全 文 ：书不同年龄杜香-兴安落叶松林粗木质
残体贮量及特征*
王 飞
1
张秋良
1＊＊
王 冰
1
包 也
2
高孝威
1
李大勇
1
叶冬梅
1
( 1内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019; 2中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016)
摘 要 以大兴安岭杜香-兴安落叶松林为对象，采用 2 类标准分析不同年龄林分粗木质
残体(CWD)的物种组成、径级结构及腐烂等级，揭示 CWD 特征及贮量的变化。结果表明:
Harmon标准计算的密度、体积和生物量为 350 ～ 659 株·hm －2、2． 64 ～ 38． 27 m3·hm －2和
1． 13 ～ 8． 52 t·hm －2，分别比 LTER 标准高出 52． 07% ～ 92． 38%、17． 44% ～ 63． 13%和
16. 88% ～22． 11%。随着林分年龄的增加，Harmon标准计算的 CWD密度呈“U”型分布，体
积和生物量均呈近似正态分布;LTER标准计算的 CWD 密度从中龄林开始逐渐上升，体积
和生物量则逐渐降低。随着林分年龄的增加，2 类标准计算的腐烂等级高的 CWD 密度、体
积和生物量比例均逐渐增加，其中幼中龄林以Ⅰ-Ⅱ级腐烂为主，近成熟林以Ⅱ-Ⅲ级为主。
群落由兴安落叶松和白桦构成，兴安落叶松 CWD在数量、体积和生物量上均占 76%以上。
关键词 兴安落叶松;粗木质残体;林龄;腐烂等级
中图分类号 S718． 55 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2012)12 － 2981 － 09
Storage and characteristics of coarse woody debris in different aged natural Ledum palus-
tre － Larix gmelinii forests in Daxing’anling Mountains of Northeast China． WANG Fei1，
ZHANG Qui-liang1＊＊，WANG Bing1，BAO Ye2，GAO Xiao-wei1，LI Da-yong1，YE Dong-mei1
(1Forestry College，Inner Mongolia Agricultural University，Huhuohot 010019，China;2 Institute
of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016，China)． Chinese Journal of
Ecology，2012，31(12) :2981 － 2989．
Abstract:By using two kinds of criterions，this paper analyzed the species composition，diame-
ter class structure，and decay class of coarse woody debris (CWD)in different aged Ledum pal-
ustre － Larix gmelinii forests in Daxing’anling Mountains of Northeast China，aimed to explore
the characteristics and storage of the CWD． The density，volume，and biomass of the CWD de-
rived from the Harmon criterion were 350 － 659 trees·hm －2，2． 64 － 38． 27 m3·hm －2，and 1．
13 － 8． 52 t·hm －2，being 52． 07% － 92． 38%，17． 44% － 63． 13%，and 16． 88% － 22． 11%
higher than those derived from the LTER criterion，respectively． With increasing stand age，the
density of the CWD derived from the Harmon criterion exhibited a“U”distribution，and the vol-
ume and biomass of the CWD showed a near normal distribution，while the density of the CWD
derived from the LTER criterion increased gradually from middle age forest，and the volume and
biomass of the CWD decreased． The proportions of the density，volume，and biomass of the
CWD at high decay class derived from the two criterions increased gradually with the increase of
stand age． The decay classes of the CWD in young and middle aged forests were mainly of grades
Ⅰ and Ⅱ，while those in near-mature and mature forests were of grades Ⅱ and Ⅲ． The popula-
tion was composed of L． gmelinii and Betula platyphylla，and the CWD density，volume，and bi-
omass of L． gmelinii occupied above 76% ．
Key words:Larix gmelinii;coarse woody debris;stand age;decay class．
*“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD22B00)、国家自然科学基金项目(31070566)和内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测
