 0
4 1100 半阳 17 2. 5 3. 5 6. 3 11 3. 5 3. 5
5 1200 阳 16 2. 2 3. 7 7. 5 12 5. 0 4. 5
6 1200 半阳 15 2. 1 3. 2 7. 3 8 4. 0 3. 0
7 1300 阳 24 2. 7 4. 5 8. 8 12 4. 5 5. 0
8 1300 阳 23 1. 8 3. 8 8. 2 9 5. 0 4. 5
9 1400 阳 17 2. 6 4. 3 8. 5 11 5. 5 5. 0
10 1400 阳 10 1. 5 3. 8 7. 9 10 5. 0 5. 0
表 2 偃松土壤种子库水平分布情况
Tab. 2 Horizontal distribution of soil seed bank of Pinus pumila
样方
种子数量 /粒
东 西 南 北
平均值 /
粒
总计 /
粒
1 78. 6 ± 6. 5 82. 2 ± 7. 6 127. 3 ± 7. 6 68. 7 ± 5. 5 89. 2 ± 6. 6 356. 8
2 69. 2 ± 5. 3 73. 8 ± 8. 1 92. 1 ± 6. 2 56. 8 ± 2. 3 73. 0 ± 4. 8 291. 9
3 52. 5 ± 3. 5 49. 7 ± 5. 5 76. 8 ± 4. 6 44. 3 ± 5. 6 55. 8 ± 3. 9 223. 3
平均值 /粒 66. 8 ± 6. 7 68. 6 ± 4. 9 98. 7 ± 8. 6 56. 6 ± 6. 1
总计 /粒 200. 3 205. 7 296. 2 169. 8 872. 0
粒，占种子总数的 33. 5%。3 号样方距离母树
2. 5 m，所含种子数量最少，为 223. 3 粒，占种子总数
的 25. 6%。随着距母树距离的增加，种子数量呈现
减少趋势，经差异性分析，p = 0. 097，差异不显著。
从种子库方位来看，母树朝南方向种子库含种
子数量总计为 296. 2 粒，占种子总数的 34%;朝西
方向种子数量为 205. 7 粒，占种子总数的 23. 6%;
朝东方向种子数量为 200. 3 粒，占种子总数的
23%;朝北方向种子数量为 169. 8 粒，占种子总数的
19. 5%。4 个方向上种子库数量由多到少的次序
为:南 ＞西 ＞东 ＞北。经差异性分析，p = 0. 089，差
异不显著。
3. 3 偃松土壤种子库垂直分布情况
分别统计母树周围 12 个样方中各土层的种子
数量，同一土层种子数量相加后得到表 3。
研究不同土层种子库数量可以发现，在枯落物
层中的种子占种子总数的 59. 1%;土壤 0 ～ 5 cm 层
中的种子占 23. 8%，两者共计占种子总数的
82. 9%;5 ～ 10 cm层中的种子占 12%;土壤 10 ～ 15
cm层中种子数量很少，只占 5. 1%。由枯落物层向
土层深处方向，偃松种子数量逐渐减少，经差异性分
析，p ＜ 0. 05，差异十分显著。
3. 4 偃松种子质量调查
将土样带回实验室风干，用筛网筛选出偃松种
子，并对种子质量进行统计，此次调查共得到偃松种
子3 064粒。统计各土层完整种子、腐烂种子、空粒
种子数量后得到表 4。
由表 4 可以看出，土壤种子库中完整种子只占
总量的 11. 7%，腐烂种子占 25. 1%，空粒种子占
63. 2%，说明偃松种子落地后大部分被动物啃咬或
虫害破坏形成空粒种子。
完整的种子中，75. 6%的种子存在于枯落物层，
16. 1%存在于 0 ～ 5 cm 土壤层中，这 2 层土壤中含
有超过 90%的完整种子。5 cm 土壤以下完整种子
含量不足10%。枯落物层和0 ～ 5 cm土层中含有
完整种子 330 粒，占种子库总量的 10. 7%。这 2 层
土层中的完整种子对偃松自然更新起到重要作用。
无活力的偃松种子占种子库总量的 88. 3%，其
·23· 第 40 卷
