全 文 ：陕西林业科技　 2005, ( 2): 57～ 60
Shaanx i For est Science and Tech nology
欧洲黑松
王小玲1 ,樊军锋 1 ,杨朝霞 2 ,摘译
( 1.西北农林科技大学 ,陕西杨凌　 712100; 2.安康农校 ,陕西安康　 725000)
中图分类号: S791. 256. 02　　文献标识码: A　　文章编号: 1001-2117( 2005) 02-0057-04

　　欧洲黑松 ( Pinus nigra) ,原产欧洲 ,是美国于
1759年引进的栽培树种。奥地利和巴尔干半岛是
美国引进其种源的主要渠道。除了个别植物园外 ,
美国其它地方的欧洲黑松自然分布相对较少。 目
前为止 ,欧洲黑松是美国引进的主要观赏树种之
一。
1　产地
1. 1　范围
欧洲黑松是欧洲的本土树种。其生长范围广 ,
从西经 5°(西班牙和摩洛哥 )到东经约 40°(土耳
其东部 ) ;从北纬 35°(摩洛哥和塞浦路斯 )到北纬
48°(奥地利 )及北纬 45°(克里米亚 ,现为乌克兰 )
都有分布。西起西班牙东部、法国南部、意大利、奥
地利 ;南部贯穿南斯拉夫 ,罗马尼亚西部 ,保加利
亚和 (巴尔干半岛的 )希腊 ;东到前苏联克里米亚
地区 (今乌克兰 )和土耳其。塞浦路斯岛、西西里
岛、利西嘉岛、阿尔及利亚岛和摩洛哥的外围地区
也有分布。
欧洲黑松、欧洲赤松 ( Pinus sylvestris )、日本
黑松 ( P. thunbergii )和日本红松 ( P. densif lora )是
安大略南部、新苏格兰、美国中北部和西部某些地
区的耐寒树种。据报道 ,欧洲黑松在新苏格兰和密
歇根州的一些地方也有天然分布。欧洲黑松在美
国东北部及西到米苏里州也有天然分布 ,但该树
种还没有被完全驯化。
分布广泛的树种 (例如: 欧洲黑松 )在生态型
方面存在不同的形态学变异 ,分类学家运用不同
的术语:种、亚种或变种来描述这些变异。 本文为
了方便 ,种的划分是根据地理起源来划分的。 例
如 ,产于奥地利、巴尔干半岛和利西嘉岛的黑松为
欧洲黑松 ,而不使用其亚种和变种的名称。
1. 2　气候
欧洲黑松原产地为凉至寒温带气候。 其北部
变种很耐寒 ,可耐 - 30℃低温 ,南部的变种耐
- 7℃低温。年降水量为 610～ 1 020 mm。 在
- 5℃时仍可进行光合作用 ,在 - 19℃时仍可测
到呼吸作用。除过在极冷、极热和极旱的地区外 ,
欧洲黑松能耐寒、抗风、冰和雪压。
在美国欧洲黑松主要适应于第四气候带 ,该
区域包括缅因南部、新罕布什尔州、佛蒙特州、纽
约、密歇根州、印第安纳州北部、伊利诺伊州北部、
威斯康星州、爱荷华州、蒙大纳州、内布拉斯州、堪
萨斯州、科罗拉多州、犹他州、爱达荷州和蒙大纳
州。
1. 3　土壤类型和地形
欧洲黑松适应于多种土壤类型和地形条件。
在原产地黑松通常可分为 3个地理类组:一个是
法国南部和西班牙的西部类组 ,它们对土壤类型
无关紧要 ;另一个是利西岛中部、意大利和西西里
的中部类组 ,它们在石灰岩土壤上生长不良 ;第三
个是巴尔干半岛、克里米亚岛的东部类组 ,它们在
较差的石灰岩土壤上也能生长良好。
欧洲黑松可在贫瘠、钙质、沙质、或纯石灰岩
土壤上生长 ,但仍需要深厚土层。在适宜生长区 ,
如意大利、西西里岛及利西嘉岛 ,欧洲黑松生长迅
速 ,树干通直。
欧洲黑松分布于海拔 250～ 1 800 m之间。在
奥地利 ,黑松分布于海拔在 260～ 500 m ,条件较