研究站人才培养和创新团队项目(201204101-02)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:zqlemai@ vip． sina． com
收稿日期:2012-05-15 接受日期:2012-09-19
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(12) :2981 － 2989
森林木质物残体(woody debris，WD)是指森林
生态系统中一定直径大小的死亡木质性残体或碎
片。木质物残体分为粗木质残体(coarse woody deb-
ris，CWD)和细木质残体(fine woody debris，FWD) ，
细木质物残体主要指小枝等，粗木质物残体是指系
统中一定径级的木质性组分，包括枯立木、倒木、枯
落大枝，它是森林生态系统中重要的结构性和功能
性的组成要素(Woodall ＆ Nagel，2007;宋泽伟和唐
建维，2008;王文娟等，2009;邓云等，2012)。
CWD占森林生物量 10%以上，在成熟森林中
CWD 的贮量往往占地上部分生物量的 10% ～
20%，它也是系统内不容忽视的碳库，全球森林
CWD碳贮量为 2 × 1013 ～ 16 × 1013 kg(陈华和 Har-
mon，1992) ，虽然这部分碳库只占土壤(0 ～ 3 m)碳
库的 3% ～ 6% (Jobággy ＆ Jackson，2000) ，但因
CWD中碳的滞留时间短于土壤碳，因而比地下土壤
碳库更为活跃 (Gaudinski ＆ Trumbore，2000)。在
许多森林中，CWD 不仅影响着森林的碳平衡过程
(吴家兵等，2008) ，而且通过参与能量流动和养分
循环，使生态系统又逐渐得以恢复(Romero et al．，
2005;陈华和 Harmon，1992)。CWD 的产生还为植
物、动物和微生物提供异质性生境(Koch et al．，
2010;袁杰等，2011) ，从而促进生物多样性的保育。
这些重要的生态功能使 CWD 的研究在近年来受到
生态学家和林学家的广泛关注。
国内外有关 CWD 的研究，以贮量和组成最为
系统，以此为基础进而开展碳素、养分贮藏、分解及
生物多样性维持等工作(陈华和徐振邦，1992;
Schlegel ＆ Donoso，2008;刘妍妍和金光泽，2010)。
除此之外，还涉及来源、特征、分布格局、森林更新及
生态功能等(李凌浩等，1998;代力民等，2002;杨丽
韫等，2002;唐旭利和周国逸，2003;谷会岩等，
2009)。
大兴安岭林区是我国重要的木材生产基地之
一，对维护我国东北的生态环境起着非常重要的作
用(赵鹏武等，2010)。目前，一些学者针对大兴安
岭兴安落叶松林 CWD 贮量、分解和格局特征及对
干扰(火和采伐)、林型及环境梯度的响应做了初步
研究(王文娟等，2009;刘志华等，2009;赵鹏武等，
2010;刘会锋等，2011;张全智和王传宽，2011)。大
兴安岭兴安落叶松林依据林下植被的特点，可分为
杜香-兴安落叶松林、杜鹃-兴安落叶松林、草类-兴安
落叶松林和泥炭藓-真藓-兴安落叶松林等很多种林
型，也许是由于细化的每种林型不同年龄阶段的样
地分布位置相差远、面积小等原因，涉及林分年龄的
研究也仅有不区别林型的(王文娟等，2009) ，由于
不同林型的立地条件、林下植被类型及结构、森林生
产力及土壤理化性质等不同，导致 CWD 特征及贮
量差异很大，所以，对同一林型不同年龄阶段 CWD
特征的研究很有必要。基于此，本研究从 CWD 径
级分布、腐烂特征及贮量角度出发，以大兴安岭杜
香-兴安落叶松林为研究对象，探求 CWD 随林分年
龄的动态变化规律;并通过对不同分解等级贮量的
分析，揭示 CWD 的腐烂特征，以期客观评价 CWD
在兴安落叶松林中的作用与贡献，为进一步开展兴
安落叶松林 CWD 的养分循环及生态功能等研究提
供基础数据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
研究区设在国家林业局所属大兴安岭森林生态
系统国家野外科学观测研究站试验区内，位于根河
林业局潮查林场境内(50°49N—50°51N，121°30
E—121°31 E) ，地处大兴安岭北坡，平均海拔 826
m。试验区面积 1. 1 万 hm2，其中原始林 3200 hm2。
该地区属寒温带半湿润气候区。冬季(平均气
温 ＜ 10℃)长达 9 个月，夏季(平均气温≥22 ℃)不
超过 1 个月。≥10 ℃年积温 1403 ℃，全年最高气
温 40 ℃，极端最低气温 － 50 ℃，全年平均温度 －
5. 4 ℃。年降水量 450 ～ 550 mm，60%集中在 7—8
月。9 月末至次年 5 月初为降雪期，降雪厚度 20 ～
40 cm，降雪量占全年降水总量的 12%。全年地表
蒸发 800 ～ 1200 mm，年均日照 2594 h，全年无霜期
80 d。土壤以棕色针叶林土为主，土层 30 ～ 40 cm。
该区为大片连续多年冻土带南缘，冻层深度 3. 0 m，
冻结期长达 8 个月。植被以兴安落叶松构成的明亮
针叶林为主，主要林型有杜香-兴安落叶松林、杜鹃-
兴安落叶松林、草类-兴安落叶松林和泥炭藓-真藓-
兴安落叶松林等。主要植物有白桦 (Betula
platyphylla Suk. )、山杨(Populus davidiana Dode)、杜
香(Ledum palustre var. angustum N. Busch)、兴安杜
鹃(Rhododendron dauricum L. )和越橘(Vaccinium vi-
tis-idaea L. )等(周梅，2003)。
1. 2 研究方法
关于 CWD直径界限划分的标准，我国以往研
究大多采用 Harmon 等(1986)年制定的把直径≥
2892 生态学杂志 第 31 卷 第 12 期
2. 5 cm的木质物组分称作粗木质残体的标准，近期
有研究将木质物残体分为直径≥10 cm(粗头直径)
的粗木质残体与 10 cm ＞ D≥2. 5 cm 的细木质残体
(贺旭东等，2010;何帆等，2011) ，这也与国际上
CWD研究后期 LTER (Harmon et al．，1999)标准中
对细木质残体的定义有差异(该标准将 D≥10 cm
的死木质残体为粗木质残体，10 cm ＞ D≥1 cm的死
木质物为细木质残体) ，研究结果很难与国际接轨，
因为 CWD直径标准不同，测量结果有很大差异，且
