全 文 ：第 13 卷 第 3 期
2015 年 6 月
中 国 水 土 保 持 科 学
Science of Soil and Water Conservation
Vol． 13 No． 3
Jun． 2015
不同林龄油松和白扦林地植物多样性分析
李玉婷，张建军，赵廷宁，许宗文，丁杨
(北京林业大学水土保持学院，100083，北京)
摘要:为探明不同林龄的油松和白扦林地植物多样性的变化规律并确定影响其变化的因子，以物种丰富度指数、物
种多样性指数和物种均匀度指数作为衡量植物多样性的标准，研究内蒙古兴和县二道营流域友谊水库不同林龄油
松和白扦水土保持林地的生物多样性特征及其影响因子。结果表明:1)油松人工林植物多样性指数大于白扦人
工林，草本群落生物多样性随林龄的增加呈现出非线性增长趋势。5 年生油松林的草本群落生物多样性指数最高，
为 2. 09;13 年生油松最低，仅 1. 63。白扦人工林的Margalef指数高于油松林地，13 年生白扦人工林的Margalef指数
最高，为 3. 79;2 年生油松的 Margalef指数最低，仅为 2. 16。2)在植被恢复演替进程中，多年生草本逐渐替代一年
生草本，演替朝正方向进行。3)在众多土壤因子中，土壤水、土壤抗冲性及土壤有机碳质量分数对生物多样性指数
起直接作用。研究结果可为森林草原过渡区域植被恢复与重建提供必要的理论支撑。
关键词:Margalef植物多样性;林龄;水土保持林;通径分析
中图分类号:Q948. 113 文献标志码:A 文章编号:1672-3007(2015)03-0097-07
收稿日期:2014-03-20 修回日期:2015-02-15
项目名称:国家林业公益性行业专项“天然林保护等林业工程生态效益评价研究”(201304308)
第一作者简介:李玉婷(1990—)，女，硕士研究生。主要研究方向:退耕还林生态效益评价。E-mail:lyt0719@ sina． cn
通信作者简介:张建军(1964—)，男，教授。主要研究方向:水土保持与森林水文。E-mail:zhangjianjun@ bjfu． edu． cn
Plant diversity of Pinus tabulaeformis and Picea meyeri at different stand ages
Li Yuting，Zhang Jianjun，Zhao Tingning，Xu Zongwen，Ding Yang
(School of Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，100083，Beijing，China)
Abstract:In order to explore the change law of plant diversity in Pinus tabulaeformis and Picea meyeri
stands at different stand ages and figure out the driving factors for plant diversity，we took Margalef
index，Simpson index，Shannon-Wiener index and Pielou index as criteria for measuring biodiversity． We
analyzed and compared the characteristics of biodiversity and soil physico-chemical properties of Pinus
tabulaeformis stands and Picea meyeri stands at different stand ages in Youyi Ｒeservoir，Erdaoying Basin，
Xinghe County of Inner Mongolia． The results indicated that:1) The biodiversity index of Pinus
tabulaeformis artificial forest was greater than that of Picea meyeri artificial forest． The biodiversity of
herbaceous community presented a nonlinear rising tendency with the increase of forest stand age． Five-
year-old Pinus tabulaeformis forest had the highest biodiversity index of 2. 09，whereas the biodiversity
