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广东肇庆鼎湖地区野生紫背天葵种质资源研究



全 文 :·资源·
广东肇庆鼎湖地区野生紫背天葵种质资源研究
邵 玲,陈雄伟,梁广坚,陈 刚,徐锦海
(肇庆学院生命科学学院,广东 肇庆 526061)
摘要 目的:为摸清肇庆鼎湖地区濒危植物紫背天葵的分布情况,对 8 个样地的野生紫背天葵种质资源进行
了系统的调查。方法:应用野外样方调查法。结果:肇庆鼎湖地区紫背天葵现存有红葵、青葵和花葵 3 种表型,居
群栖息于石壁生态环境,种群的生长和构建受生境的方位、坡向度、土层厚度、光照度、空气湿度和土壤理化性质等
生态因子的共同影响。结论:紫背天葵生存环境的脆弱性和人为活动是导致野生资源急剧减少的原因。本研究对
系统评估野生紫背天葵的区域分布格局,及其合理化保护与利用具有重要指导意义。
关键词 紫背天葵;濒危植物;鼎湖地区;种质资源
中图分类号:Q145 /R282. 71 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2014)02-0202-05
收稿日期:2013-10-14
基金项目:广东省科技计划项目(2010B060200012);国家自然科学青年基金(31201142)
作者简介:邵玲(1973-),女,硕士,教授,研究方向:药用植物栽培与种质资源研究;Tel:0758-2716359;E-mail:shaoling@ zqu. edu. cn。
Study on Wild Germplasm Resoures of Begonia fimbristipula in Dinghu
District,Zhaoqing City,Guangdong Province
SHAO Ling,CHEN Xiong-wei,LIANG Guang-jian,CHEN Gang,XU Jin-hai
(College of Life Science,Zhaoqing University,Zhaoqing 526061,China)
Abstract Objective:A systematical investigation on the distribution of wild germplasm of Begonia fimbristipula in Dinghu Dis-
trict,Zhaoqing City,Guangdong Province was conducted at 8 sites. Methods:Field quadrat survey method was carried out. Results:Be-
gonia fimbristipula had obvious phenotypical plasticity showing three phenotypes with red,green and bicolor leaf,respectively. Its popu-
lations lived in the ecological environment of rock. The growth and building of Begonia fimbristipula population were mutually influenced
by many ecological factors such as natural habitat,slope-exposure,soil thickness,sunlight,air humidity as well as soil physical and
chemical properties. Conclusion:Living environment vulnerability and human activities are the main reason causing sharp decrease of
wild resources of Begonia fimbristipula. Evaluation on regional distribution of wild Begonia fimbristipula and its protection and use of the