差的白云灰岩和石灰岩地带 ;以及海拔在 300～
700 m之间土壤条件好的地带。在巴尔干半岛的
阿尔卑斯山海拔 610 m处、西拉德赛贡拉南部海
收稿日期: 2005-03-28
作者简介:王小玲 ( 1979— ) ,女 ,陕西白水人 ,硕士研究生 ,主要从事林木遗传育种和林木生物技术工作。
拔 1 200 m处 、利西嘉岛海拔 900～ 1 800 m之间
也有分布。
在美国大平原上 ,欧洲黑松并非该地带的需
要树种。但目前已被广泛地栽植在平原地区的旱
成土、新成土、软土及变性土等不同层次的土壤类
型地区。确切地说 ,欧洲黑松可在多种土壤类型上
较好生长 ,例如粘沙土、泥土和硬质土。尽管欧洲
黑松在贫瘠土壤上栽培死亡率很高 ,但是它和美
国黄松 ( Pinus ponderosa )一样都可作为平原地带
的防风林和防护林树种。欧洲黑松一旦存活下来 ,
生长率、冠幅及冠形都优于美国黄松。
1. 4　植被类型
在地中海地区 ,欧洲黑松常以不同的方式和
苏格兰松 ( Scotch Pine )、南欧山松 ( Pinus mugo)、
阿勒颇松 (P. halepensis )、意大利松 ( P. pinea)及巴
尔干松 ( P.heldreichii )等树种伴生。此外还有一些
松树与欧洲黑松分布区相同或部分相同 ,比如瑞
士岩松 ( P. cembra )、扫帚松 ( P. peuce )、海岸松
(P. pinaster )、爱琴海松 ( P. brutia )及其变种 P.
pithyusa等。 英国的欧洲黑松主要与福克海岸北
部的沙丘、盐沼、沙土及泥滩上生长的桦树 (Betu-
la pendula)、柳树 ( Salix caprea and S. cinerea)和
橡树 (Quercus robur )伴生。
欧洲黑松与美国现在许多绿化树种有着很大
的联系。这很可能是它被自然驯化或与其它松树
杂交造成的。
2　生活史
2. 1　生殖和早期生长
2. 1. 1　开花和结果　欧洲黑松雌雄同株。雄球果
簇生于新生枝条基部 ,为圆桶状 ,无托 ,金黄色 ,坐
落在侧膜胎座上 ,长约 2 cm,被鳞片 ,内含大量花
粉。
在新长枝顶端以及侧枝有 2～ 3雌球果圆柱
形、较小、紫红色、无托。每年的 5～ 6月散粉。 雌
球果接受花粉只有 3天。花粉散出后 ,几周内雄球
果变枯并凋谢。雌球果接受花粉后 ,鳞片关闭 ,进
行发育。在第二个生长季节初 ,雌花只有 2 cm长。
受精发生在授粉 13个月后的春季或夏季初。球果
颜色开始变绿 ,并在 5月到成熟期间迅速膨大。
翌年夏天未成熟的球果质地坚硬、表皮粗糙、
木质化、呈黄绿色 ,在 9～ 11月 ,颜色从黄褐色到
成熟期变成暗褐色。球果下垂、无柄、卵圆形、长 5
～ 8 cm ,鳞片光亮 ,鳞背隆起 ,鳞脐微尖。最短产种
时间在是 15～ 40年。 球果丰产间隔期 2～ 5年。
2. 1. 2　种子生产　欧洲黑松种子一般于第二年
10～ 11月成熟。种子红褐色 ,有斑纹 ,长 6. 4 mm,
种翅长约 19 mm。
干燥取种的方法有两种 ,一种是 3～ 10 d自
然干燥 ;另一种是在 46℃下、 24 h窖干。饱满种
子和空粒种子可通过 95%的乙醇浸漂的方法进
行分离。奥地利黑松每个球果可产生饱满种子 30
～ 40个 ,其中 15～ 20个具有萌发力。
每公斤种子的数量从 30 900～ 86 000个不
等 ,平均是 57 000个。克里米亚、土尔其和塞浦路
斯的种子相对较大 ,每公斤大约 38 600～ 45 900