index of the thirteen-year-old forest was the lowest，only 1. 63． The Margalef index of Picea meyeri
artificial forest was higher than that of Pinus tabulaeformis forest，3. 79 in thirteen-year-old Picea meyeri
and 2. 16 in two-year-old Pinus tabulaeformis artificial forest． 2)During the process of vegetation
restoration succession，perennial herbs replaced annual herbs gradually，ongoing towards a positive
direction． 3)Among various edaphic factors，the content of soil water，soil anti-scouring ability and SOC
had direct effects on biodiversity index． The results of our study could provide a theoretical support for
vegetation restoration and rehabilitation in the forest-steppe ecotone．
中国水土保持科学 2015 年
Keywords:Margalef plant diversity;stand age;soil and water conservation forest;path analysis
植物多样性(plant diversity)是生物多样性中以
植物为主体，由植物、植物与环境之间所形成的复合
体及其相关生态演替过程的总和［1］，植物群落物种
多样性及其环境影响因素一直是群落生态学研究中
的重点和热点，植物多样性在诸多方面起着重要作
用，如改变对水分、养分的利用效率［2］，影响干扰发
生的范围和程度［3］，以及对生态系统生产力性能增
加效应方面［4］。它不仅影响土地利用方式，还影响
植被群落演替土壤物理性质的组成及人工植被恢复
的空间格局［5］。较高的生物多样性能够降低生态
系统过程的变异性，而其受到土壤、水分、人类活动
等多方面因素的影响，若能够通过人工植被恢复的
方式增加森林草原的物种多样性，则可促进退化生
态系统正方向演替［6］。
植物多样性的物种丰富度、多样性和均匀程度
可表征植物群落与不同自然地理及环境因素的相互
关系［7］，而探明森林草原过渡区植物的多样性演替
变化规律及其影响因素是首要解决的问题;因此，笔
者尝试通过实地调查及数理分析等方法探明植物多
样性变化规律及其与影响因素间的关系。目前分析
多样性和环境因素之间相关性及关系的方法主要集
中在线性回归［8］、简单零阶相关分析［9］等，而这些
方法不能避免定性描述和简单相关分析的片面性，
笔者运用偏相关分析和通径分析，在相关和回归分
析的基础上，进一步对回归系数分割，计算环境影响
因子对植物群落多样性的直接和间接作用。
实验区域设置在内蒙古坝上高原的兴和县二道
营小流域，该区域属于森林草原与荒漠草原的过渡
区，草本群落丰富，是具有代表性的荒漠草原植被
带。以油松(Pinus tabulaeformis Carr．)和白扦(Pi-
cea meyeri Ｒehder．)水土保持树种为研究对象，通过
调查其林下的植被状况及生物学特性，测定土壤的
理化性质，分析比较不同林龄的油松与白扦的生物
多样性特征，以及土壤理化性质与生物多样性间的
关系，探究人工植被恢复下的植物物种多样性特征
及其影响因素，旨在为恢复和保护干旱半干旱区域
的人工植被、保育生物多样性提供基础资料，同时为
植被恢复与经营提供一定的理论支撑。
1 研究区概况
兴和县隶属于内蒙古自治区乌兰察布市，地处
海河流域重要支流永定河源头的内蒙古坝上高原地
区，地理坐标为 E 113°2109″ ～ 114°0747″、N 40°26
40″ ～ 41°2627″。总面积约 3 518 km2，南北长约 109
km，南向北依次为侵蚀山地、平原和丘陵，海拔
1 087 ～2 335 m，属中温带大陆性季风半干旱气候。
兴和县二道营小流域面积为 3. 91 km2，年均气温
4. 2 ℃，年均降水量 380 mm，降水主要集中在 6—9
月，多年平均径流深 50 mm，年均降水时间 83 d，无
霜期 119 d。该流域种植的主要树种有油松、白扦、