rationalization have important value.
Key word Begonia fimbristipula Hance;Endangered plants;Dinghu District;Germplasm resources
紫背天葵 Begonia fimbristipula Hance为秋海棠
科秋海棠属多年生草本植物〔1〕,别名丹叶、散血子
等,是广东省鼎湖山国家级自然保护区特色药用植
物,因生于瀑布四周悬崖石壁上,数量稀少而十分珍
贵,被评估为珍稀濒危植物的渐危物种〔2〕。紫背天
葵叶背紫红,味微酸,当地群众常以其叶晒干冲泡饮
用,汤色红艳明亮,具消暑、解酒、助消化等功效〔3〕。
肇庆鼎湖地区是紫背天葵的主要分布地,分布
区域狭窄,同时由于其明显的经济效益,人为采摘严
重,导致近十年来野生种群数量更趋枯竭。目前国
内外研究紫背天葵的报道集中于其药用化学成分的
提取及分析、组织快繁技术和植物学形态的描述
上〔4,5〕,有关其种质资源分布状态和濒危程度笔者
尚未见报道。为系统评估紫背天葵区域分布格局,
笔者对鼎湖地区紫背天葵进行实地踏勘调查,收集
种质,了解该植物资源现存状况及其种群生态特性,
同时检测其适生土壤理化性质与生物学特性的相关
性,为该珍稀植物种质资源的保护管理,及其可持续
性合理开发利用提供必要的基础资料。
1 材料和方法
1. 1 研究地点概况和样地设置 根据笔者长期以
来对紫背天葵野外考察研究的记录资料,通过文献
收集和民间走访,在肇庆鼎湖选择具有代表性的九
龙湖、鼎湖山和北岭山等 3 个地区进行调查。以上
三地在地理方位上关联密切,东向为九龙湖,中部为
鼎湖山,西接北岭山,均属南亚热带季风湿润性气候。
1. 1. 1 鼎湖山:鼎湖山国家级自然保护区位于广
东省肇庆市鼎湖区,属低山丘陵地貌,最高峰鸡笼山
海拔为 1 000. 3 m,山体陡峭,坡度多在 30°至 45°之
间。
鼎湖山气候温暖,年平均气温 21 ℃,年平均降
雨量 1 927 mm,4 ~ 9 月为主要雨季,月降雨量均超
过 200 mm,11 月至翌年 1 月为旱季,月降雨量不足
100 mm。年平均蒸发量 1 115 mm,年平均相对湿度
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80. 3%以上〔6〕。选择紫背天葵自然种群适生地的连
天栈道(样地 A)、响水潭(样地 B)、白象瀑(样地
C)和飞水潭石壁(样地 D)为实地调查点,以完整居
群为调查对象,立地条件详见表 1。
1. 1. 2 九龙湖:九龙湖位于北回归线以南,西接鼎
湖山,年均气温 21 ℃,年均降水量为 1 878. 3 mm,4
~ 8 月为雨季,月平均降水量为 200 mm,干湿季节
明显,年均相对湿度 80%。选择清水潭附近的适生
样地 G和 H为野生紫背天葵实地调查点,立地条件
见表 1。
1. 1. 3 北岭山:北岭山位于离鼎湖山西侧约 18
km,年均气温 21. 5 ℃,大部分年份无霜冻,年均降雨
量 1 621 mm,相对湿度为80%,选择燕岩铁炉坑附近的
适生样地 E和 F为实地调查点,立地条件见表 1。
表 1 野生紫背天葵种质资源调查不同样地立地条件概况
样地 地点 经度 纬度 海拔 /m 坡向 坡向度
样地 A 连天栈道 112°3157. 11″ 23°1048. 57″ 289 东北 88°
样地 B 响水潭旁 112°3149. 22″ 23°1048. 73″ 246 西北 95°
样地 C 白象瀑 112°3222. 82″ 23°1032. 43″ 362 西南 91°
样地 D 飞水潭石壁 112°3223. 08″ 23°3234. 92″ 209 东南 84°
样地 E 铁炉坑 1 112°3035. 45″ 23°1004. 22″ 341 向东 74°
样地 F 铁炉坑 2 112°3034. 59″ 23°1004. 52″ 307 东南 92°
样地 G 九龙湖 1 112°1435. 51″ 23°3303. 01″ 76 向南 50°
