全 文 ：氮素供应对欧洲云杉根系生长发育效应分析
苏 艳 1，何 茜 1，晏紫依 1，李吉跃 1，王军辉 2
（1华南农业大学林学与风景园林学院，广州 510642；
2中国林业科学研究院林业研究所/国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091）
摘 要：研究氮素供应对欧洲云杉[Picea abies (L) Karst]无性系根系生长发育的施肥效应，进而为该树种
苗木根系发育的施肥调控提供依据。以欧洲云杉优良无性系pab081140 3年生苗木为试材，对不同氮素
供应剂量下盆栽植株的根系生长发育指标进行测定分析。结果表明：与对照相比，测试剂量N-6（含氮
量为46%的尿素6 g/株）、N-9（含氮量为46%的尿素9 g/株）、N-12（含氮量为46%的尿素12 g/株）均促进
了根长、根表面积、根平均直径与根体积的生长，同时提高了根系生物量、植株总生物量和根系含氮量及
植株总含氮量的水平，根系生物量占植株总量的比值和根冠生物量比值随之提高，但不同剂量的施肥效
应存在差异；其中，N-9剂量处理下的欧洲云杉根系形态指标均是对照的1.3倍以上（1.38~1.89倍），而根
系生物量、植物总生物量、根冠生物量的比值也显著高于对照(P<0.05)；此外，根含氮量与植株总含氮量
分别比对照提高了73.2%和80.9%。由此可知，N-9剂量对欧洲云杉pab081140无性系根系生长发育的
促进效果最为明显。
关键词：欧洲云杉；氮素；根系形态；生物量；含氮量
中图分类号：S513.01 文献标志码：A 论文编号：casb15010015
Analysis of the Effect of Nitrogen Supply on Root Growth and Development of Picea abies
Su Yan1, He Qian1, Yan Ziyi1, Li Jiyue1, Wang Junhui2
(1College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642;
2Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry/
Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091)
Abstract: The present study aims to reveal the implication effect of nitrogen on root growth and development of
Picea abies, therefore to provide a basis for the regulation of root development with fertilizer. Three-year-old
plantlets of Picea abies were employed and tested regarding their growth and development indexes of roots
under different doses supply condition of nitrogen in pots. The obtained results indicated that all the tested
doses of nitrogen, including N-6 (6 g urea containing 46% nitrogen for each plantlet), N-9 (9 g urea containing
46% nitrogen for each plantlet) and N-12 (12 g urea containing 46% nitrogen for each plantlet), consistently
had a positive effect on roots in length, surface area, average diameter and volume, when compared to the
control. The biomass and nitrogen content of roots and plantlets, the ratio of total root biomass of plants and the
root-crown ratio in biomass also increased under the treatment of nitrogen. However, the regulated effect of
nitrogen seemed to be different in dosage. The positive effect from N-9 appeared to be the most impressive (P<
0.05) in that this dosage had a significant change of root morphology over 1.3 fold (1.38- 1.89 fold) of the
control, while the biomass of roots and plantlets, and the root-crown biomass ratio of plants were found to be
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划课题“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”(2012BAD01B01)。
第一作者简介：苏艳，女，1983年出生，广西桂林人，实验师，硕士研究生，主要从事树木栽培生理生态研究。通信地址：510642华南农业大学林学与
风景园林学院，Tel：020-85283672；E-mail：suyan@scau.edu.cn。
通讯作者：李吉跃，男，1959年出生，四川金堂人，教授，主要从事森林培育及栽培生理生态研究。通信地址：510642华南农业大学林学与风景园林学
院，Tel：020-85283672；E-mail：ljyymy@vip.sina.com。
收稿日期：2015-01-05，修回日期：2015-03-16。
中国农学通报 2015,31(16):1-5
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
also higher than that of the control at a significant level (P<0.05); moreover, the nitrogen content of roots and
plantlets presented a 73.2% and 80.9% gains, respectively.