金屿淞等:天然偃松土壤种子库空间分布研究
表 3 偃松土壤种子库垂直分布情况
Tab. 3 Vertical distribution of soil seed bank of Pinus pumila
土层
10 棵母树种子数量 /粒
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
总计 /
粒
占比 /
%
枯落物层 180 100 236 200 168 112 236 140 280 160 1812 59. 1
0 ～ 5 cm 60 72 48 104 76 60 80 84 56 88 728 23. 8
5 ～ 10 cm 40 20 28 72 44 40 28 48 20 28 368 12. 0
10 ～ 15 cm 16 8 12 20 12 20 4 40 8 16 156 5. 1
总计 /粒 296 200 324 396 300 232 348 312 364 292 3064 100
表 4 偃松种子质量调查情况
Tab. 4 Seed quality of Pinus pumila
土层
数量 /
粒
完整种子 腐烂种子 空粒种子
数量 /
粒
占比 /
%
数量 /
粒
占比 /
%
数量 /
粒
占比 /
%
枯落物层 1812 272 15. 0 417 23. 0 1123 62. 0
0 ～ 5 cm 728 58 8. 0 226 31. 0 444 61. 0
5 ～ 10 cm 368 18 4. 9 81 22. 0 269 73. 0
10 ～ 15 cm 156 12 7. 7 45 28. 8 99 63. 5
合计 3064 360 11. 7 769 25. 1 1935 63. 2
中空粒居多，其次为腐烂种子。枯落物层和 0 ～ 5
cm土层中含有这 2 种种子2 210粒，占种子库总量
的 72. 1%。
4 结论与讨论
天然偃松土壤种子库水平分布和垂直分布均具
有规律性。从水平分布来看，随着距母树距离的增
加，种子数量呈现减少趋势。从种子库方位来看，4
个方向上种子库数量由多至少次序为:南 ＞西 ＞东
＞北。从垂直分布来看，由枯落物层向土层深处，种
子数量逐渐减少。说明偃松球果的分布越靠近母树
树干其数量越多，同时母树南方受太阳光照射充足，
球果数量多于其他方位。种子成熟后与球果分离下
落过程受外力作用较小也近似垂直掉落，这也与偃
松种子质量有较大有关。水平分布虽有一定规律，
但经过差异性分析，天然偃松林土壤种子库水平分
布 p = 0. 097，按不同方位分析，p = 0. 089，说明差异
不显著。
偃松种子落地后，主要存在于枯落物层和 0 ～ 5
cm土壤层中，近 83%的种子存在于这 2 层中，由枯
落物层向土层深处，偃松种子数量逐渐减少，经差异
性分析，p ＜ 0. 05，表明垂直分布差异性十分显著。
落地后的种子大部分被动物啃咬或虫害破坏形
成空粒种子，这 2 部分种子占落地种子总量的
88. 3%，其中的 72. 1%存在于枯落物层和 0 ～ 5 cm
土层中。完整种子只占总量的 11. 7%，其中 75. 6%
的种子存在于枯落物层，16. 1%存在于 0 ～ 5 cm层，
这 2 层土壤中含有超过 90%的完整种子。这一部
分的完整种子对偃松自然更新起到重要作用。
本次调查为了偃松母树具有一定的统一性，母
树多选择在阳坡，少量为半阳坡。阳面和半阳面枝
条多于北面，土壤种子库也同步表现。但在阴面生
长的偃松，枝条向北延生，母树北面枝条多于南面，
理论上土壤中种子含量北面会多于南面，这一问题
将在今后的调查中进一步研究。
笔者发现，调查时间虽为 9 月份，但山顶背阴处
已有积雪。随着海拔增大，风力不断增强，偃松丛高
降低，丛长和根径都有所增大。这一现象也是偃松
矮曲林适应环境的一种表现。
参考文献:
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