样地 H 九龙湖 2 112°1432. 38″ 23°3303. 27″ 54 向南 87°
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地调查:于 2012 年 4 月 ~ 6 月对野生紫
背天葵各样地实地踏勘调查。测量各样地的经度、
纬度、海拔、坡向和坡度等生境因子及人为干扰情
况;采用 LI-COR白光光量子计(3415 F型,美国)在
样方内四周及中心共计 5 个调查点测量光照强度,
取平均值作为该样地的光照强度;同时测定各调查
点的土层厚度,采集 0 ~ 10 cm 垂直深度的土表土
样,带回实验室进行理化性质测定。统计各样地紫
背天葵的居群数、总株数、平均株高和株冠宽等指
标。
1. 2. 2 样地土壤基质理化性质的测定:使用 YN-
4000 智能汉显多功能土壤肥料养分速测仪(河南农
大迅捷测试技术有限公司)测量泥土中有机质、速
效磷(P)、速效钾(K)和铵态氮(N)等养分的含量。
其制样和测定方法参照《土壤农业化学分析方
法》〔7〕;使用 PHS-3C台式酸度计(上海雷磁)测定各
样地土壤 pH。实验重复 3 次。
所有数据用 EXCEL 2003 进行统计分析,用
SPSS 21. 0 软件进行数据显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 主要表型分类 综合九龙湖-鼎湖山-北岭山 3
个地区野外调查紫背天葵的资源情况,根据株型及
其叶色特征鉴别为 3 种表型:一种为红叶型,叶上表
面绿色,叶背面紫红色,叶片较大型,当地人称为红
葵,数量极其稀少。一种为绿叶型,叶面与叶背均呈
绿色,株型较大,当地人称为青葵或水葵,该叶型植
株较为常见。还有一种斑叶型,叶面绿色,但有明显
的白色斑点,叶背为紫红色或绿色,植株较矮小,当
地人称为花葵,数量较少。上述 3 种表型植株叶片
均具表皮毛,二歧聚伞花序,花粉红色,种子极微细,
如图 1 所示(植物活体标本保存于广东省肇庆学院
生命科学学院)。
图 1 紫背天葵 3 种表型植株的比较
a. 红葵 b. 青葵 c. 花葵
2. 2 地理分布和生境特征 结合表 1 和表 2 中 8
个样地的调查结果可知,本次鼎湖地区紫背天葵的
生境与种群特征大致如下:种群的分布跨度为经度
112°1432″ ~ 112°3223″,纬度 23°1004″ ~ 23°33
03″,海拔主要在 54 ~ 362 m,补充了《中国植物志》
所记录的海拔(700 ~ 1 120 m)〔1〕。紫背天葵在九龙
湖主要分布在清水潭附近,于鼎湖山主要分布点在
连天栈道、响水潭、白象瀑和飞水潭石壁等,在北岭
山集中分布于燕岩铁炉坑的两侧。可见,紫背天葵
种群各分布点大多数位于溪流两侧或水潭边的沟涧
石壁上,山顶疏林下潮湿的岩石表面也较为常见,喜
阴凉潮湿的气候环境。样地的坡向方位以东至南向
为主,西北向较少;坡度在 50° ~ 95°,不易积水。适
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生土壤是坡积物或残积物的腐殖土,其次是山地沙
黄壤,地表一般有浅层枯枝落叶覆盖,土层厚度在
0. 25 ~ 7. 15 cm。种群主要伴生植物有:葫芦藓科日
本立碗藓 Physcomitrium japonicum(Hedw. )Mitt.、壳
状地衣、禾本科白茅 Imperata cylindrica Beauv. 、里白
科芒萁 Gleichenia linearis Clarke. 、铁线蕨科铁线蕨
Adiantum capillus-veneris L. 、蚌壳蕨科金毛狗 Ciboti-
um barometz(L. )J. Sm. 、桑科构树 Broussonetia papy-
rifera(L. )Vent. 、野牡丹科柏拉木 Blastus co-
chinchinensis Lour. 、卷柏科深绿卷柏 Selaginella doe-
derleinii Hieron 和秋海棠科癞叶秋海棠 Begonia lep-
rosa Hance等。
表 2 8 个样地紫背天葵种群生境调查情况