沙棘(Hippophae rhamoides Linn．)、山桃(Amygdalus
davidiana Carr．)等，主要草本植物种有蒙古针茅
(Stipa mongolorum Tzvel．)、蒙古韭(Allium mongoli-
cum Ｒegel．)、长芒草(Stipa bungeana Trin．)、地椒
(Thymus quinquecostatus Celak．)、三叶马先蒿(Pe-
dicularis ternata Maxim．)等。
二道营小流域土壤以干旱草原栗钙土为主，兼
有沙壤土带。流域沟底为非地带性土壤，由于雨水
冲积作用，上游表土被冲刷留滞沟底，加之沟底种植
的杨树等植被枯枝落叶腐化，腐殖质土层较厚。
2 研究方法
2. 1 实验设计
研究区以 2、3、5、9、13 年生 5 种树龄作为设置
样地的标准，选取立地条件相对一致的油松、白扦人
工林样地各 15 块，共 30 块样地。野外调查时乔木
层采用 20 m ×20 m样地，每个样地内设置 5个 1 m ×
1 m的草本样方。样地调查因子包括植物的个体数
(包括枯死草本数)、林龄、种类、树高、草本地径及
盖度等，研究区的经纬度、海拔及坡向通过 GPS 及
罗盘测定。野外实验完成后带回实验室进行数据统
计。样地的基本概况如表 1 所示。
在各样地内沿对角线选取 3 个采样点，用土钻
分别钻取 0 ～ 10、10 ～ 20 和 20 ～ 30 cm的土壤，将各
样点土壤按不同层次放置于处理台混匀，按照四分
法取 300 g 待测土样，用铝盒装入土样，贴上标签，
用于测定土壤水分;以同样采样方式在采样点挖取
土壤剖面，用 100 cm3环刀对土壤剖面分层进行取
土，贴上标签，装入自封袋内保存，带回实验室用环
刀浸水法对土壤密度、土壤孔隙度进行分析测定;将
测定过土壤水分的土样去杂、磨细，过 1. 00 和 0. 25
mm土筛，测定土壤氮磷钾等化学性质。
89
第 3 期 李玉婷等:不同林龄油松和白扦林地植物多样性分析
表 1 样地基本概况
Tab． 1 Basic information of plots
树种
Species
林龄
Stand age /a
海拔
Altitude /m
坡度
Slope /(°)
坡向
Exposure
土壤类型
Agrotype
土层厚度
Soil thickness /cm
密度 Density /
(trees·hm2)
样本量
Cases
2 1 299 13 北坡 N 栗钙土 Chestnut soil 30 1 666
油松
3 1 296 12 东坡 E 栗钙土 Chestnut soil 25 1 665
Pinus tabulaeformis
5 1 255 20 东坡 E 栗钙土 Chestnut soil 20 1 665 15
9 1 302 36 东坡 E 沙壤土 Sandy soils 30 1 665
13 1 258 21 南坡 S 栗钙土 Chestnut soil 30 1 665
2 1 240 18 北坡 N 沙壤土 Sandy soils 30 1 665
白扦
3 1 259 13 东坡 E 栗钙土 Chestnut soil 25 1 665
Picea meyeri
5 1 302 16 南坡 S 栗钙土 Chestnut soil 20 510 15
9 1 249 20 东坡 E 沙壤土 Sandy soils 30 1 665
13 1 300 23 南坡 S 栗钙土 Chestnut soil 35 1 665
2. 2 土壤样品分析方法
土壤水分采用烘干法进行测定，土壤密度、土壤
孔隙度通过环刀法测得;土壤抗冲性采用野外实地
放水冲刷法测定［10-11］，使用外加热重铬酸钾氧化-容
量法测定土壤有机质，靛酚蓝比色法、酚二磺酸比色
法测定土壤铵态氮及硝态氮，硫酸-高氯酸消煮-钼
锑抗比色法测定土壤全磷，氢氧化钠熔融-火焰光度
计法测定土壤全钾［12］。
2. 3 物种多样性分析方法
采用 4 个研究多样性的指标对内蒙古兴和县二
道营小流域的油松、白扦林下草本层植物多样性进
行研究:物种丰富度指数(Margalef 指数)测定样地
内物种丰富度程度，用物种均匀度指数(Pielou 指
数)计测不同群落各个体数量分布是否均匀，以物
种多样性指数(Simpson指数、Shannon-Wiener指数)
衡量不同群落的物种多样性［13-14］。
1)Margalef指数
M = S － 1ln n。
2)Pielou指数
E =
－∑
s
i = 1
Pi ln Pi
ln S ，i = 1，2，…，S。
3)Simpson指数
D = 1 －
∑
s
i = 1
Ni(Ni － 1)
N(N － 1) ，i = 1，2，…，S。
4)Shannon-Wiener指数
H = － ∑
