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世界极度濒危物种崖柏研究进展



全 文 :第 28 卷 第 6 期世 界 林 业 研 究VoL 28N〇. 6
20 1 5年12月 WbrldForest ryResearch Dec.20 1 5
世界极度濒危物种崖柏研究进展 ,
郭泉水 1 秦爱丽 1 马凡强 1 简尊吉 1 裴顺祥2
( 1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 , 国家林业局森林生态环境重点实验室 ,北京 10009 1 ;
2 中国林业科学研究院华北林业实验中心 ,北京 102300 )
摘要 :崖柏 ( 7%咖 suteAuerae/wis ) 为柏科 ( Cupres saceae )崖柏属常绿香木 ,属我 国特有 、世界极危物种 ( CR ) ,具有重要的
学术研究价值和广阔 的开发利用前景 。 1892 年 4 月在重庆市城 口县首次发现 , 此后 “绝迹” 了 100 多 年 。 世界 自 然保
护联盟 ( IUCN) 曾将其定为野外 已灭绝物种 。 1 999 年 10 月 重新发现 。 在崖柏 “绝迹”期 间 , 由 于研究材料缺乏 , 对崖柏
的研究几近空白 ;重新发现之后 ,有关研究才相继展开 。 近十几年来 ,广 大科研工作者 围绕崖柏 的生物学特性、地理分
布 、群落组成与结构 、种群结构与动 态 、遗传多 样性 、 生态适应性 、苗木繁育等开展 了 广泛研究 ,并取得 了 丰碩成果 。 文
中综述了崖柏的研究现状 ,并探讨 了未来的研究方向 , 以期为崖柏的深入研究和拯救繁育提供参考 。
关键词 :崖柏 ,极危物种 , 生态学 ,輕救繁育
中 图分类号 : S7 1 8 . 4文献标识码 :A文章编号 = 100 1-4241 ( 2015 ) 06- 001 8-  05
D01 : 1 0 .13 348/j.cnki.sj lyyj .201 5 . 0026 . y
ResearchProgressonThujasutchuenensis :ACritical lyEndangeredSpeciesintheWorld
GuoQuanshui 1Q inAili 1MaFanqiang 1JianZunj i 1PeiShunxiang2
( 1Research InstituteofForestEcology , Environment and protection , ChineseAcademy of Forestry ;KeyLaboratory of
ForestEcolo gyandEnvironment ofS tate Fores tryAdministrat ion ,Beij ing1 0009 1 ,China ;
2Experimen talCenterofForestryin NorthChina ,ChineseAcademyofForestry ,Beijing1 02300 ,Ch ina )
Abstract :Thuja sutchuenensisFranch ,firstdiscoveredin April1892 , andhadnot beenseenagainforalmost
100years thereafter ,isan evergreenspec iesofThuja infamilyCupressaceae.Itisof

greatresearch valueand
broadprospect fordevelopmentandu tilization.Asanendem icspeciestoChina ,itisli stedasacriti cally
endangeredspeciesby theWorldConservationUnion( IUCN-SSC )in2003 .Duetothelackofmaterials ,
researchonT.sutchuenensiswasalmostblankuntilitwasrediscoveredinOc tober1999.Inrecentyears ,
extensiveresearchhasbeenconductedonitsbiolog icalcharacteri stics ,geographicaldistribution ,community
compositi onandstructure ,thepopulationstruc tureanddynamics ,geneticdiversity ,ecologicaladaptability ,
seedlingbreeding ,etc.andachievedcrucialresults.Inthisstudy ,wereviewedthepresentresearchstatus
anddiscussedthefutureresearchdirection of T.sutchuenens isin order toprovideareferencefor itsintensive
researchandrelatedrescuework.