样地 地点 生长地形 土壤基质 土层厚度 /cm 伴生植物
样地 A 连天栈道 路旁石壁和石缝 沙黄壤 0. 39 ± 0. 13 苔藓、地衣、白茅、芒萁
样地 B 响水潭旁 悬崖峭壁顶部 腐殖土 5. 31 ± 1. 25 苔藓、白茅、芒萁、铁线蕨、柏拉木
样地 C 白象瀑 石壁和溪流旁 腐殖土 0. 35 ± 0. 08 苔藓、白茅、深绿卷柏、柏拉木
样地 D 飞水潭石壁 半山腰石壁 腐殖土 0. 65 ± 0. 16 苔藓、深绿卷柏、癞叶秋海棠、铁线蕨、柏拉木
样地 E 铁炉坑 1 山腰处岩石表面 腐殖土 7. 15 ± 2. 34 苔藓、白茅、铁线蕨、金毛狗、芒萁、构树
样地 F 铁炉坑 2 山顶悬崖峭壁 腐殖土 0. 25 ± 0. 07 苔藓、地衣、白茅、柏拉木、芒萁
样地 G 九龙湖 1 山腰斜坡 腐殖土 5. 39 ± 0. 18 苔藓、深绿卷柏、癞叶秋海棠、铁线蕨、柏拉木
样地 H 九龙湖 2 石壁侧和石缝 沙黄壤 0. 65 ± 0. 11 苔藓、地衣、癞叶秋海棠、铁线蕨、柏拉木
2. 3 自然居群现状 本次调查 8 个样地均为紫背
天葵的野生居群(表 3)。在 8 个样地中,仅北岭山
燕岩铁炉坑样地 F 的自然居群发育较为完整,空间
面积达到 600 cm ×200 cm,居群数量为 710 株,具备
3 种遗传性状表型和各株龄段的植株。其余样地紫
背天葵一般呈小面积不连续斑样状分布,且居群的
植株数量较少(44 ~ 227 株),生存形势严峻。红葵
和青葵在各样地均有分布,其中鼎湖山各样地(A ~
D)和九龙湖样地(G 和 H)的青葵植株数明显多于
红葵,前者的青葵与红葵株数平均值分别占总株数
的 72%和 27. 5%,后者的青葵与红葵株数占总株数
的 88. 5%和 11. 5%。花葵仅分布在海拔高度为 300
m以上的样地 C、E 和 F。结合表 1 分析,位于北岭
山的样地 E 和 F 植株表型以花葵(44. 4%)及红葵
(42. 7%)为主,较低海拔的观测点未见有花葵分
布,推测花葵和红葵更适应于高海拔的生境条件。
同时,样地 C 和样地 G 甚至存在采摘痕迹,样地内
的居群间距和株间距较大,表明人为干扰对野生紫
背天葵居群的生长及其繁衍影响较大。
表 3 8 个样地紫背天葵居群生长状况(珔x ± s)
样地 居群 1/(cm × cm)
居群 2
/(cm × cm)
居群 3
/(cm × cm)
居群间距
/cm
株间距
/cm
总株数
/株
红葵株数
/株
青葵株数
/株
花葵株数
/株
样地 A 30 × 30 50 × 50 - 3. 2 ± 0. 3 1. 4 ± 0. 4 227 56 171 0
样地 B 900 × 80 - - - 0. 4 ± 0. 1 82 30 52 0
样地 C 25 × 30 140 × 20 - 4. 3 ± 0. 6 3. 2 ± 0. 3 44 13 29 2
样地 D 120 × 100 30 × 40 130 × 30 3. 5 ± 0. 6 0. 9 ± 0. 3 72 18 54 0
样地 E 110 × 100 100 × 200 - 0. 9 ± 0. 2 0. 3 ± 0. 1 220 87 32 101
样地 F 600 × 200 - - - 0. 7 ± 0. 2 710 310 88 312
样地 G 20 × 60 40 × 30 - 12. 3 ± 1. 2 2. 1 ± 0. 3 61 9 52 0
样地 H 210 × 100 - - - 0. 8 ± 0. 2 104 10 94 0
注:“ -”代表无
2. 4 各样地基质理化性质分析 表 4 显示,所有
样地基质 pH 4 ~ 5 左右,呈酸性。土壤含水量多为
60%左右,这与居群喜溪流两侧分布相关。分析各
基质的理化性质可知,样地 B 有机质含量最高,达
到 39. 07 mg /kg,样地 A和 H为沙黄壤基质,有机质
含量最低。结合观测到种群的生长情况分析(图
2),紫背天葵在样地 B、E 和 G 的生长情况最好,其
他样地的植株生长相对较为矮小,表明有机质含量
多寡直接影响紫背天葵的长势。样地 B、E 和 G 中