个。而利西嘉岛的种子相对较小 ,每公斤约 61 700
～ 79 400个。
2. 1. 3　育苗　欧洲黑松实生苗生长及移植都较
容易。新鲜种子无需预先处理 ,储存种子必须经过
长达 60 d的低温层积处理加速萌发。 0～ 2℃条
件下 ,绝对湿度为 6. 6%的封闭容器中储藏了 10
年的种子萌发率达 99% 。室温条件下 ,在封闭的
容器中储藏了 2年的种子活力没有降低。 而在湿
度较低 ( 2% )或较高 ( 12% )的条件下不利于种子
长期储藏。 30℃条件下光照 8 h或 20℃条件下
暗培养 16 h均有利于种子萌发。种子萌发是在接
近地表处发生。
苗圃里 ,秋季或春季播种 ,未经层积处理的种
子 ,每平方米大约 540～ 650个。 一般播种深度为
13～ 19 mm。
可在装有泥炭土、珍珠岩及少量肥料的容器
中进行欧洲黑松育苗。经欧洲 27个省份 3年生实
生苗圃所做的实验中得出: 氮和锰离子的摄取显
著增加 ,而钾、磷、镁、硼、锌及铝离子的摄取受到
45%尿素的抑制 ,则需要及时补充。苗期生长过程
中除草剂的使用有利于苗圃苗木菌根的形成。
2. 1. 4　无性繁殖　目前 ,嫁接法是欧洲黑松最常
用的繁殖方法。针叶束可以生根 ,但只有从 5年生
的幼树上所采集的 1年生针叶束可以形成愈伤组
织或生根。 还未曾报道过扦插和空中压条等繁殖
方法。
腹接法是针叶树种常用的嫁接方法 ,但也可
以采用劈接法和镶接法。嫁接砧木必须健壮 ,接穗
开始生长后 ,砧木的修剪取枝要渐进。
2. 2　幼苗和成熟期
2. 2. 1　生长和生产　植株较小或较大植株在冬
眠期间 ,欧洲黑松移植容易成活。欧洲黑松生长迅
·58· 陕　西　林　业　科　技　
速、生活力强、树形为尖塔形、针叶黑色丰满。在英
格兰 ,欧洲黑松多生长在灌木茂密林中 ,生长迅
速、质地坚硬 ,是极好的防护林树种 ,但是幼龄期 ,
树皮粗糙、杆形差 ,这在很大程度上降低了木材价
值。
在美国大平原 ,欧洲黑松前 20年生长非常迅
速 ,在一般生长条件下 ,每年平均高生长可达 0. 3
m。爱荷华州 12年生欧洲黑松树高约 3. 9 m。内
布拉斯加州的种源生长最为迅速 , 12年生的大约
树高 5. 9 m , 20年生的大约 9. 7 m。据报道 ,密歇
根州 15年生欧洲黑松平均高是 4. 4 m,平均胸径
13. 5 cm。
种植在防护林地带的欧洲黑松 20年后 ,每年
的平均生长速度降低了 7. 6 cm。因此 ,种植后的
50年 ,欧洲黑松每年的生长速度仅为 6. 1～ 9. 1
cm。而内布拉斯加州黄土平原的欧洲黑松在前 50
年有望与原产地的欧洲黑松生长量达到一致。 欧
洲黑松在其原产地 ,前几年生长速度比较缓慢 , 40
～ 50年之间则迅速生长。
欧洲黑松在美国俄亥俄州立大学树木园的生
长见表 1。
表 1　欧洲黑松在美国俄亥俄州的生长情况
树龄
/y ea r
平均胸径
/cm /in
平均高度
/m /ft
10 9. 7 3. 8 5. 3 17. 4
13 10. 7 4. 2 6. 3 20. 6
19 14. 2 5. 6 9. 6 31. 5
24 16. 0 6. 3 11. 7 38. 5
25 18. 0 7. 1 11. 8 38. 8
31 17. 8 7. 0 14. 5 47. 7
40 22. 4 8. 8 17. 1 56. 0
45 24. 1 9. 5 17. 6 57. 7
　　在 45年生时 ,单株树材积量可达 0. 4 m3。