Keywords :Thujasutchuenensis ,critical lyendangeredspecies ,ecology ,rescueandbreeding
崖柏 (既响 为柏科 ( Cupre ssaceae )Farges ) 首次发现 , 此后“绝迹” 了1 00 多年 。 1998 年
崖柏属 常绿乔木 [ 1 ] , 属我 国 特有 、 世 界极危物种世界 自然保护联盟 ( IUCN ) 曾将其定为野外已灭绝物
( CR ) [ 2 ] 。 1 892 年 4 月 法国传教士法戈斯 ( RR种 , 1999 年 10 月被重新发现 [ 3 _ 4 ] 。
* 收稿 日 期 : 20 15 - 07- 15 ;修回 日期 : 201 5-09- 1 1
基金项 目 : 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项 目 ( CAFRIFEEP201 401 ) ; 国家 自然科学基金青年基金项 目 ( 3 1400474 ) ;国家
林业局野生动植物保护专项 (2 13021 1- 1 5 )
作者简介 :郭泉水 ( 1954- ) ,男 ,研究员 ,主要从事野生植物保护与利用和森林生态研究 ,E- ma il : guoqs@cataacn
第 6 期

郭泉水 ,秦爱丽 , 马凡强 ,等 :世界极度濒危物种崖柏研究进展

1 9
_
崖柏起源古老 ,对于研究柏科植物系统发育及古群 [ 19 ] 。 缺失部分主要是幼龄苗木和胸径 24 ̄ 跗 cm
生物和古气候等具有重要的学术价值 ;其生态适应性的大树 。 空间格局为集群分布 ,与其他种群的关联大
强 ,树体高大 ,寿命长 ,木材坚韧 、耐腐朽 》组织和器官多不紧密 1 1 8 , 201 。 崖柏种群的水平生态位宽度较宽 ,
中富含对人体有益的萜类化合物 [ 5 _ 8 ] ,在园林 、荒山垂直生态位宽度较窄 [ 21 ] 。 表明崖柏是一种对资源对
造林 、医药保健等方面具有广阔的开发利用前景 。象和数量要求不高 ,或质量上选择性较低 , 但与其他
在崖柏 “绝迹 ”期间 , 因研究材料缺乏 ,有关崖柏种群存在以光为主导的生态资源竞争的树种% — 241 。
的研究几近空 白 。 重新发现崖柏之后 ,众多学者围绕崖柏幼龄苗木缺失与其垂直生态位较窄有关 ; 胸径
崖柏地理分布 、群落学特征 、种群结构与动态 、生态学24 ̄ 28cm 的大树缺失 ,除与幼龄苗木不能及时补充
和生物学特性 、拯救繁育等进行了广泛的调査和研有关外 ,砍伐利用也是其中的一个重要原因 。
究 ,并取得 了丰硕成果 。 本文将综述崖柏的研究现崖柏种群与裂叶沙参 +知心 ) [25 ] 、
状 ,并探讨未来的研究方向 , 以期为崖柏的深人研究红 皮 云 杉 ( Piceatoraiensis) [ 26 ] 、 秀 杉 ( raiwra/i ia
和摇救提供参考。coptomCTioicfes ) [27]等种群的遗传多样性特征相似 ,与银
1地理分布 杉 ( Cathayaargyrophylla、 水 杉 ( Metasequo ia
、 白 云 杉 ( Piceag/auca) 和黑云杉
在过去 1〇〇 多年期间 ,无人知道崖柏的确切分布(Pfeama/iano )w等同属松杉 目的植物种群相比其种
范围 , 只知道标本采集地的大概位置。 近年来 已查内遗传多样性较为丰富 [31 _ 32] 。
明 ,崖桕分布在我国重庆市城 口县和开县海抜 700 ̄ ^
2200m 的石灰岩山地和剛省宣汉县三敏乡 、漆树 4 对光 、 ;皿 、細生态适应性
乡林区海拔 1500 ̄195 0m 的石灰岩山地 [ 9 _ 1Q ] , 水崖柏幼苗对光环境变化有较强的适应性 。 遮荫试
平分布在 3 1 。 30 '—3 1 ° 5 (TN , 108 ° 2(T—109d 15 'E 。验 (遮荫 50% 和 75% )表明 ,随着遮荫强度提高 ,崖柏
在崖柏重新发现之后 ,有些保护区也曾报道发现了新幼苗叶片的表观量子效率和最大净光合速率增加 , 暗