s
i = 1
Pi ln Pi，i = 1，2，…，S。
式中:S为样方中出现的群落物种数;n 为观察到的
个体总数;Ni为第 i物种的个体数;N 为所有物种的
个体数;Pi为第 i物种个体数占总个体数的比例。
5)草本重要值
VI =
HＲ + FＲ + CＲ
3 。
式中:HＲ为相对高度;FＲ为相对频度;CＲ为相对
盖度。
2. 4 数据统计与分析
实验数据利用 Microsoft Excel 2007 进行整理，
使用 SPSS18. 0 对数据进行相关分析和通径分析，差
异显著性分析采用 t检验比较，并用 Origin 8. 0 软件
对实验数据进行绘图。
3 结果与分析
3. 1 优势群落物种组成
物种统计分析显示，研究区造林后 13 年的演替
过程中，调查样方内共出现草本植物 42 种，分属 18
科 37 属，主要有菊科、禾本科、蓼科和豆科。其中:
油松林地的优势种主要有地椒、白草(Pennisetum
flaccidum Griseb．)，分别占调查植被种的 31% 和
28%;白扦林地的优势种主要有铁杆蒿(Artemisia
sacrorum Ledeb．)、金色狗尾草(Setaria pumila Ｒo-
em．)，分别占调查样地植被种的 27%和 30%。研
究区的主要物种中有 5 个科属于西北干旱荒漠植物
区系和荒漠植被中的优势科。相关研究 ［15-16］表
明，此类科属植物具有广布性，使该地区物种能以其
庞大的种系和适应能力在该生境取得优势，成为荒
漠草原的重要建造者。本研究根据物种重要值划定
99
中国水土保持科学 2015 年
了不同林龄水土保持林对应的群落类型(表 2)，可
以看出，造林 13 年中，不同种植年限的植物群落经
历了地椒、白草、金色狗尾草、铁杆蒿、三叶马先蒿 5
种类型的演替过程，群落结构随着植被类型的演变
发生了显著变化，物种数也随演替时间呈现出先增
大后减少的单峰变化趋势。
表 2 不同林龄水土保持林地草本群落特征
Tab． 2 Characteristics of herbaceous plant community of soil and water conservation forests at different stand ages
树种
Tree species
群落类型
Community types
林龄
Stand age /a
覆盖度
Coverage /%
物种数
Species No．
其他主要植物种
Other species
白草 +地椒 2 59 15 铁杆蒿、香青兰、狼毒
白草 +金色狗尾草 3 53 18 芨芨草、马先蒿、冰草
油松 Pinus tabulaeformis 地椒 +铁杆蒿 5 63 21 白草、芨芨草、兰花
蒙古马兰 +三叶马先蒿 9 72 28 马先蒿、扁穗雀麦
三叶马先蒿 +芨芨草 13 77 823 黄花蒿、狼尾草、臭蒿
地椒 +白草 2 65 17 铁杆蒿、长芒草、狼毒
香青兰 +芨芨草 3 73 20 蒙古马兰、黄花蒿
白扦 Picea meyeri 白草 +金色狗尾草 5 51 26 长芒草、韭白、胡卢巴
金色狗尾草 +铁杆蒿 9 64 17 胡卢巴、蒙古马兰
蒙古针茅 +三叶马先蒿 13 81 18 胡卢巴、香青兰、刺儿菜
注 Note:白草 Pennisetum flaccidum Griseb．，地椒 Thymus quinquecostatus Celak．，金色狗尾草 Setaria pumila Ｒoem．，三叶马先蒿 Pedicularis ter-
nata Maxim．，蒙古针茅 Stipa mongolorum Tzvel．，铁杆蒿 Artemisia sacrorum Ledeb．，香青兰 Dracocephalum moldavica Linn．，马先蒿 Pedicularis flori-
bunda Franch，蒙古马兰 Aster mongolicus Franch．，狼毒 Stellera chamaejasme Linn．，芨芨草 Achnatherum splendens (Trin．)Nevski．，冰草 Agropyron
cristatum P． Beauv．，兰花 Cymbidium virescens Lindl．，扁穗雀麦 Bromus catharticus Vahl．，黄花蒿 Artemisia annua L．，狼尾草 Pennisetum alopeuroides
Spreng．，臭蒿 Artemisia hedinii Ostenf．，长芒草 Stipa bungeana Trin．，韭白 Allium macrostemon Bunge．，胡卢巴 Sophora alopecuroides L．，刺儿菜 Cirsi-