CWD径级大小不同生态功能也不尽相同，为了便于
与国内以往研究数据及国际最新研究结果进行比
较，本研究采用最初制定的 Harmon 标准和后期改
进的 LTER标准分别分析粗木质残体基础特征。
1. 2. 1 野外调查 野外调查于 2010 和 2011 年 7—
8 月进行，在大兴安岭根河自然保护区内杜香-兴安
落叶松原始林典型地段，分别龄组(幼龄林、中龄
林、近熟林和成熟林)选择坡向、海拔及坡度等立地
条件基本一致的 30 m × 30 m 样地各 3 块进行调
查。在样地里逐一测量直径≥2. 5 cm 的 CWD(包
括枯立木和倒木，不包括根桩) ，内容包括其长度
(或高度)、大小头直径、胸径和分解等级等;在每个
样地中设置 36 个 5 m ×5 m小样方，随机抽取 20 个
5 m ×5 m 小样方收集直径≥1 cm 小倒木、大枝等;
在这 20 个小样方中共设置 20 个 1 m × 1 m 的样方
收集小枝，称鲜重经混合后分别每一分解等级取倒
木、大枝 10 份样品，小枝不分腐烂等级取 10 份，共
110 份，带回实验室在 105 ℃下烘干至恒重再称量，
得出样品干鲜比，求得每个样地中的干质量，最后求
取单位面积的贮量。
1. 2. 2 分解等级的划分 采用刘志华(2009)对大
兴安岭 CWD分解等级的划分标准进行调查。
1. 2. 3 倒木取样及密度的测定 在野外能称取鲜
质量的小倒木，直接称取鲜质量;而无法称量的大倒
木，则根据径级大小随机采集每一分解等级倒木样
品 10 个，共计 50 个。在取样中，对于较大且分解较
轻的倒木，用钢锯在其两头和中间部位截取 5 cm厚
的圆盘，先用排水法求体积，然后烘干称重;对于分
解较严重的，用小刀取部分样品装入已知容积的铝
盒，装入塑料袋称湿重并带回实验室烘干称重，最后
用公式 ρ = G /V即可求得倒木的密度。
1. 2. 4 贮量的确定 倒木材积(V)是根据倒木长度
(l)和大小头直径(d1，d2) ，采用截顶体的一般求积
式 V = πl(d1
2 + d2
2)/8 来计算;根据枯立木胸径
(d21. 3) ，由 Denzin略算法 V = 0. 001d
2
1. 3求枯立木的材
积。生物量即为 CWD 体积与相应分解等级密度的
乘积，然后换算成单位面积贮量(杨丽韫等，2002)。
2 结果与分析
2. 1 不同年龄林分 WD的贮量及分配
在林分生长发育的不同阶段，WD 的生物量上
存在较大差异(表 1)。幼龄林的 WD 生物量最小，
随林分年龄增加，基本上呈先增加后降低的趋势
(近熟林和成熟林很相近) ，变化范围为 1. 39 ～
13. 43 t·hm －2。不同年龄林分的形态组成上有差
异，大枝和小枝总量所占比例在近熟林中最小，在成
熟林中最大。随林分年龄增加，倒木所占的比例呈
逐渐 增 加 的 趋 势，依 次 为 35. 23%、50. 88%、
59. 52%和 69. 66%，枯立木则相反。从幼龄林到近
熟林，随林分年龄增加，大枝所占的比例逐渐减小，
但在成熟林中所占比例最高，为 20. 31%。小枝在
幼龄林中所占比例最大;在中龄林中比例最小。
采用 2 类标准对 WD 的分类进行比较(表 2) ，
以 Harmon标准计算的 CWD(D≥2. 5 cm)体积和生
物量为 2. 64 ～ 38. 27 m3·hm －2(大枝和小枝无法计
算体积，所以只包括枯立木和倒木)和 1. 14 ～ 12. 44
t·hm －2(包括枯立木、倒木、大枝和小枝) (表 4) ，
FWD的生物量为 0. 24 ～ 1. 90 t·hm －2，且 CWD 的
生物量比例占 80. 00%以上。
以 LTER 标准计算的 CWD(D≥10cm)体积和
生物量为0 ～ 25. 18 m3·hm －2和0 ～ 9. 69 t·hm －2，
表 1 不同年龄林分木质物残体生物量及组成
Table 1 Composition and biomass of WD in different aged forests
组成 成熟林
kg·hm －2 %
近熟林
kg·hm －2 %
中龄林
kg·hm －2 %
幼龄林
kg·hm －2 %
枯立木 825. 68 8. 61 3006. 84 32. 56 5610. 83 41. 78 644. 71 46. 47
倒木 6682. 52 69. 66 5496. 67 59. 52 6832. 76 50. 88 488. 76 35. 23
大枝 1947. 94 20. 31 438. 81 4. 75 796. 10 5. 93 123. 09 8. 87
小枝 136. 47 1. 42 292. 04 3. 16 188. 33 1. 40 130. 82 9. 43
合计 9592. 61 100. 00 9234. 36 100. 00 13428. 02 100. 00 1387. 38 100. 00
3892王 飞等:不同年龄杜香-兴安落叶松林粗木质残体贮量及特征
表 2 不同年龄林分木质物残体类型的生物量和体积分配
Table 2 Volume proportion and biomass of WD in different forest ages
龄组 类 型 LTER标准
生物量
(kg·hm －2) %
体积
(kg·hm －2) %
Harmon标准
生物量
(kg·hm －2) %
体积
(kg·hm －2)
成熟林 粗木质残体 6192. 92 64. 56 13. 54 82. 55 7688. 20 80. 15 16. 40
细木质残体 3399. 69 35. 44 2. 86 17. 45 1904. 41 19. 85 －
合 计 9592. 61 100. 00 16. 40 100. 00 9592. 61 100 16. 40
近熟林 粗木质残体 7067. 90 76. 54 3. 71 65. 05 8603. 51 93. 17 38. 27
细木质残体 2166. 46 23. 46 1. 99 34. 95 630. 85 6. 83 －
合 计 9234. 36 100. 00 5. 70 100. 00 9234. 36 100 38. 27
中龄林 粗木质残体 9692. 93 72. 18 25. 18 81. 52 12443. 59 92. 67 30. 88
细木质残体 3735. 09 27. 82 5. 71 18. 48 984. 43 7. 33 －
合 计 13428. 02 100. 00 30. 88 100. 00 13428. 02 100 30. 88