的崖柏居群 [ 1 1 ] ,但均缺乏科学考证 。呼吸速率 、光补偿点 、光饱和点 、光化学猝灭系数及电
2 群落组成与押构子传递速率降低 [33 ] 。 与侧柏比较 ,除光化学猝灭系数有显著降低外 ,大多数光合参数间差异不显著 [ 34 ] ;另
崖柏群落中约有 82 科 1 59 属 25 1 种植物 。 桦木外 ,崖柏对强光 、高温的耐受能力 比侧柏差 [ 35 ] 。
科 ( Betulaceae ) 、 漆树科 ( Anacard iaceae ) 和荚莲科崖柏与耐旱植物的水分生理调控机制相似 ,属干
( Vibumaceae) 为其表征科 ;在植物区系 中 ,热带和温旱避免型植物 [ 36 _ 39 ] 。 干旱胁迫可使崖柏幼苗的许多
带分布分别 占总科数的 39 .58% 和 60 . 42% ,地理成光合参数降低 ,但表观量子效率和光补偿点变化较
分具有热带向温带过渡性质 ; 寡种科 ( 属 ) 和单种科小 。 随着土壤相对含水量下降 ,水分利用效率逐渐提
( 属 ) 占的比例较大 [ 12 ] , 区系起源具有古老性 t l 3 ] 。 植高 。 当土壤相对含水量降至 95% 时叶片开始萎蔫 ,
物生活型组成与我 国典型常绿阔叶林 [W _ 1 5 ]基本相但复水后能迅速恢复 [ 4〇 ] 。 叶片渗透调节物质含量随
同 ,只是高位芽植物所 占比例较小 ,小叶植物所占 比着干旱胁迫的持续而增加 ,但复水后能很快下降至对
例较大W ,表明崖柏分布区具有亚热带北缘温暖多照水平 [ 36 ] 。
湿但有季节变化的气候特征 。 崖柏群落可分为乔木崖柏对低温有一定的适应能力 ,但不及侧柏 。 将
层 、灌木层和草本层 。 乔木层 由常绿针叶 、常绿阔叶崖柏引种到北京栽培发现 ,在秋冬季节性降温过程
和落叶阔叶高位芽植物层片组成 ,灌木层由常绿和落中 ,崖柏幼苗的大多数光合参数随之下降 , 胞间 C02
叶矮高位芽植物层片组成 ,草本层由地面芽和地下芽浓度 、暗呼吸速率增加 。 当 日 均温降至 - 7. 77T 和
以及 1 年生植物层片组成 [ 9 ] 。 不同层的物种多样性日最低温度达到 - 13 . 96 丈 时 , 崖柏叶片卷曲 ,表现
表现为乔木层<草本层<灌木层 [ 16 ] 。出明显的冻害症状 [? , 而侧柏则表现正常 。 在 日最
3 种群结构与遗传多样性 低气温由 降至
- I 3 . 9以 的过程中肩柏的
^^ 臟化雛化酶和过氧化麵活性同时職 ,酿柏
崖柏种群年龄结构不完整 , 属 衰退型种只有超氧化物歧化酶活性增强 ;叶片的渗透调节物质
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世 界 林 业 研 究

第 28 卷
含量都有增加 , 但崖柏的增加幅度较小 [ 42 ] 。 说明崖7柏在引人地为适应季节性降温而建立的防御系统不
如侧柏完善 。 崖柏 “绝迹”年代久远 ,与我国其他濒危树种 比较 ,
_仕的如挂舍潦八其研究历史较短 ,需要拓展和深人研究的内容很多。 基5 木材结构和精1成分
崖柏木材结构与同属其他树种基本相同 ,只是轴7. 1 瀕危机制研究
向管胞长度 、木射线髙度和交叉场纹孔列数存在差阐明物种濒危原因和机制 ,是对物种实施有效保
异 [ 43^ ] 。 崖柏组织和器官中含 45 种精气成分 [ 7 ] 。 叶护和持续利用的基础 。 一般认为 ,植物濒危原因有内
片中含蔽类成分 3 1 种 、木材含 35 种 ,根雕及木屑储藏因 ( 如遗传 、生理、发育和生殖等特性 ) 和外因 (人为
室空气中含 33 种 。 除单蔽和倍半萜物质含量低于西干扰 、生态环境变化 )2 个方面 ,但大多数物种濒危是
藏柏木 ( C^wessustom/osa ) 和圆柏 ( Sa6 inac/i inCTwis ) 等受内因和外因共同影响 ,物种瀕危机制非常复杂 ,需
树种外 ,其他蔽类物质含量均以崖柏最高 [ 8] 。要多学科共同参与研究 。 从上述崖柏种群年龄结构 、
6 扦插 组培和种子繁殖仰 、柳釋T顧可以发现崖柏的一些瀕危原因 ,但深人探讨还需从崖