um japonicum Fisch． ex DC．。
3. 2 生物多样性指数特征
3. 2. 1 Margalef 指数变化 作为定量评价衡量生
物多样性的标准，生物多样性指数的计算可直观反
映研究区的生境状况与质量。图 1 表示了在不同种
植年限下 2 种水土保持林的生物多样性指数变化。
可以看出造林后研究区的物种丰富度有明显的升高
趋势，油松和白扦林地的 Margalef 指数随种植年限
皆呈增长趋势。造林 13 年以来，研究区水土保持林
的物种丰富度指数表现为白扦林 ＞油松林，在造林
初期，对比油松和白扦林地丰富度指数变化不明显，
造林第 5 年后，丰富度指数显著增高。在造林期间
油松林的草本群落丰富度指数普遍低于比白扦林，
造林 2 ～ 9 年间物种丰富度增长缓慢，而在 13 年时
增幅最为明显，达到最大值。白扦林地草本群落丰
富度指数在造林第 2 ～ 3 年间，没有明显增减变化，
而在造林第 5 年后，丰富度指数呈现急剧上升的趋
势，造林第 9 年，增幅变缓，直至 13 年时达到峰值。
总体上，白扦林的草本群落丰富度指数变化程度高
于油松林地。
3. 2. 2 Pielou指数变化 由图 2 可以看出，白扦林
图 1 不同林龄水土保持林的物种丰富度指数
Fig． 1 Margalef index of soil and water conservation
forest at different stand ages
地的均匀度指数随着林龄增加呈现先增加后减小的
单峰趋势，而油松林地的均匀度指数随林龄的增加
而增加，油松、白扦林的均匀度指数在造林近第 9 年
时相同。造林初期，白扦的均匀度指数高于油松林
地，这种情况一直持续到第 9 年，随后油松林地草本
群落的均匀度指数持续升高，高于白扦林地。造林
第 3 年开始，白扦林地草本群落的均匀度指数下降
的主要原因可能由于白扦作为浅根性树种且喜湿润
环境，其林下的土壤水分及养分主要供给白扦林的
001
第 3 期 李玉婷等:不同林龄油松和白扦林地植物多样性分析
生长，造成草本群落与乔木树种的营养争夺及串根
现象，不能适应该立地环境的草本群落被更高级的
铁杆蒿、马先蒿群落所替代(表 2)，导致白扦林下的
草本群落物种均匀度指数呈下降趋势。而油松树种
根深且蒸腾强度低，造成其生长期间均匀度指数均
呈现出缓慢上升的趋势，在第 13 年达到峰值
0. 746。
图 2 不同林龄水土保持林的均匀度指数
Fig． 2 Pielou index of soil and water conservation
forest at different stand ages
3. 2. 3 Simpson 指数变化 图 3 显示，2 种水土保
持林的 Simpson指数表现为油松 ＞白扦，但白扦和
油松在不同林龄阶段的 Simpson 指数变化趋势一
致，即各自呈单峰曲线变化。其中，油松林地的草本
群落 Simpson指数在第 9 年达到最大，为 0. 825。白
扦林地的草本群落物种多样性指数在第 5 年达到峰
值，为 0. 778。造林 2 ～ 13 年间，白扦和油松林的草
本群落 Simpson 指数先逐年增大，后出现回落。这
是因为在造林第 3 年后，出现香青兰、金色狗尾草、
铁杆蒿等 5 种开始替代造林前较低等物种，群落内
物种种类在前 5 年逐年增加，随演替时间的继续，马
先蒿等优势种侵入，物种种类继续增加，分布也较均
匀。进入第 9 年后，由于多年生草本的侵入，数量不
断增加(表 2)，物种间的资源竞争逐渐激烈，使 1 年
生及多年生适应性差的草本渐渐退出演替过程，
Simpson指数不断下降。
3. 2. 4 物种多样性指数变化 不同植被恢复模式
的生物多样性特征实际与其群落结构和演替过程相
对应，Shannon-Wiener 指数表征局域生境的植物多
样性，反映物种水平上种群的多样性和异质性，可以
全面衡量种群的物种多样性［17］。由图 4 可以看出:
在造林前 3 年，油松林地的草本群落多样性指数急
剧上升，而由于浅根系的白扦树种处于生长期，与其
周围的草本发生营养争夺，造成白扦林地的多样性
图 3 不同林龄水土保持林的 Simpson指数
Fig． 3 Simpson index of soil and water conservation
forest at different stand ages
指数小幅度降低;随着演替的进行，狼毒等偶见种侵
入，造林第 5 年后，2 种林地的多样性指数皆逐年下
降，尤其油松林地的多样性指数下降程度高。群落
演替第 9 年后，不断出现了多年生菊科植物替代一
年生藜科等草本的现象，油松林地的多样性指数相
对白扦林地下降幅度较大。
图 4 不同林龄水土保持林的 Shannon-Wiener指数