幼龄林 粗木质残体 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1143. 47 82. 42 2. 64
细木质残体 1387. 38 100. 00 2. 64 100. 00 243. 91 17. 58 －
合 计 1387. 38 100. 00 2. 64 100. 00 1387. 38 100 2. 64
FWD为 1. 99 ～ 5. 71 m3·hm －2和 1. 39 ～ 3. 74 t·
hm －2，在林分生长发育进程中，除了幼龄林未见粗
木质残体外，其他年龄林分 CWD 的比例均大于
FWD，且 CWD体积和生物量比例均 ＞ 64. 56%。
2. 2 不同年龄林分 CWD的贮量及分配
以 Harmon标准分析 CWD 密度的径级特征，随
着林分年龄的增加，D≥2. 5 cm的 CWD密度呈“U”
型分布，幼龄林和成熟林密度较大，分别为 659 和
555株·hm －2，近熟林密度最小，为 216 株·hm －2(表
3)。CWD体积和生物量的变化趋势一致(表4) ，
表 3 不同年龄林分 CWD密度的径级分布(株·hm －2)
Table 3 Diameter class distribution of CWD density
龄组 组成 树种 径级(cm)
2. 5 － 10 10 － 20 20 － 30 30 － 40
总计
成熟林 倒 木 白 桦 0 0 0 0 0
落叶松 167 133 0 0 300
枯立木 白 桦 0 0 0 0 0
落叶松 122 122 0 11 255
总计 289 255 0 11 555
近熟林 倒 木 白 桦 0 0 0 0 0
落叶松 133 33 0 0 166
枯立木 白 桦 0 0 0 0 0
落叶松 40 10 0 0 50
总计 173 43 0 0 216
中龄林 倒 木 白 桦 8 0 0 0 8
落叶松 150 0 8 0 8
枯立木 白 桦 8 0 0 0 8
落叶松 133 8 8 0 149
总计 299 8 16 0 323
幼龄林 倒 木 白 桦 67 0 0 0 67
落叶松 267 0 0 0 267
枯立木 白 桦 75 0 0 0 75
落叶松 250 0 0 0 250
总计 659 0 0 0 659
均随着林分年龄的增加，呈近似正态分布，从幼龄林
(2. 64 m3·hm －2，1. 13 t·hm －2)增加到中期达到高
峰(体积在近熟林为 38. 27 m3·hm －2，生物量在中
龄林为 12. 44 t· hm －2) ，成熟林 CWD 明显减少
(16. 40 m3·hm －2，7. 5 t·hm －2)。
以 LTER标准分析，D≥10 cm 的 CWD 密度随
着林分年龄的增加而逐渐上升，从中龄林开始到成
熟林 CWD 密度依次为 24、43 和 266 株·hm －2(表
3) ，CWD体积和生物量则随林分年龄的增加呈逐渐
降低的趋势，从中龄林开始到成熟林 CWD 体积和
生物量依次为 25. 17、14. 11、13. 54 m3· hm －2和
9. 693、7. 419、6. 193 t·hm －2(表 4)。
2. 3 不同年龄林分 CWD的径级分布
2. 3. 1 不同年龄林分 CWD 密度的径级分布 以
Harmon 标准分析，幼龄林中只有小径级，中龄林中
未见 D≥30 cm的 CWD，近熟林中未见 D≥20 cm的
CWD(表 3)。基本上，随径级增加，各个年龄林分
中 CWD比例逐渐降低。随林分年龄增加，小径级
比例降低(100%、94. 92%、80. 09%和 52. 07%)。D
≥30 cm 的 CWD 在成熟林中才出现，仅占 2. 00%。
以 LTER 标准分析，随径级的增加，D≥10 cm 的
CWD在林分生长各年龄阶段均没有一致的变化
规律。
2. 3. 2 不同年龄林分 CWD 体积和生物量的径级
分布 按照 Harmon标准计算，随径级增加，各年龄
林分中 CWD 体积和生物量没有明显的变化趋势
(表 4)。分别不同年龄林分比较发现，在中龄林中
直径为 20 ～ 30 cm 的 CWD 比例最高(分别占体积
和生物量的79. 06%和74. 73%) ;近熟林中小径级
4892 生态学杂志 第 31 卷 第 12 期
表 4 不同年龄林分 CWD体积和生物量的径级分布
Table 4 Diameter class distribution of CWD volume and biomass
龄组 组成 树种 体积(m3·hm －2)
2. 5 ～ 10 10 ～ 20 20 ～ 30 30 ～ 40 总 计
生物量(kg·hm －2)
2. 5 ～ 10 10 ～ 20 20 ～ 30 30 ～ 40 总计
成熟林 倒 木 白 桦 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
落叶松 2. 33 12. 48 0. 00 0. 00 14. 81 1040. 81 5641. 71 0. 00 0. 00 6682. 52
枯立木 白 桦 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
落叶松 0. 53 1. 04 0. 00 0. 02 1. 59 274. 47 540. 10 0. 00 11. 11 825. 68
总计 2. 86 13. 52 0. 00 0. 02 16. 40 1315. 28 6181. 81 0. 00 11. 11 7508. 20
近熟林 倒 木 白 桦 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
落叶松 1. 96 3. 51 0. 00 0. 00 5. 47 1027. 62 4469. 05 0. 00 0. 00 5496. 67
枯立木 白 桦 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
落叶松 22. 20 10. 60 0. 00 0. 00 32. 80 407. 98 2598. 86 0. 00 0. 00 3006. 84
总计 24. 16 14. 11 0. 00 0. 00 38. 27 1435. 61 7067. 90 0. 00 0. 00 8503. 51
中龄林 倒 木 白 桦 0. 17 0. 00 0. 00 0. 00 0. 17 93. 24 0. 00 0. 00 0. 00 93. 24