崖桕可以进行扦插繁殖 [ 45 ] ,但存在明显的年龄柏的生殖生物学特性和分子群体遗传学方面人手 。
效应 。 从成年崖柏 ( 40 年生以上 )植株上采集插穗 ,一般认为 ,大多数濒危植物或多或少都存在生殖
采用多种激素和物理促生根方法进行处理 ,其生根率障碍 ,并成为物种濒危的重要原因 。 生殖障碍的主要
仅为 5% ̄ 20.83%K ’ 46 1 ;而从 6 ̄8 年生母株上采集表现是雌雄蕊发育不同步 、花粉败育 、花粉管不能正常
插穗 , 以蛭石: 泥炭土 : 珍珠岩 ( 1 : 1 : 1 ) 为扞插基质 ,到达胚囊及胚胎败育等[ 51% 。 不同濒危树种的生殖
选用 IBA 和 NAA 等处理 , 培育 1 60 天后其生根率可障碍有所不同 。 例如 ,北美香柏 ( ocdtfcniafo )有
达到 74. 76% ̄96 . 7% [ 46 ] 。 这种效应在用不同年龄49%的种子败育是 因花粉不育引起的 [ 53 ] ;北美乔柏
的幼苗 、幼树枝条扦插时依然存在 [47 ]〇 (m咖 仅有 16% 的胚珠可发育为饱满种子 ,胚
崖桕种子较小 ,千粒质量仅 1 .5g 。 饱满种子少 。珠未能授粉是影响其结实率的首要原因 ,而花粉可育
在室内 测定的发芽率仅为 20% , 有活力 的种子为性低属于次要原因 [5 3 ] 。 从崖柏种子性状分析 ,崖柏的
29.25% [ 48] 。 圃地播种发现 ,其子叶出 土对土壤环境种子质量很差 ,主要表现是胚败育 ,但其原因不明 。 究
要求很高。 在我国重庆市雪宝山 国家级 自然保保护竟是花粉不育还是胚珠未能授粉或者是在传粉受精过
区崖柏繁育圃 ,将经过催芽的种子播种在用森林腐殖程中出现了某种障碍均有待深人研究 。 在植物生活史
土 、耕作土 、草炭土 、珍珠岩 、 蛭石为基质原料配制的中 ,种子是新生命开始的幼小植物体 ,是植物种族延
3 种育苗基质上 , 出苗率仅为 4% ̄ 18 .8% 。 对不同续 、种群分布空间扩展的生命载体 ,种子质量关系到种
基质比较发现 , 以草炭土和含有草炭土的育苗基质的群的繁盛和衰败。 通过对崖柏生殖生物学研究 ,不仅
出苗率和苗木形态质量最优 ,耕作土比例大的基质其可填补崖柏生殖生物学特征研究上的空 白 ,而且还可
出苗率低 [@ 。 这种现象在大巴 山保护区开展崖柏容以找到崖柏种子败育的原因 ,从而为制定提高崖柏种
器育苗时也有发现 [ 5° ] 。子质量的对策提供科学依据 。
以崖柏茎尖为外植体组织培养 ,消毒处理是关从遗传学角度揭示物种濒危机制是国际上讨论
键 。 以 DCR、 1/2QP 、 1/2SH 、 LP 为基本培养基 ,采用的热点之一 [5445 ] 。 近年来 ,虽然有些学者采用随机
4 种激素 ,配制成 16 种处理组合组培试验结果表明 :扩增多态性 DNA ( RAPD )分子标记方法对崖柏遗传
在启动培养阶段 ,不同处理都能诱导茎尖生长 ,并有多样性做了一些研究 ,但对导致遗传变异的原因探索
新芽形成 ,但不同激素处理仅对 1/2SH 培养基上的较少 。 随着 DNA 测序技术的提高和研究成本的降
芽增殖有显著影响 ,最适合的是添加激素 ( 2mg/LZT低 , 以分析 DNA 序列为主流方 向 的分子群体遗传
+0 .75mg/LBA+ 0 .75mg/L2 , 4-D+ 2 . 5mg/L学 [ 56 _ 57 ]得到了快速发展 。 通过基因谱系分析和在群
IBA ) 的 1/2SH 培养基 [ 36 ] 。 目前 , 生根培养基优化和体中时空分布的研究 , 追溯其群体的进化历史 ,探讨
室外栽培仍在探索中 。生物类群对地质事件和气候变迁的响应 ,理解现有生
第 6 期

郭泉水 , 秦爱丽 , 马凡强 ,等 :世界极度濒危物种崖柏研究进展

2T
物类群地理分布格局以及群体分化的历史成因的谱参 考 文 献
系牛物地理学 [ 58 -6 1 ]方法已有应用。 通过开展相关研 [ 1 ]郑万钧 ? 中国树木志 ??第一卷 [ M ] ? 北京 ??中 国林业出版社 , 1983 .