Key words: Picea abies; nitrogen; root morphology; biomass; nitrogen content
0 引言
欧洲云杉[Picea abies (L) Karst]为松科(Pinaceae)
云杉属(Picea)植物，原产于欧洲中部与北部地区，20
世纪 80年代由中国林科院引种到中国试种并表现出
较强的适应性，是中国引种较为成功的优良针叶树种
之一[1-4]。近年来，国内学者重点开展了欧洲云杉无性
繁育技术研究，在生根诱导与扦插繁育技术方面取得
了可喜的进展，这为欧洲云杉无性系林业的发展开拓
道路[5-8]。
壮苗培育是发展无性系林业的关键环节。施肥能
提高植物的光合性能、新陈代谢、根系与土壤环境的作
用，从而促进植物的生长发育，是培育林木良种壮苗的
有效途径[9-13]。根系作为植物吸收养分最主要的器官，
发达的根系有利于林木的生长发育。肥料元素通过根
系被植物所吸收，同时也对植物根系的生长发育与形
态建成起重要调控作用[14]。目前，有关施肥效应的研
究主要集中在不同营养元素对植物尤其是作物地上部
分营养器官的生长发育及其生理生化影响方面，而针
对林木根系生长发育施肥效应的报道相对较少[12]。事
实上，已有证据表明施肥对马尾松地上及根系生长（根
长、主根长、根表面积、根尖数）有一定的促进作用[12]，
而丁国泉等[15]也发现，施肥对日本落叶松细根形态发
育具有重要的影响。
本研究以欧洲云杉优良无性系 pab081140为试
材，对不同氮素供应水平下根系形态发育指标（根长、
根表面积、根平均直径、根体积、根系生物量）及生物
量、氮素积累进行测定，旨在分析氮供应对欧洲云杉无
性系根系生长发育的施肥效应，从而为该树种苗木根
系发育的施肥调控提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
大棚试验于 2011年 3—8月间在甘肃省天水市小
陇山林业科学研究所进行，室内试验于 2011年 9月—
2012年4月在华南农业大学林学与风景园林院林木栽
培生理实验室进行。
1.2 试验材料
以“国家林木种质资源平台——云杉种质资源保
存库”内欧洲云杉优良无性系 pab081140为试材。选
取生长相对一致的3年生无性系苗木40株[苗高(48.0±
1.1) cm，地径(7.6±0.2) mm]，每株盆栽，基质为森林土
和泥炭[体积比为 7:3，pH 5.91±0.29，有机质(80.43±
5.99) g/kg，全氮(3.57±0.54) g/kg，全磷(1.48±0.01) g/kg，
全钾(18.97±1.32) g/kg，碱解氮(346.72±21.37) mg/kg，
有 效 磷 (146.42 ± 14.54) mg/kg，速 效 钾 (495.62 ±
22.68) mg/kg，容重 (0.96 ± 0.02) g/cm3，毛管持水量
(606.70±21.57) g/kg，总孔隙度(63.64±0.71)%]。栽植
后随即浇水，根据天气和土壤状况对苗木进行正常灌
溉管理，待苗木生长至5月下旬进行施肥试验。
1.3 试验方法
1.3.1 施肥方法 每株苗木均施用了磷肥 10 g（含P2O5
14%的过磷酸钙）、钾肥5 g（含K2O 50%的硫酸钾），氮
肥（含氮量为 46%的尿素）施用采用 3个处理水平，分
别为 6 g/株（试验编号N-6）、9 g/株（试验编号N-9）以
及12 g/株（试验编号N-12），以未施加氮肥植株为对照
(Control)，每个试验组供试苗木 10株。磷肥、钾肥、氮
肥均是一次性施入。
1.3.2 指标测定 于施肥前、施肥后第 12周，分别采用
根系扫描仪和万深LA-S植物根系分析系统（杭州万深
检测科技有限公司）对根系进行扫描、分级；将根、茎、
叶样品放入烘箱，85℃烘干至恒重后，用电子天平(±
0.01 g)称重测定生物量。随后将样品用干样粉碎机粉
碎，取样、过筛并经H2SO4-H2O2法消化后用凯氏定氮法