落叶松 2. 89 0. 00 13. 08 0. 00 15. 98 1369. 63 0. 00 5369. 89 0. 00 6739. 52
枯立木 白 桦 0. 15 0. 00 0. 00 0. 00 0. 15 51. 55 0. 00 0. 00 0. 00 51. 55
落叶松 2. 49 0. 75 11. 34 0. 00 14. 59 1236. 24 392. 28 3930. 75 0. 00 5559. 27
总计 5. 71 0. 75 24. 42 0. 00 30. 88 2750. 66 392. 28 9300. 65 0. 00 12443. 59
幼龄林 倒 木 白 桦 0. 39 0. 00 0. 00 0. 00 0. 39 114. 64 0. 00 0. 00 0. 00 114. 64
落叶松 1. 02 0. 00 0. 00 0. 00 1. 02 374. 12 0. 00 0. 00 0. 00 374. 12
枯立木 白 桦 0. 26 0. 00 0. 00 0. 00 0. 26 136. 23 0. 00 0. 00 0. 00 136. 23
落叶松 0. 98 0. 00 0. 00 0. 00 0. 98 508. 48 0. 00 0. 00 0. 00 508. 48
总计 2. 64 0. 00 0. 00 0. 00 2. 64 1133. 47 0. 00 0. 00 0. 00 1133. 47
体积比例最高(63. 13%) ;成熟林中 10 ～ 20 cm的体
积比例最大(82. 42%)。近熟林和成熟林中以 10 ～
20 cm的生物量比例最高(81. 05%和 82. 33%)。
按 LTER 标准计算，随径级增加，D≥10 cm 的
CWD体积和生物量在森林生长发育的整个过程中
均没有一致的变化规律，中龄林 20 ～ 30 cm 的 CWD
体积和生物量最大(24. 42 m3· hm －2和 9300. 65
t·hm －2) ，近成熟林中 10 ～ 20 cm的最高。
2. 4 不同年龄林分 CWD枯立木与倒木比例
以 Harmon 标准分析，所有年龄林分中倒木的
数量比例都大于枯立木(表 3) ，其中，成熟林中仅见
D ＜20 cm的倒木，且小径级的比例达 55. 56%;近熟
林中枯立木以小径级为主，为 80. 00%;中龄林中小
径级倒木和枯立木中的比例分别为 96. 43% 和
89. 47%;幼龄林中的 CWD 均为小径级。从体积上
看(表 4) ，各个年龄林分中均以倒木所占比例居多，
随林 分 年 龄 增 加，比 例 为 53. 06%、52. 54%、
85. 70%和 77. 51%。成熟林中倒木和枯立木均以
10 ～ 20 cm居多;近熟林中倒木以 10 ～ 20 cm 的居
多，枯立木以小径级为主;中龄林中倒木和枯立木均
以 20 ～ 30 cm 的居多。从生物量上看(表 4) ，除了
幼龄林以枯立木居多外，其他 3 个年龄林分 CWD
生物量比例均以倒木为主，且倒木所占的比例不断
增加，从幼龄林开始，依次为 43. 12%、54. 91%、
64. 64%和 89. 00%。其中，中龄林倒木以 20 ～ 30
cm居多(为 57. 73%) ，枯立木以小径级为主(占
76. 11%) ;近熟林和成熟林中倒木和枯立木均以
10 ～ 20 cm居多。以 LTER 标准分析，D≥10 cm 的
倒木和枯立木在不同年龄的林分中均以倒木为主，
其中近熟林和成熟林达到了 90%以上，中龄林中倒
木略大于枯立木，占 55. 40%。
2. 5 不同年龄林分 CWD的腐烂特征
2. 5. 1 不同年龄林分 CWD 腐烂等级的数量比例
以 Harmon 标准分析 D≥2. 5 cm 的 CWD 腐烂特
征，在幼龄林中未见Ⅳ-Ⅴ级腐烂的 CWD，在中龄
林、近熟林和成熟林中未见Ⅴ级腐烂的 CWD。随着
林分年龄和腐烂等级的增加(图 1) ，各腐烂等级
CWD的数量比例未有明显的变化规律。幼龄林以
Ⅰ级腐烂为主(53. 90%) ，中龄林以Ⅱ级腐烂为主
(78. 57%) ;近熟林以Ⅰ-Ⅱ级为主(75. 81%) ;成熟
林以Ⅱ级为主(55. 55%)。
2. 5. 2 不同年龄林分 CWD 腐烂等级的体积和生
物量比例 在体积和生物量方面，随着林分年龄的增
加，腐烂等级高的 CWD比例呈逐渐增加(图 2 和图
3)的趋势。具体而言，幼龄林和中龄林均以Ⅰ-Ⅱ级
腐烂为主(占体积的60. 42%和80. 28%，占生物量
5892王 飞等:不同年龄杜香-兴安落叶松林粗木质残体贮量及特征
图 1 不同腐烂等级 CWD的密度比例
Fig． 1 Density proportion of CWD at different decay clas-
ses
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别代表Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级腐烂。
图 2 不同腐烂等级 CWD的体积比例
Fig． 2 Volume proportion of CWD at different decay clas-
ses
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别代表Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级腐烂。
图 3 不同腐烂等级 CWD的生物量比例
Fig． 3 Biomass proportion of CWD aty diffenent decay
classes
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别代表Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级腐烂。
的 84. 65%和 73. 17%) ;近熟林和成熟林以Ⅱ-Ⅲ级
为主(占体积的 65. 96% 和 60. 76%，占生物量的
68. 39%和 65. 84%)。随着腐烂等级的增加，幼龄
林、近熟林和成熟林中 CWD 体积和生物量均呈近
似正态分布。
以 LTER标准分析，随着腐烂等级的增加，CWD
密度、体积和生物量的变化规律与 Harmon 标准一
致，只是Ⅰ级腐烂等级比例略有减少。
2. 6 不同年龄林分 CWD的树种组成
以 Harmon标准分析 D≥2. 5 cm 的 CWD 树种