究 ,可以从崖柏进化历史 、亲缘关系 、群体建立过程及 [2 ]汪松 ’解焱 . 中国物种红色名录 :第一卷W . 北京 : 高等教育 出
动态等方面较深人地揭示崖柏的濒危删和机制 。 [ 3 ]: 2=N .一一_yan一-一
7 . 2 回归和引 种栽培研究 plan[ M ] , IUCN -SSCConiferSpec iali st Group.Gland ,Swi tzeriand ;
回归也称 “ 再引种 ” ,是指在一个物种 出现濒危IUCN , 1999 .
的现有分布区或已经灭绝的历史分布区 内建立新种[ 4 ]刘正宇 , 杨明宏 ,易思荣 ,等 ? 崖柏没有绝灭 [ J ] ? 植物杂志 , 2〇〇〇
群的活动 [ 62 ] 。 20 13—20 15 年在雪宝山 和大 巴 山保
[ 5 ]王祥福 . 崖柏群落生态学 [ D ] ? 北京 ?? 中囯林业科学研究院 , 2008 .护区 , 以中 国林科院森环森保所为技术依托 ,成 力繁
[ 6 ]刘建锋 . 我 国珍稀類危植物一崖柏种群生态学研究 [ D ] ? 北育了几十万株崖柏实生苗和扞插苗 , 目前崖柏回归工京 : 中国林业科学研究院 , 2003 .
作已正式启动 。 回归 以后应加强回 归苗木对生境的[ 7 ]吴章文 ,吴楚材 ,陈奕洪 ,等 . 8 种桕科植物的精气成分及其生理功
适应性、回归苗木与其他植物种群的关系及其调控措效分析 [ J ] . 中南林业科技大学学报 ,20 10 , 30 ( 10 ) :1 -9 .
施的制定和效应监测与研究 。 在 自然生态系统中 生
人找接占 姑枯編拽贫究 [J ] . 中南林业科技大学学报 ,2〇 11 , 3 1⑷ : 67 - 7S _物之间的关系非 吊 复杂 ,— I 较稳定的植物群|[ 9 ]郭泉水 ,王祥福 巴哈尔 等 崖柏群落维管束植物生活型组成 叶不容易接受一个新物种 ( 即使是原来属于该群落的 子性状及层次层片结构 . [ ■! ] . 应用生态报 , 2009 , 20( 9 ) : 2057
物种 ) ,珍稀瀕危植物在演化过程中存在的某些脆弱-2062.
环节可能不适应人类 的干扰和生态环境的迅速变 [ 1〇 ] 王成栋 ,赵若言 ? 宣汉发现千株极危物种崖柏 [ N ] . 四川 曰 报 ,
化 [64 ] 。 加强这些方面的研究 , 可为崖柏适宜回归 区2〇 14 _ 12  ̄ 25 (4刘 崖翻化与栽培管理謝⑴ . 广东科
技 ,20 14 ( 8 ) : 146 - 147 .将崖柏引种到 自 然分布区以外的地区栽培是克 [ 12 ] 王祥福 ,郭泉水 ,刘正宇 ,等 . 崖柏群落种子植物区系组成分析
服现有条件下崖柏传播障碍的重要途径 ,对于崖柏拯 [ J ] . 林业科学研究 , 2007 ,20 ( 6 ) : 755 - 762.