Fig． 4 Shannon-Wiener index of soil and water conservation
forest at different stand ages
3. 2. 5 生物多样性指数函数关系 回归分析表明，
造林 13 年间，Simpson 指数、Margalef 指数、Shannon-
Wiener指数和 Pielou 指数均呈二次函数变化规律:
y = ax2 + bx + c。从表 3 可以看出，除了 Margalef 指数
与林龄之间呈正向曲线递增外，Pielou指数、Simpson指
数、Shannon-Wiener指数都随林龄增大呈单峰或存在一
定峰值的变化。Margalef 指数在第 9 年达到演替序列
峰值，而 Simpson指数、Shannon-Wiener指数分别在第9
年和第 5年达到最大值。此后，地带性次生群落逐渐
演替而成，此时的多样性指数幅度呈下降趋势，群落演
替变化缓慢，达到相对稳定状态。
3. 3 土壤理化性质与植物多样性间的相关分析
由于此生长阶段的油松和白扦林皆未郁闭，光
照并非植物多样性大小的主要限制因素;故此时不
101
中国水土保持科学 2015 年
表 3 林龄-草本群落生物多样性指数的回归方程
Tab． 3 Ｒegressive equations between different stand ages and terriherbosa biodiversity index
多样性指数
Diversity index
油松 Pinus tabulaeformis 白扦 Picea meyeri
回归方程 Ｒegression Eq． Ｒ 回归方程 Ｒegression Eq． Ｒ
M y = 0. 066x2 － 0. 130x + 2. 252 0. 877 y = 0. 031x2 + 0. 151x + 2. 05 0. 783
E y = － 0. 001x2 + 0. 041x + 0. 582 0. 949 y = － 0. 034x2 + 0. 168x + 0. 613 0. 948
D y = － 0. 020x2 + 0. 135x + 0. 593 0. 994 y = － 0. 013x2 + 0. 088x + 0. 632 0. 998
H y = － 0. 091x2 + 0. 486x + 1. 414 0. 816 y = － 0. 027x· + 0. 214x + 1. 478 0. 694
注:M为 Margalef指数，E为 Pielou 指数，D 为 Simpson 指数，H 为 Shannon-Wiener 指数。Note:M is Margalef index，E is Pielou index，D is
Simpson index，H is Shannon-Wiener index．
考虑光照条件对植物多样性的影响，而土壤因子在
植被演替过程中始终起着重要作用［18］。为探明土
壤因子对植物多样性指数的影响程度，本实验通过
逐步回归选出了土壤水分 X1、土壤密度 X2、土壤抗
冲性 X3、有机碳质量分数 X4、全磷质量分数 X5土壤
理化因子与多样性指数进行偏相关与通径分析。由
偏相关分析结果可看出(表 4)，土壤含水量、土壤密
度和土壤抗冲性与 Margalef 指数达到极显著水平
(P ＜ 0. 01)，Pielou指数与土壤水分和全磷质量分数
呈极显著正相关，Simpson 指数与土壤水分、有机碳
质量分数及土壤密度间达到显著水平(P ＜ 0. 05)。
Shannon-Wiener指数与土壤水分、土壤抗冲性间呈
极显著正相关，全磷质量分数与 Shannon-Wiener 指
数间达显著水平。通过通径分析，从直接作用的绝
对值大小(表 5)看:土壤因子对 Margalef 指数的影
响顺序为 X1 ＞ X2 ＞ X3，表明土壤因子中对多样性指
数起直接主要作用的是 X1和 X2，且 X1通过 X2、X3分
别对 Margalef指数产生较大的间接作用;X4对 Simp-
son指数起直接作用，且通过 X1 对其起较大间接作
用;X1对 Pielou 指数的直接及间接作用皆大于 X5。
相关研究［19-20］认为在局部范围内的有机碳质量分
数 X3和植物多样性呈负相关。本研究得出 Shan-
non-Wiener指数的直接作用大小顺序为 X3 ＞ X1 ＞
X5，且 X3通过 X5对其起较大间接作用。虽然土壤水
分对多样性指数增减起重要作用，但它同时通过有
机碳质量分数和土壤抗冲性能作用于植物多样性。
尽管 M． L． Ｒosenzweig［20］认为该土壤因子对植物 β多
样性有促进作用，但由于研究地域的差异，导致土壤因
子对多样性指数影响的研究结果有不同程度的差异。
表 4 土壤理化性质与生物多样性指数的
偏相关性分析