土壤的速效磷、速效钾和铵态氮三者营养水平叠加
值较高,其余样地三者营养水平叠加值相对较低。
可见,基质中单一营养水平并不能直接影响紫背天
葵的生长状况。紫背天葵种群的生长与土壤综合理
化性质密切相关,其中有机质、铵态氮和速效磷对紫
背天葵植株的生长最为有利。
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表 4 紫背天葵 8 个样地基质理化性质的分析(珔x ± s)
样地 pH 有机质 /(mg /kg) 速效磷 /(mg /kg) 速效钾 /(mg /kg) 铵态氮 /(mg /kg) 土壤含水量 /%
样地 A 4. 82 ± 0. 05 20. 47 ± 0. 22 32. 73 ± 0. 29 127. 32 ± 4. 47 184. 06 ± 2. 78 55. 61 ± 1. 04
样地 B 4. 66 ± 0. 02 39. 07 ± 0. 93 65. 55 ± 1. 12 136. 07 ± 2. 20 356. 87 ± 0. 75 61. 74 ± 0. 46
样地 C 5. 16 ± 0. 03 25. 46 ± 0. 47 27. 21 ± 0. 20 128. 14 ± 5. 96 224. 37 ± 5. 16 62. 94 ± 0. 56
样地 D 4. 59 ± 0. 03 25. 36 ± 0. 14 47. 48 ± 0. 31 167. 06 ± 1. 89 219. 72 ± 1. 78 60. 99 ± 0. 34
样地 E 4. 87 ± 0. 05 30. 40 ± 0. 10 45. 48 ± 0. 42 246. 05 ± 3. 02 423. 73 ± 6. 18 54. 13 ± 0. 74
样地 F 4. 72 ± 0. 03 28. 67 ± 0. 09 40. 64 ± 0. 42 116. 08 ± 0. 46 278. 71 ± 4. 43 66. 56 ± 0. 65
样地 G 4. 38 ± 0. 06 29. 80 ± 0. 30 63. 67 ± 0. 18 141. 00 ± 5. 19 283. 48 ± 7. 56 46. 52 ± 0. 81
样地 H 3. 78 ± 0. 05 22. 48 ± 0. 51 38. 55 ± 0. 24 149. 35 ± 1. 42 112. 71 ± 3. 07 60. 09 ± 0. 20
2. 5 各样地土层厚度、光照度和紫背天葵居群株
高、冠宽相互关系分析 图 2 和图 3 显示,各样地紫
背天葵的株高与冠宽的相关性呈线性正相关的极显
著水平(P≤0. 01),故可用株高作为紫背天葵生长
状况评价指标。各样地紫背天葵的土层厚度与株高
同样呈线性正相关极显著水平(P≤0. 01),表明紫
背天葵的生长受到土层厚度的影响。其中,样地 A、
C、D、F和 H 位于大型石壁表层,土层浅薄(0. 25 ~
0. 65 cm),植株较矮小,球茎裸露,株高仅为 3. 8 ~
7. 5 cm;样地 B、E 和 G 分布于岩顶凹陷地、岩石表
面或石壁疏林下,生长环境潮湿并相对荫蔽,腐殖质
积累层厚(5. 31 ~ 7. 15 cm),伴生植物种类多且较
为大型,有利于浅根性紫背天葵的固定、生长与繁
育,植株长势健壮,株高达 15 ~ 22 cm,且种群建成
稳定。光照度与紫背天葵株高呈线性正相关的显著
水平(P≤0. 05),各样地的光照度有明显的区别:样
地 E、B和 F光照度在 7. 5 ~ 19 μmol /(m2·s)左右,
是样地 C、D和 A光照度的 4 ~ 10 倍左右,可见种群
对弱光的适应性较强,紫背天葵为典型的阴生性植
物。
图 2 8 个样地土层厚度、光照度和紫背天葵株高与冠宽的比较
图 3 8 个样地土层厚度、光照度、紫背天葵冠宽与株高间的相关关系
注:“* ”和“**”分别表示显著性达到 P≤0. 05 或 P≤0. 01 水平
3 小结与讨论
3. 1 花葵是野生紫背天葵的新表型种类 经对
《中国植物志》〔1〕和《中国高等植物图鉴》〔8〕以及多
方文献〔2〕查阅、鉴定和勘对,肇庆北岭山铁炉坑分
布的斑叶型紫背天葵(花葵)是新记录的表型植株。