欧洲黑松成熟年龄在 80年 ,扁圆形树冠。 据
报道 ,在意大利和利西嘉岛最短伦伐期为 160～
180年 ,要达到直径为 1 m的树 ,一般需要 240～
360年。
2. 2. 2　生根习性　欧洲黑松各变种侧根较多且
深 ,可以充分吸收土壤营养。
2. 2. 3　竞争反应　欧洲黑松是非耐阴性的 ,因此
必须种植在向阳地带。近几十年 ,由于红松遭受欧
洲黑松梢小卷蛾 ( Rhyacionia buol iana)的侵袭比较
严重 ,美国东北部的一些森林种植者和圣诞树栽
培者密切关注产于奥地利和巴尔干半岛的用以代
替红松的欧洲黑松。而在美国南部一些以前种植
红松的碱性土壤地带欧洲黑松表现尤为成功。
在大平原的防护林地带 ,一般是欧洲黑松和
北美黄松间种。这样欧洲黑松在土层较深或中等
的、渗透力强的、排水良好的土壤中和黄土平原区
的肥沃沙壤中 ,其 12～ 19年的生存率和生长率较
一般情况分别高 5%和 0. 7 m。由于遭受梢小卷蛾
( Rh yacionia spp. )迫害的几率相同 ,但同一行中
的黑松高度一致 ,而木材密度和冠形则优于北美
黄松。
2. 2. 4　病虫害　欧洲黑松可被许多病原菌感染 ,
这些病原菌不但可以感染种子 ,而且可以感染针
叶、茎以及根。常见病变有猝倒病 ,苗木根腐病 ,以
及剑线虫引起的针叶活力下降。由真菌 (Doth-
ist romapini )引起的松针枯梢病是欧洲黑松最严重
的叶病之一。在美国明尼苏达州的圣诞树、防护
林、观赏树及美国中部和南部大平原的圣诞树
—— 欧洲黑松中得以广泛传播并造成严重的后
果。 1年生针叶感染病原菌的时间是 7月中旬 , 2
年生针叶感染的时间是 5月下旬 ,该症状是黄色
斑点和黄色段斑。
由 Diplodia pinea引起的枯稍病主要危害欧
洲黑松的细枝和茎干 ,尤其对 30年生以上的树木
危害更为严重。整个新芽很快被菌类侵染。病害
常从幼苗的下部针叶逐渐向上发展到主茎。
苗圃里的欧洲黑松易受 Cylindrocladium sco-
parium和 C . f loridanum两种病原菌侵染。这两
种病原菌容易引起幼根腐烂 ,苗木枯死。
病原菌侵染黑松所造成的后果要比害虫和其
它野兽造成的后果严重得多。但整体来说 ,对于具
有生活力的树种 ,蚜虫、甲虫、象皮虫要比害虫造
成的危害程度小。 由野兔和美洲啄木鸟所造成的
危害已有报道。
美国东北部还发现了松梢螟 (Dioryctria zim-
merman ) ,欧洲松锯蝇 ( Neodiprion sert ifer )和欧
洲松茎蛾等病虫害。
3　特殊用途
欧洲黑松是欧洲中部和南部 ,尤其是利西嘉
岛最为普遍的用材树种。而地中海地区主要用以
建筑用材、薪材、以及其它用途。
在其它地方 ,欧洲黑松多作为建材树种和园
林树种 ,而非传统用材。二战期间 ,英格兰用欧洲
黑松制作箱板和桩木。
·59·2005年第 2期　　　　　　　　　　　　　　王小玲 等　欧洲黑松　　　　　　　　　　　　　　　　　
由于欧洲黑松可在干旱、强光、沙壤上生长 ,
所以被广泛种植在温度较低、半干燥、暴露的海滩
区域用以防风固沙。 另外 ,欧洲黑松能经得起霜
冻、抗风、喜光 ,所以大约 100年以前美国东部的
平原地带 ,就采用欧洲黑松作为防护林和行道树
种。另外 ,欧洲黑松在美国中北部及东北部主要用
作圣诞树。
欧洲黑松耐烟尘 ,包括含二氧化硫的烟尘 ,所
以近年来广泛栽植以便改善都市和工业区的环
境。黑松和其它针叶树吸收 SO2、NO2和 O3的能