组成特征，杜香-兴安落叶松林粗木质残体由兴安落
叶松和白桦构成，兴安落叶松在数量、体积和生物量
上均占绝对优势，达到 76%以上。尤其在近熟林和
成熟林中未发现白桦 CWD。从数量上看(表 1) ，兴
安落叶松 CWD 在中龄林和幼龄林中所占的比例为
95. 74%和 78. 48%。中龄林中落叶松在倒木和枯
立木中所占的比例为 96. 43%和 4. 74%;幼龄林中
落叶松在倒木和枯立木中所占的比例为 80. 00%和
76. 20%，白桦 CWD 的数量比例最高值仅为
23. 80%。从体积和生物量上看(表 2) ，兴安落叶松
CWD在中龄林和幼龄林中所占的体积比例为
98. 94% 和 75. 47%，生物量比例为 98. 30% 和
77. 87%。中龄林中落叶松在倒木和枯立木中所占
的体积比例为 98. 93%和 98. 96%，生物量比例为
98. 64%和 96. 95%;幼龄林中落叶松 CWD 在倒木
和枯立木中所占的体积比例为 72. 46%和 78. 87%，
生物量比例为 76. 55%和 78. 87%，白桦 CWD 体积
和生物量的最高比例仅为 24. 53%和 22. 13%。
2. 7 采用 Harmon和 LTER标准的结果比较
随林分年龄增加，WD 基本上呈先增加后降低
的趋势，为 1. 39 ～ 13. 43 t· hm －2，中龄林最高。
CWD 的生物量比例远高于 FWD，在 Harmon 和
LTER标准中分别达 80. 00% 和 64. 56% 以上。以
Harmon标准计算的 CWD在体积和生物量上分别比
LTER标准高出 51. 99%和 28. 38%。
随林分年龄增加，Harmon 标准计算的 CWD 密
度呈“U”型分布，体积和生物量呈近似正态分布。
LTER标准计算的 CWD 密度从中龄林开始逐渐上
升，体积和生物量则逐渐降低。
随径级增加，除了 Harmon 标准计算的 CWD 密
度比例逐渐降低外，2 类标准计算的其余 CWD 密
度、体积和生物量均没有明显的变化规律。
2 类标准计算的 CWD腐烂特征，均随着林分年
龄的增加，腐烂等级高的 CWD 密度、体积和生物量
比例逐渐增加的。
2 类划分标准对幼龄林的影响很大(幼龄林中
没有 D≥10 cm的 CWD，LTER标准计算的幼龄林的
CWD均为 0) ，若都不考虑幼龄林的话，随着林分年
龄的增加，2 类标准计算的 CWD 径级、腐烂特征及
贮量的变化趋势一致。
6892 生态学杂志 第 31 卷 第 12 期
3 讨 论
3. 1 CWD的贮量
就全球范围来看，CWD 生物量变化，从热带的
1 t·hm －2到美国西海岸奥林匹克山脉针叶林的 500
t·hm －2。天然针叶林 CWD贮量比较高，可达 30 ～
200 t·hm －2(李世吉和杨礼攀，2009)。我国温带地
区，大兴安岭森林 CWD为 11. 63 t·hm －2;长白山针
阔混交林 CWD贮量为 7. 9 ～ 16. 2 t·hm －2;秦岭巴
山冷杉林贮量为 15. 85 t·hm －2(李凌浩等，1998)。
本研究中，杜香 －兴安落叶松木质物残体(包括 D≥
1 cm的枯立木、倒木及所有大枝和小枝)总生物量
为 1. 39 ～ 13. 43 t·hm －2，其中，D≥2. 5 cm 的 CWD
生物量为 1. 13 ～ 12. 44 t·hm －2，D≥10 cm 的 CWD
生物量为 0 ～ 9. 69 t·hm －2。
从体积上看，我国温带地区的阔叶红松林在长
白山地区(177 ～ 220 年)的 CWD 贮量为 78. 88
m3·hm －2(谷会岩等，2009) ，在小兴安岭成过熟林
(年龄在 200 ～ 400 年)为 90. 1 m3·hm －2(刘妍妍和
金光泽，2010) ;小兴安岭(凉水自然保护区)云冷杉
林为 96. 25 m3·hm －2(金光泽等，2009)。而大兴安
岭呼中地区 CWD 的体积贮量介于 0. 83 ～ 162. 97
m3·hm －2(王文娟等，2009) ，其原始林中 CWD 贮
量平均为 66 m3·hm －2(赵鹏武等，2010)。本研究
中 D≥2. 5 cm的杜香 －兴安落叶松林 CWD 体积为
2. 64 ～ 38. 27 m3·hm －2，D≥10 cm 的 CWD 体积为
0 ～ 25. 17 m3·hm －2。
无论采用 Harmon 还是 LTER 标准计算，杜香-
兴安落叶松林 CWD 体积和生物量贮量均低于世界
针叶林平均水平(72 m3· hm －2) (Ranius et al．，
2004) ，也低于上述几个温带地区的森林类型，这主
要是归结于兴安落叶松林较低的物种多样性和简单
的林分结构，兴安落叶松林可以简单的分为乔木层、
灌木层和草本层森层，且仅由兴安落叶松和白桦组
成，种群间竞争相对较小，林木生长不良，上层木单
株体积小，进入老龄阶段风折或风倒后对整个林分
CWD贡献相对小。各个年龄阶段的杜香-兴安落叶
松林 CWD还比该地区相同年龄林分的草类-兴安落
叶松林要偏低(草类-兴安落叶松林 CWD 贮量已经
计算完) ，这种差异的产生可能是由于不同研究区
的立地条件、生产力等不同所造成的，杜香-兴安落
叶松立地条件差，林木生长慢，密度相对小，产生自
疏作用晚，由于被压而导致死亡的树木少，故小径木
贮量要小;且杜香-兴安落叶松林生产力要低于草
类-兴安落叶松林，生产力越低的林分，CWD 贮量也
相对较低，因为 CWD 的形成来源于活立木的生物
量(或蓄积量) ;还有一个原因可能是杜香-兴安落叶
松林林冠稀疏，林内光照强，生境比较干燥，CWD分
解速率慢，因为湿度对分解速率有很大的影响，一般
而言，高温高湿有利于分解，湿度越小分解速率
越低。
3. 2 CWD贮量与林分年龄的关系
关于林分年龄与 CWD贮量的关系问题，Spetich
等(1999)认为二者有明显的相关性，而 Rubino 和
Mccarthy (2003)则持反对意见。幼龄林林木间竞
争死亡率很高，产生大量枯立木，浅根系的特点也使
大量兴安落叶松倒下，致使贮量比较高。成熟林林
中 CWD的数量最低，老龄林中 CWD 的数量又有所
回升，因此，林分在整个生长发育过程中，Harmon 标
准计算的杜香-兴安落叶松林 CWD 的数量变化呈
“U”型，这与 Sturtevant 等(1997)和 Hormon 等
(1986)的研究结果一致;而有别于王文娟等(2009)
对大兴安岭粗木质残体的研究结果(认为粗木质残
体与年龄呈负相关)。造成这种差异可能是由于影响
CWD的影子很多，除了气候、地形等大中尺度因子及
森林年龄外(王文娟等，2009) ，局部微地形下林分特