测定各器官氮的浓度。按式(1)~(3)求出根冠比、整株
的总生物量与含氮量。
根冠比=B1/(B2+B3) …………………………… (1)
整株生物量＝B1+B2+B3 ……………………… (2)
整株含氮量＝B1C1+B2C2+B3C3 ……………… (3)
B1、B2、B3分别为根、茎、叶的生物量，C1、C2、C3分别
为根、茎、叶氮的浓度。
1.4 数据分析
采用 Excel 2003和 SPSS v13.0软件进行统计分
析、作图。
2 结果与分析
2.1 氮素供应对欧洲云杉根系形态发育的影响
增施氮素可提高欧洲云杉无性系苗高与地径的生
长（图 1），其中N-9和N-12剂量对苗高与地径生长的
促进作用均达显著性水平(P<0.05)。为进一步分析氮
素供应对欧洲云杉根系形态发育的影响，笔者对不同
氮素供应水平下欧洲云杉无性系根系形态指标进行测
定分析发现，N-6（含氮量为 46%的尿素 6 g/株）、N-9
·· 2
（含氮量为46%的尿素9 g/株）、N-12（含氮量为46%的
尿素12 g/株）剂量均能促进根长、根表面积、根平均直
径以及根体积的生长，但不同剂量所产生的促进效应
有所不同（图 2）。值得注意的是，根长、根表面积、根
平均直径与根体积在N-9剂量下变化最为明显(P<
0.05)，测定值分别是对照的 1.38、1.60、1.50及 1.89
倍。与对照相比，N-6、N-12剂量对根表面积和根平均
直径的生长也起到较明显的促进作用(P<0.05)；在N-
aabbcc
0
10
20
30
40
50
60
Control N-6 N-9 N-12
施肥方法
苗
高
/cm
aabc
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Control N-6 N-9 N-12
施肥方法
地
径
/mm
N-6、N-9、N-12表示不同的氮素剂量，分别为每株施加含氮量为46%的尿素6、9、12 g；Control为对照；
柱形图上所标字母不同表示在0.05水平上差异显著。下同
图1 欧洲云杉无性系在不同氮素供应水平下苗高与地径生长
abaab
b
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
Control N-6 N-9 N-12
施肥方法
根
长
/cm
babc
0
2
4
6
8
10
12
Control N-6 N-9 N-12
施肥方法
根
平
均
直
径
/mm
abab
c
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Control N-6 N-9 N-12
施肥方法
根
表
面
积
/cm2
aa
b
b
0
10
20
30
40
50
60
70
Control N-6 N-9 N-12
施肥方法
根
体
积
/cm3
图2 欧洲云杉根系在不同氮素供应水平下的生长变化
苏 艳等：氮素供应对欧洲云杉根系生长发育效应分析 ·· 3
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
12剂量下，根体积生长是对照的 1.70倍，达显著性水
平(P<0.05)。与N-9剂量相比，N-12剂量供应未能进
一步促进云杉苗木根系的生长，表明此时的氮素供应
已超过了测试苗木根系生长的需求。
2.2 氮素供应对欧洲云杉根系生物量积累的影响
由表1可知，3种氮素剂量（N-6、N-9和N-12）均显著
提高了欧洲云杉根系生物量和植株总生物量的积累水
平。N-9剂量的施用效果最为明显，根系生物量和植物
总生物量分别是对照的1.19和1.14倍，而根系生物量值
也显著高于其他2种处理水平。根系生物量占植株总量
的比值与根冠生物量比一定程度受氮素供应的影响，其
中N-9剂量显著提高了根冠生物量的比值(P<0.05)。
处理
Control
N-6
N-9
N-12
根系生物量/(g/株)
14.30±0.23c
15.61±0.15b