力要比落叶阔叶树强。另外 ,欧洲黑松为野生动植
物提供了栖息地。
4　遗传学特性
通过自然选择 ,欧洲黑松充分体现了生物气
候多样性、地理多样性和分布状态多样性。早在公
元前三世纪 , Theophrastis发现了欧洲黑松种内
一些显著变异。
4. 1　种和品种
分类记录表明 ,欧洲黑松种类相当多 ,包括
100多个拉丁学名 ,变种名及正式命名种。目前还
没有统一的命名法。
在其中几个主要的分类当中 ,每一种分类都
是以可靠的工作为基础 ,但在某些方面各有差异。
然而 ,在两个普遍被接受的具有权威性的分类当
中 ,每一种分类方法都是将其种划分为 4个变种。
第一种根据种分类如下:
Pinus nigra var. austriaca ( Hoess) Aschers.&
Graebn(奥地利到巴尔干半岛 )
P. n. v ar. nigra Arnold (奥地利 ,南斯拉夫 ,
匈牙利 )
P. n. var. caramanica( Loud. ) Rehd. (亚洲中
部 )
P. n. var. caramanica( Loud. ) Rehd. (克里米
亚 )
P. n. v ar. poiret iana ( Ant. ) Aschers. &
Graebn(索马里 ,欧洲 )
P. n. var. marit ime( Aiton) Melville(西班牙 ,
利西嘉岛 ,索马里 ,意大利 ,希腊 )
P. n. v ar. cebennensis ( Gren.& Gord. ) Rehd.
(比利牛斯山脉和索马里 ,法国 )
P. n. v ar. cebennensis ( Gren.& Gord. ) Rehd.
(塞文山脉和比利牛斯山脉 )
第二种是 Blecic将欧洲黑松根据亚种分类如
下:
Pinus nigra ssp. nigra (奥地利 ,意大利 ,希
腊 ,南斯拉夫 )
P. n. ssp. salzmannii (法国 ,比利牛斯山脉北
部 ,西班牙中部和东部 )
P. n. ssp. laricio(利西嘉岛 ,卡拉布里亚区 ,
西西里 )
P. n. ssp. dalmatica (南斯拉夫中部地区的海
岸和邻近岛屿 )
P. n. ssp. pallasiana(巴尔干半岛 ,喀尔巴阡山
脉 ,克里米亚 )
4. 2　杂交
欧洲黑松可与欧洲山松、欧洲赤松 、巴尔干
松天然杂交。早期阶段人工授粉没能使得欧洲黑
松与以下树种杂交成功: 多脂松 ( P. resinosa)、欧
洲赤松、日本黑松、加勒比松 ( P. caribeae )、刚松
(P. later )。
最近 ,欧洲黑松与多脂松杂交成功 ,其子代性
状优于母本。欧洲黑松还与日本赤松 ( P. densi f lo-
ra )、欧洲赤松、日本黑松、油松 ( P. tabulaef ormis )、
黄山松 ( P. taiwanensus )及欧洲山松 ( P. mugo )互
为母本杂交成功。
除了以上各杂交外 ,下面介绍的是以欧洲黑
松和欧洲赤松为母本的杂交种:
欧洲黑松× (日本黑松×日本赤松 )
欧洲黑松× (日本赤松×欧洲黑松 )
欧洲黑松× (欧洲黑松×日本赤松 )
欧洲赤松× (日本赤松×欧洲黑松 )
(摘译自 Burns. Russell M , Barbara H. Honkala 1990
年所著 Silv ics o f No rth America, Volume 1: Conifers)
·60· 陕　西　林　业　科　技