征因子如树高、枝下高、胸径、密度等及干扰(林火、
风、病虫害)等都直接影响 CWD的输入过程。
3. 3 CWD的径级结构
随着径级的增加，Harmon 标准计算的 CWD 各
个年龄林分中 CWD 数量比例逐渐降低，这与以往
在长白山和大、小兴安岭(刘妍妍和金光泽，2010;
谷会岩等，2009;金光泽等，2009)的研究相吻合，激
烈的种内与种间竞争，易使处于林下层的小径级树
木死亡。除了幼龄林外，小径级 CWD 径级小，在整
个林分的体积和生物量上不占优势，同样是一株倒
木，胸径 ＜ 10 cm 和 40 ～ 50 cm 的体积和生物量相
差很大，但其数量上的这种优势是不能忽略的，它们
在养分循环和碳估算方面都起到重要作用(Beets et
al．，2008)。径级大小的 CWD在森林生态系统中所
其的生态功能也有差异，大径木树皮和木质层能起
到一定的调节和平衡作用，内部温度和湿度变幅较
小，这个“相对适宜”且稳定的小生境能够更好地满
足小型动物和昆虫对生活空间和营养的需要。
3. 4 CWD的腐烂等级特征
随着林分年龄的增加，杜香-兴安落叶松林中腐
7892王 飞等:不同年龄杜香-兴安落叶松林粗木质残体贮量及特征
烂等级高的 CWD 体积和生物量比例呈逐渐增加的
趋势，其中，幼龄林和中龄林均以Ⅰ-Ⅱ级腐烂为主，
近熟林和成熟林以Ⅱ-Ⅲ级为主，这与以往的一些研
究很相近，如徐化成(1998)、Oheimb 等(2007)及刘
妍妍和金光泽(2010)认为主要集中在Ⅱ和Ⅲ分解
等级上，Motta 等(2006)、Campbell 和 Laroque 等
(2007)认为主要存在于Ⅰ和Ⅱ分解等级上。随着
腐烂等级的增加，幼龄林、近熟林和成熟林中 CWD
体积和生物量均呈近似正态分布，以往大量的研究
结果认为这是 CWD 输入和输出量相对稳定的结
果，本文仅对输入进行了研究，今后应进一步探讨输
出量及影响因子方面的研究，以期更好地解释其腐
烂规律。
CWD的形成是一个非常复杂的过程，除了年龄
外，影响 CWD 基础特征的因素很多，从大范围来
说，如经营方式和人为干扰历史、树种组成、林木的
耐腐性及气候的立地条件等;从调查角度上说，如样
本数量、样方大小、地形状况、CWD划分的尺度及所
包含的 CWD形态组成都显著影响着 CWD 的贮量，
且任何一株林木的随机性死亡都会使森林 CWD 贮
量发生变化。
致 谢 感谢唐丽娜教授对英文摘要的修改及 2012 届本科
生张帅、张腾飞、孙俊坤和郝志强在野外调查的帮助。
参考文献
陈 华，Harmon ME． 1992． 温带森林生态系统粗死木质物
动态研究． 应用生态学报，3(2) :99 － 104．
陈 华，徐振邦． 1992．长白山红松针阔混交林倒木站杆树种
组成和贮量的调查．生态学杂志，11(1) :17 － 22
代力民，徐振邦，陈 华． 2000． 阔叶红松林倒木贮量的变
化规律． 生态学报，20(3) :412 － 416．
邓 云，张文富，邓晓保，等． 2012． 西双版纳热带季节雨
林粗木质物残体储量及其空间分布． 生态学杂志，31
(2) :261 － 270．
谷会岩，金靖博，陈祥伟，等． 2009． 人为干扰对大兴安岭
北坡兴安落叶松林粗木质残体的影响． 应用生态学报，
20(2) :265 － 270．
何 帆，王得祥，张宋智，等． 2011． 小陇山林区主要森林
群落凋落物及死木质残体储量． 应用与环境生物学报，
17(1) :46 － 50．
贺旭东，杨智杰，郭剑芬，等． 2010． 万木林自然保护区常
绿阔叶林木质残体贮量及其组成． 亚热带资源与环境
学报，5(2) :46 － 52．
金光泽，刘志理，蔡慧颖，等． 2009． 小兴安岭谷地云冷杉
林粗木质残体的研究． 自然资源学报，24(7) :1256 －
1265．
李凌浩，党高第，王铁军，等． 1998． 秦岭巴山冷杉林粗死
木质残体研究． 植物生态学报，22(5) :434 － 440．
李世吉，杨礼攀． 2009． 森林粗木质物残体(CWD)的研究
进展． 林业调查规划，34(3) :37 － 43．
刘会锋，陈 冰，周翠鸣，等． 2011． 2 种火烧强度对大兴安
岭偃松落叶松林粗木质残体的影响． 林业资源管理，
(1) :72 － 77．
刘妍妍，金光泽． 2010． 小兴安岭阔叶红松林粗木质残体基
础特征． 林业科学，46(4) :8 － 14．
刘志华，常 禹，胡远满，等． 2009．呼中林区与呼中自然保
护区森林粗木质残体储量的比较． 植物生态学报，33
(6) :1075 － 1083．
宋泽伟，唐建维． 2008． 西双版纳热带季节雨林的粗死木质
残体及其养分元素． 生态学杂志，27(12) :2033 － 2041．
唐旭利，周国逸． 2005． 南亚热带典型森林演替类型粗死木
质残体贮量及其对碳循环的潜在影响． 植物生态学报，
29(4) :559 － 568．
王文娟，常 禹，刘志华，等． 2009． 大兴安岭呼中林区火
烧迹地粗木质残体特征． 应用生态学报，20(8) :1805
－ 1810．
吴家兵，关德新，韩士杰，等． 2008． 长白山地区红松和紫
椴倒木呼吸研究． 北京林业大学学报，30(2) :14 － 19．
徐化成． 1998． 中国大兴安岭森林． 北京:科学出版社．
杨丽韫，代力民，张扬健． 2002． 长白山北坡暗针叶林倒木
贮量和分解的研究． 应用生态学报，13(9) :1069 －
1071．
袁 杰，侯 琳，张硕新，等． 2011． 森林粗木质残体研究
进展． 西北林学院学报，26(4) :90 － 98．
张全智，王传宽． 2010． 6 种温带森林碳密度与碳分配． 中
国科学:生命科学，40(7) :621 － 631．
赵鹏武，海 龙，宋彩玲，等． 2010． 大兴安岭北部兴安落
叶松原始林倒木研究． 干旱区资源与环境，24(3) :173
－ 177．
周 梅． 2003． 大兴安岭森林水文规律研究． 北京:中国科
学技术出版社．
Beets PN，Hood IA，Kimberley MO． 2008． Coarse woody deb-
ris decay rates for seven indigenous tree species in the cen-
tral North Island of New Zealand． Forest Ecology and Man-
agement，256:548 － 557．
Campbell LJ，Laroque CP． 2007． Decay progression and classi-