Tab． 4 Partial correlation analysis between soil physico-chemi-
cal properties and biodiversity index
项目
Item
偏相关
Partial Correlation
T检验值
T-test
显著水平
Significance level
r(M，X1) 0. 997 3 13. 687 0. 000 1
r(M，X2) － 0. 993 6 22. 393 0. 001 3
r(M，X3) 0. 956 4 32. 577 0. 002 2
r(E，X1) 0. 952 9 11. 863 0. 001 5
r(E，X5) 0. 933 6 8. 458 0. 004 1
r(D，X1) 0. 993 0 38. 450 0. 000 7
r(D，X2) － 0. 823 5 35. 544 0. 004 3
r(D，X4) 0. 802 6 14. 873 0. 007 6
r(H，X1) 0. 998 4 16. 659 0. 001 3
r(H，X3) 0. 952 9 25. 191 0. 000 5
r(H，X5) 0. 792 2 10. 745 0. 040 7
表 5 多样性指数与土壤因子的通径分析
Tab． 5 Path coefficient analysis of diversity index and edaphic factors
因子
Factor
M D H E
直接
Direct
间接 Indirect
X1 X2 X3
直接
Direct
间接 Indirect
X1 X2 X4
直接
Direct
间接 Indirect
X1 X3 X5
直接
Direct
间接 Indirect
X1 X5
X1 1. 713 — － 0. 494 0. 311 0. 637 — － 0. 584 0. 427 0. 771 — 0. 218 0. 434 1. 349 — 0. 730
X2 － 0. 953 0. 247 — 0. 101 － 0. 408 － 0. 954 — 0. 317 — — — — — — —
X3 0. 740 0. 310 0. 169 — — — — — 1. 829 0. 134 — 0. 772 — — —
X4 — — — — 0. 779 0. 714 － 0. 697 — — — — — — — —
X5 — — — — — — — — 0. 356 0. 025 0. 083 — 0. 824 0. 253 —
201
第 3 期 李玉婷等:不同林龄油松和白扦林地植物多样性分析
4 结论
1)实验区域植物群落结构随着植被类型的演
变发生了显著变化，物种数随林龄增加呈现单峰变
化趋势，这主要由油松和白扦林地优势种的生物学
特性决定。
2)由于 2 种水土保持树种的生理特性，对比得
出不同林龄林地的草本群落 Simpson 指数表现为油
松林 ＞白扦林，而 Margalef 丰富度指数表现为白扦
林 ＞油松林。在多年生草本代替一年生草本过程
中，出现有毒杂草，油松和白扦林地的 Shannon-Wie-
ner指数在第 5 年便开始转为下降趋势。演替过程
中，2 种林地的群落生物多样性指数先增大后减小，
总体呈二次函数变化规律:y = ax2 + bx + c。
3)简单相关分析表明，土壤含水量与 Pielou 指
数、Simpson指数、Shannon-Wiener 指数呈极显著正
相关(P ＜ 0. 01)，土壤有机碳质量分数与 Shannon-
wiener指数呈显著正相关(P ＜ 0. 05)。通过偏相关
及通径分析，研究结果表明:土壤因子对 Margalef指
数影响顺序为 X1 ＞ X2 ＞ X3，表明土壤因子中对多样
性指数起直接主要作用的是 X1和 X2，且 X1通过 X2、
X3分别对 Margalef指数产生较大的间接作用;X4对
Simpson指数起直接作用;X1对 Pielou指数的直接及
间接作用皆大于 X5，对 Shannon-Wiener 指数的直接
作用大小顺序为 X3 ＞ X1 ＞ X5，且 X3通过 X5对其起
较大间接作用。
综上所述，加强油松等具有耐寒旱、蒸腾耗水少
且改良土壤效益高等特性的水土保持林种或灌木种
的种植力度，有助于提高内蒙古高原地区植被恢复
的植物多样性。在不同林龄油松和白扦人工林的生
长阶段，本实验虽在土壤理化性质与植物多样性的
相关分析方面做了研究，但土壤母质以及土壤微环
境因子等也会影响该地区的生物多样性;因此，所得
土壤理化性质与生物多样性关系的结果有待在时空
范围内进一步研究探索。
在野外调查阶段，得到了内蒙古兴和县林业局
局长武海龙和北京林业大学水土保持学院席沁及王
新的帮助和支持，在此表示感谢!