花葵的植株性状特征与青葵及红葵相似,为多年生
肉质草本,居群丛生或簇生,球茎呈不规则椭圆形,
叶基生,单株 1 ~ 3 叶,叶表面绿色,叶背为红紫色或
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绿色,但其成熟叶面上密布白色小斑点,被表皮毛,
二歧聚伞花序,花粉红或红色,花期 4 ~ 6 月;蒴果三
角形,有翅,籽粒极微细。花葵多生于石壁石缝、林
下潮湿的坡地或石灰岩基质土壤上,较常见于海拔
300 m以上的地带。
3. 2 紫背天葵野生居群生长与综合生境因素分析
苔藓和地衣是紫背天葵居群中最常见的伴生植
物,两者的共进化关系为紫背天葵在岩壁表面的初
期生长提供了基质和养分。丛生的苔藓可以减少居
群周边的水分蒸发,增强土壤的凝聚性和蓄水能力。
此外,伴生植物的生长改善了紫背天葵居群的微气
候环境,同时也有助于保持水土、改善土质、固定根
系,对紫背天葵居群的建成和繁育提供了有利条件。
野生紫背天葵种群生长的地方,土层多浅薄,但较为
湿润。土层厚度相对较深、且为腐殖质土的样地,紫
背天葵植株及其居群的生长状况良好。结合基质的
理化性质分析,有机质、速效磷和铵态氮对植株的生
长最为有利。因此,人工种植紫背天葵应取腐殖土
为基质,且土层厚度不宜过浅,建议 8 ~ 10 cm以上,
但植株宜浅植并适当栽种伴生植物。
野外调查发现,紫背天葵生长期对水分敏感,干
旱或积水对其生长皆不利。从种群样地的地形地貌
分析,其居群一般分布在坡向度为 50°以上的石壁
表层,可见良好的排水性能是紫背天葵建群的因素
之一。同时生境空气湿度对居群的生长也非常重
要,野生紫背天葵各适生地主要分布在溪流或瀑布
水潭两侧,为其生长提供了潮湿荫蔽的环境。在对
生境的长期适应与进化过程中,紫背天葵表皮毛密
布于叶和肉质短缩茎的表皮组织上,这对于捕获空
气中的水分和减少自身热量与水分的散失是相当有
利的。结合光照度分析,紫背天葵属典型的阴生植
物,植株在光照度高低不同的各样地均能正常生长
发育,并建成较为稳定的自然居群,可见紫背天葵对
弱光的适应能力较强。同时,紫背天葵存在 3 种不
同的形态表型,反映其具有较明显的表型可塑性,红
葵应是应答高海拔与光照度较强的样地的表型,因
为叶片中的花色素苷量可随叶面入射光强增高而增
加,而花葵的肉质化和出现白色小斑点则可能是对
北岭山相对较低的年均降雨量和较强的光照度的另
一种表型适应变异,以提高组织的贮水能力并因降
低叶绿素量而减少对光的吸收能力。
3. 3 野生紫背天葵的濒危原因以及保护与利用
本次调查横跨九龙湖-鼎湖山-北岭山 3 个地区,只
在上述 8 个样地发现有小型野生紫背天葵种群。其
居群面积小,生境分布狭窄单一,缺乏连贯性。且各
居群植株数量少,不同表型的植株比例失衡,以青葵
为优势种。红葵是当地居民认可的道地紫背天葵。
当地有采集和利用紫背天葵的民俗习惯。因此,接
近人为活动点的样地(鼎湖山样地 A ~ D 和九龙湖
样地 G和 H),红葵植株存量极少,人为采摘迹象明
显。据此可推断,长期的过度采摘和人为干扰是肇
庆鼎湖地区紫背天葵野生资源减少的外在原因;同
时,石壁表层生态环境的脆弱性和植株自然繁衍能
力较低,则是该种群内在的致濒危因素。因此对该
濒危植物的保护与利用,应以紫背天葵繁殖生物学
特性为研究中心,结合种群生态和遗传结构的多样
性,综合分析野生紫背天葵的濒危机制,加大对现有
资源的就地保护,减少人为干扰。其次,收集紫背天
葵野生种质资源,通过生物技术繁育种苗,开展原地
回归引种试验,完善种群结构。建议试行紫背天葵
的迁地保育和人工仿野生栽培,缓解人们对其野生
资源的依赖,从而使该药食两用的濒危物种得到合
理的开发利用。
致谢:肇庆学院生命科学学院钟泽亮和朱桥同学协助野外调查
工作,在此致谢。
参 考 文 献
[1]古粹芝.中国植物志[M].第 52(1)卷.北京:科学出版
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·602· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 2 期 2014 年 2 月