fication in two old-growth forests in Atlantic Canada． Forest
Ecology and Management，238:293 － 301．
Gaudinski JB，Trumbore SE，Davidson EA，et al． 2000． Soil
carbon cycling in temperate forest，radiocarbon-based esti-
mates of residence times，sequestration rate，and partitio-
ning of fluxes． Biogeochemistry，51:33 － 69．
Harmon ME，Franklin JF，Swanson FJ，et al． 1986． Ecology of
coarse woody debris in temperate ecosystems． Advances in
Ecological Research，15:133 － 302．
Harmon ME，Nadelhoffer KJ，Blair JM． 1999． Measuring de-
composition，nutrient turnover，and stores in plant litter / /
Robertson GP，ED． Standard Soil Methods for Long Term
Ecological Research． New York:Oxford University Press．
Jobággy EG，Jackson RB． 2000． The vertical distribution of soil
organic carbon and its relation to climate and vegetation．
8892 生态学杂志 第 31 卷 第 12 期
Ecological Applications，10:423 － 436．
Koch JM，Grigg AH，Gordon RK，et al． 2010． Arthropods in
coarse woody debris in jarrah forest and rehabilitated baux-
ite mines in Western Australia． Annals of Forest Science，
67:106．
Motta R，Berretti R，Lingua E，et al． 2006． Coarse woody deb-
ris，forest structure and regeneration in the Valbona Forest
Reserve，Pan Eveggio，Italian Alpas． Forest Ecology and
Management，235:155 － 163．
Oheimb G，Westphal C，Hardtle W． 2007． Diversity and spa-
tio-temporal dynamics of dead wood in a temperate near-
natural beech forest (Fagus sylvatica)． European Journal
Forest Research，26:359 － 370．
Ranius T，Jonsson BG，Kruys N． 2004． Modeling dead wood in
Fennoscandian old-growth forests dominated by Norway
spruce． Canadian Journal of Forest Research，34:1025 －
1034．
Romero LM，Smith TJ，Fourqurean JW． 2005． Changes in mass
and nutrient content of wood during decomposition in a
south Florida mangrove forest． Journal of Ecology，93:618
－ 631．
Rubino DL，Mccarthy BC． 2003． Evaluation of coarse woody
debris and forest vegetation across topographic gradients in
a southern Ohio forest． Forest Ecology and Management，
183:221 － 238．
Schlegel BC，Donoso PJ． 2008． Effects of forest type and stand
structure on coarse woody debris in old-growth rainforests in
the Valdivia Andes，south-central Chile． Forest Ecology
and Management，225:1906 － 1914．
Spetich MA，Shifley SR，Parker GR． 1999． Regional distribu-
tion and dynamics of coarse woody debris in Midwestern
old-growth forests． Forest Science，45:302 － 313．
Sturtevant BR，Bissonette JA，Long JN，et al． 1997． Coarse
woody debris as a function of age，stand structure，and dis-
turbance in boreal Newfoundland． Ecological Applications，
7:702 － 712．
Woodall CW，Nagel LM． 2007． Downed woody fuel loading dy-
namics of a large-scale blow down in northern Minnesota，
U． S． A． Forest Ecology and Management，247:194 －
199．
作者简介 王 飞，女，1980 年生，博士生，从事森林生态学
及森林可持续经营研究。E-mail:wangfeinihao2003@ yahoo．
com． cn
责任编辑 王 伟
9892王 飞等:不同年龄杜香-兴安落叶松林粗木质残体贮量及特征