救和适应气候变化对策的制定 ,以及发挥其在林业建 [ 13 ]臧润国 ,成克武 ,李俊清 ,等 . 天然林生物多样性保育与恢复 [M ] _
设中的作用都具有重要意义 。 世界上崖柏属共有 5Jb^ : ta^^ iti )ig?: , 2〇〇5 .
个间断分布种 ,除崖柏之外的 4 个种在世界其他地区 ^
古栎群落叶型的分析 [ J ] . 应用生态
、r?, , , ,学报 , 201 3 , 14 ( 1 ) : 1 51 - 15 3 .或国 内均有引种栽in ,而且历史悠久 _ 。 崖柏 自
[ 15 ] 蒋有绪 , 郭泉水 , 马娟 , 等 ? 中国森林部落分类及其群落学特征
然分布地段生境严酷 ,垂直分布上限每年有 3 个月 的[ M ] . 北京 :科学出版社 , 1 9私 .
积雪期 ,推测其弓 I种栽培的区域可 倉g会更广 〇2009[ 16 ]刘建锋 ,王建修 ? 极度激危植物一崖桕群落物种多样性的初步研
年中国林科院崖柏研究团队将崖柏引入北京 ,现已有究 [ J ] ? 重庆林业科技 ’2005 ( 2 ) : 13 - 17 .
2 000 多株通过扦插、种子繁殖培育的幼苗和幼树生[ 17 ] Tang, YangY0=Me taL二surv iva loi te rti ary reli cti higas iUchueneru is (Lupressaceae ;m the长在圃地 自然环境中 ,且有少量 6 ̄ 8 年生幼树开始subtropica lDabaM_tain s , southwest ernChina [ J ] .PLOSONE ,结实 。 该试验结果表明 ,将崖柏引种到北京及以南地20 15
,1 0 (4 )
区存在一定的可行性 。[ 18 ]刘建锋 , 肖文发 ,郭志华 ,等 . 珍稀瀕危植物—崖柏种群结构与
7 . 3保护技术研究 动态初步研究 [ J ] ? 江西农业大学学报 : 自然科学版 , 2〇〇4 ,加

维护^生存是实 [ 19 ]=7段;杨树华 ,等 植物生态学⑷ 北京 :高等教育方面。 近年来 ,我 国已在崖柏分布区建立了2 个保护出版社 ,2〇〇5 .
区以加强对该物种的保护 。 鉴于近年来崖柏的医疗[ 20 ] 郭泉水 ,王祥福 , 巴哈尔 ,等 . 崖柏群落优势乔木树种种间关系
保健作用逐渐被人们所认知 和崖柏产品 的陆续开 [ 丨 ] . 生态学杂志 ,2〇〇7 , 26 ( i2 ) :m i - i 9i7 .
发 [7 ] ,今后的崖柏保护工作难度将会逐渐增大 。 为[2 1 ] 王祥福 ,郭泉水 , 巴哈尔 ,等 . 崖柏群落优势乔木种群生态位⑴ ?
此 ,除严加保护和通过宣传唤起公众对崖柏保护意识MM ’2008 ’4^^^ 1 3’a
?^^vs /a -a- [22 ]李生 ,陈存及 ,曹永慧 ,等 . 乳源木莲天然林主要种群生态位的研外 ,还应积极吸纳国际社 ;c r援助 ,争取专 乂保护基金 ,究 [ J ] . 江西农业大学学报 : 自然科学版 ,2003 , 25 (3 ) : 374 - 378 .共同研发崖柏的保育技术 ,以期使这一世界极危物种[23 ] Weide rL J_ N ichebreadthandli fehistoryvariationina hybrid
尽快摆脱淑危状态 。Dap/miacomplex [ I ] .Ecology , 1993 ,74 ( 3 ) :935 - 943 .
22世 界 林 业 研 究第 28 卷
[24 ]张继义 ,赵哈林 ,张铜会 ,等 ? 科尔沁沙地植物群落恢复演替系列[46 ]金江群 ,郭泉水 ,朱莉 ,等 . 中国特有瀕危植物崖柏扦插繁殖研究
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