5 参考文献
［1］ 马克平． 试论生物多样性的概念［J］． 生物多样性，
1993，1(1):20-22
［2］ Collins S L，Knapp A K，Briggs J M，et al． Modulation
of diversity by grazing and mowing in native tall grass
prairie［J］． Science，1998，280:745-747
［3］ Chapin Ⅲ F S，Walker B H，Hobbs Ｒ J，et al． Biotic
control over the functioning of ecosystems［J］． Science，
1997，277(4) :500-503
［4］ Yachi S，Loreau M． Biodiversity and ecosystem productiv-
ity in a fluctuating environment:the insurance hypothesis
［J］． Proceedings of the National Academy of Sciences
USA，1999，96(4) :1463-1468
［5］ 周萍，刘国彬，侯喜禄．黄土丘陵区不同坡向及坡位草
本群落生物量及多样性研究［J］．中国水土保持科学，
2009，7(1):67-73
［6］ 张克斌，李瑞，侯瑞萍，等． 宁夏盐池县不同荒漠化治
理措施植物多样性研究［J］． 中国水土保持科学，
2004，2(4):66-71
［7］ Hector A，Schmid B，Beierkuhnlein C，et al． Plant di-
versity and productivity experiments in European grass-
lands［J］． Science，1999，286(5442) :1123-1130
［8］ 陈灵芝，马克平．生物多样性研究的原理与方法［M］．
北京:中国科学技术出版社，1995:12-18
［9］ 后源，郭正刚，龙瑞军．黄河首曲湿地退化过程中植物
群落组分及物种多样性的变化［J］． 应用生态学报，
2009，20(1):27-32
［10］张建军，张宝颖，毕华兴，等． 黄土区不同植被条件下
的土壤抗冲性［J］． 北京林业大学学报，2004，26(6):
25-28
［11］李玉婷，张建军，茹豪，等． 晋西黄土区不同土地利用
方式对土壤抗冲性及糙率的影响［J］．水土保持学报，
2013，27(4):1-7
［12］鲍士旦．土壤农化分析［M］． 北京:中国农业出版社，
2000:15-98
［13］马克平．生物群落多样性的测度方法［M］．北京:中国
科学技术出版社，1995:141-165
［14］中国科学院内蒙古宁夏综合考察队．内蒙古植被［M］．
北京:科学出版社，1985:15-27
［15］党荣理，潘晓玲． 西北干旱荒漠区种子植物科的区系
分析［J］．西北植物学报，2002，22(1):24-32
［16］秦伟，朱清科，张宇清，等． 陕北黄土区生态修复过程
中植物群落物种多样性变化［J］． 应用生态学报，
2009，20(2):403-409
［17］陈芳．莽山植物物种多样性及其土壤理化性质关系的
研究［D］．长沙:湖南农业大学，2011
［18］余悦．黄河三角洲原生掩体中土壤微生物多样性及其土壤
理化性质关系［D］．山东泰安:山东农业大学，2012:72-81
［19］王凯博，陈美玲，秦娟，等． 子午岭植被自然演替中植
物多样性变化及其与土壤理化性质的关系［J］． 西北
植物学报，2007，27(10):2089-2096
［20］ Ｒosenzweig M L． Species diversity in space and time
［M］． Cambridge:Cambridge University Press，1995:
131-159
(责任编辑:程 云)
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