17.08±0.32a
15.91±0.15b
植株总生物量/(g/株)
45.54±1.21c
48.48±0.56b
52.12±1.00a
49.86±0.26ab
根系生物量占植株总量的比值/%
31.39b
32.20a
32.76a
31.90b
根冠生物量比值
0.46±0.01b
0.47±0.01ab
0.49±0.00a
0.47±0.01ab
处理
Control
N-6
N-9
N-12
根含氮量/(mg/株)
175.48±1.16d
252.86±15.79c
303.85±11.42a
276.12±14.51b
植株总含氮量/(mg/株)
492.50±22.70c
707.97±36.81b
890.83±8.43a
864.63±72.96a
根系含氮量占植株总氮量的比值/%
35.63a
35.72a
34.11b
31.93c
表1 不同氮素供应水平下欧洲云杉根系生物量的测定值
2.3 氮素供应对欧洲云杉根系氮积累的影响
3种氮素剂量均可显著提高欧洲云杉根系与植株
的总含氮量(P<0.05)。N-9剂量的促进作用最为明显，
根含氮量与植株总含氮量分别比对照提高了73.2%和
80.9%。N-12剂量对根含氮量的促进效用次于N-9剂
量，但在植株总含氮量方面与N-9剂量无显著性差
异。研究还发现，在N-6剂量下，根系含氮量占植株总
氮量的比值最大(35.72%)，而N-12处理所得的比值则
表2 不同氮素供应水平下欧洲云杉根系氮含量
最小(31.93%)且低于对照。
3 结论
施用适量氮素有利于欧洲云杉苗高、地径的生长，
同时对根系生长起重要的促进作用。N-6、N-9和N-12
剂量均能促进根长、根表面积、根平均直径与根体积的
生长，提高根系生物量、植株总生物量、根系含氮量、植
株总含氮量的水平，而根系生物量占植株总量的比值
与根冠生物量比值随之有所提高，但不同剂量产生的
施肥效应有所不同，N-9剂量对欧洲云杉根系生长效
用最为明显。
4 讨论
林木根生长发育不仅受树种自身遗传因子控制，
还受环境因子尤其是水分与土壤养分调控。根系形态
对于土壤养分变化反应敏感，适量施肥能促进根系分
枝数增加及总根长增长[16-19]。King等[20]的研究表明，施
用氮肥能够促进火炬松和美国黄松幼苗根表面积、直
径和总长度增加，而丁国泉等[15]也发现土壤中氮有效
性的增加，改变了日本落叶松细根平均表面积。本研
究结果同样证明氮素的有效增加对欧洲云杉根系形态
发育具有明显的调控作用。
氮素供应影响着植物对碳同化物质的分配格
局[21]。本试验中，3种氮素剂量均显著提高了欧洲云杉
根生物量和植株总生物量的积累水平，N-9剂量的施
用效果最为明显，各施氮处理的根冠比都大于
Control，说明施氮促使光合产物更多地向欧洲云杉根
系分配，此外，施用氮素有效提高了欧洲云杉根系与植
株的总含氮量，这有利于植株的氮素代谢与再分配。
当氮素供应达到N-12剂量时，欧洲云杉根系生长发育
情况虽明显好于对照，但总体弱于N-9剂量施用效果，
推测此时欧洲云杉可能已处于奢侈消耗阶段。此时，
欧洲云杉生物量积累出现降低，可能是氮素超过了云
杉的需求量，过多的氮素导致参与碳同化的关键酶
·· 4
——RuBP羧化酶活性降低，造成光合作用减弱，且使
植株的呼吸作用增加，从而导致欧洲云杉生物量的下
降[9]。
笔者发现，各氮素供应剂量下根系生物量占植株
总量的比值及根冠生物量比均高于对照，说明施用氮
素利于光合产物更多地向欧洲云杉根系进行分配；此
外，施用氮素有效提高了欧洲云杉根系与植株的总含
氮量，这有利于植株的氮素代谢与再分配。综合分析
不同N素水平供应下欧洲云杉根系形态、生物量分配
和养分分配的变化规律，认为欧洲云杉最佳的施肥区
间为尿素 9~12 g/株。本研究结果是同种施肥方法对
欧洲云杉一个无性系的试验，不同施肥方法及不同无
性系之间施肥量的问题有待进一步研究。
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