免费文献传递   相关文献

温暖湿润区铁杉和高山松树轮δ~(13)C的气候意义



全 文 :


中国科学 D 辑: 地球科学
2007 年 第 37 卷 第 4 期: 544~552
http://www.scichina.com

收稿日期: 2006-05-14; 接受日期: 2006-12-04
国家自然科学基金(批准号: 90211018, 40501076, 40371118)、中国科学院创新团队国际合作伙伴计划(批准号: CXTD-Z2005-2)、中国科学院冰冻圈
与环境联合实验室创新基金项目和王宽诚博士后科学奖励基金资助
* E-mail: liuxh@lzb.ac.cn
《中国科学》杂志社
SCIENCE IN CHINA PRESS
温暖湿润区铁杉和高山松树轮δ 13C 的气候意义
刘晓宏①②* 邵雪梅②③ 王丽丽②③ 赵良菊④ 吴 普② 陈 拓①
秦大河① 任贾文①
(① 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所冰冻圈与环境联合重点实验室, 兰州 730000; ② 中国科学院地理科学与资源
研究所, 北京 100101; ③ 中国科学院青藏高原研究所, 北京 100085; ④ 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所流域水
文与应用生态实验室, 兰州 730000)
摘要 详细了解多树种树轮碳同位素组成(δ 13C)对气候的响应机制是进行古气候重建的基础.
利用川西高原温暖湿润区铁杉和高山松树轮δ 13C 序列, 探讨了气候环境要素对两树种δ 13C 的控
制作用及利用该指标进行气候重建的潜力. 结果表明: 铁杉和高山松树轮δ 13C 序列之间存在差
异, 其原因可能与树种本身的生理特性有关; 当去除大气 CO2浓度引起的低频影响后, 两树种年
轮碳同位素分辨率(Δ13C)序列之间的相关程度有所加强, 且呈显著相关关系, 说明气候要素对两
树种的Δ13C 有类似的控制作用. 温度和水分与两树种Δ13C 序列密切相关, 但二者对Δ13C 起控制
作用的时段和强度因树种的不同而存在差异. 其中, 温度对铁杉Δ13C 影响的关键时期为前一年
12月至当年 2月, 对高山松影响的关键时期为当年 4~7月; 水分对铁杉和高山松Δ13C起控制作用
的关键时期分别为当年 2~4月和 3~5月. 可见在温暖湿润区, 树轮碳同位素分馏因树种的不同而
不同, 且受多个气候要素共同作用, 但最优多元回归方程的解释方差最大仅 38.5%. 因此, 在温
暖湿润的川西高原单独利用树轮δ 13C进行气候要素重建受到一定限制.
关键词 温暖湿润区 铁杉 高山松 树种间δ 13C 差异 气候意义
利用树轮资料进行古气候重建的潜力和可靠性
取决于树木的生长环境. 在对树木生长影响的限制
因子较单一的地区, 如树木生长上限或干旱区地区,
利用树木年轮宽度或密度可获得可靠的古气候信
息[1~4]. 然而, 在树木生长受多个限制因子综合影响
的地区, 树轮宽度或密度所反映的气候信息并不十
分明确 [1,5]. 因此, 选择某一树种与特定气候因素密
切相关的其他替代性指标如树轮同位素记录进行研
究, 对古气候重建有重要的意义.
大量研究表明树轮碳同位素比率(δ 13C)与气候
密切相关, 是可靠的古气候重建的替代性指标[6]. 在
树木生长受多种限制因子影响的地区, 与树轮宽度
和密度相比, 树轮δ 13C 更适于进行气候重建[7,8]. 树
轮δ 13C 研究已在众多树种中开展, 树种间δ 13C 的变
化趋势及其反映的环境信息的差异也被广泛报道[6].
在全球范围内, 已利用针叶树和阔叶树的年轮δ 13C
对古气候进行了可靠的重建[9~13]. 树木的轮宽和年龄
因树种的不同而有差异, 如年轮较宽的树种年龄往
往较短, 而轮宽很窄的树种其年龄较长, 且不同树种
树轮δ 13C 对气候响应存在实质性的差异[14]. 为了将
树轮δ 13C 序列扩展到更长的时间尺度上, 有必要将
不同树种年轮δ 13C 序列进行比较与合并[15,16], 以获





第 4 期 刘晓宏等: 温暖湿润区铁杉和高山松树轮δ 13C 的气候意义 545



取更详尽的古气候信息.
在温暖湿润区, 气候环境对树轮δ 13C 的影响比
较复杂, 主要表现在影响时间长和因素众多等特点.
因此 , 与对树木生长限制因子强的地区相比, 树轮
δ 13C 变量中可被单个气候要素所解释的方差相对较
小[17]. 因此有必要在不同气候类型地区开展工作, 了
解树轮δ 13C 在不同气候条件下对气候变化响应的异
同. 钱君龙等[18]在中国天目山地区研究了柳杉树轮
δ 13C 对气候响应的规律, 获取了温湿地区过去气候
变化的宝贵资料. 然而, 有关川西高原树轮δ 13C 对气
候响应方面的研究还比较少. 本研究通过对生长在
川西高原温暖湿润区铁杉和高山松树轮δ 13C 的分析,
探讨两个树种碳同位素分馏(Δ13C)对气候响应的异同;
了解树轮δ 13C 序列中所记录的气候信息的强度及利
用温暖湿润区树轮δ 13C 进行气候重建的潜力.
1 研究区域和方法
1.1 样品采集
铁杉和高山松树轮样品采自川西高原的马尔康
县和金川县(图 1). 铁杉主要分布在阴坡和半阴坡,
高山松分布在阳坡和半阳坡. 用生长锥从 27 棵铁杉
采集 59 个树芯样本(31°52′4″N, 102°5′3″E, 海拔 3200
m), 从 28 棵高山松采集了 49 个树芯样本(31°18′59″N,
101°57′30″E, 海拔 3200 m). 所有样本均用来交叉定
年和建立宽度年表. 利用COFECHA程序对定年和量
测结果进行了检验[19]. 样品采集及定年的详细过程
见文献[20].
1.2 样品前处理及碳同位素分析
在定年后的树芯样本中分别选择 8和 6个铁杉和
高山松树芯, 按年分辨率在解剖镜下剥离, 将相同年
份的样品混合为一个样品. 为避免树轮中其他有机
物碳同位素的影响[21], 以文献[22]中标准方法对研磨
后的样品提取α-纤维素. 所得α-纤维素(约 6~7 mg)与
CuO 和铂金丝(Pt)在真空下密封于小石英管中高温燃
烧, 产生供质谱分析的 CO2 气体[23,24]. 将提纯后的
CO2 气体在 MAT-252 气体稳定同位素质谱仪上测定
树轮 13C/12C 比率, 通过换算以δ 13C-VPDB[25]表示(见
(1)式), 单位为‰, 分析误差<0.1‰.
δ 13C = (Rsample/Rstandard−1) × 103, (1)



图 1 川西高原铁杉和高山松取样点及相邻气象站分布图





546 中国科学 D 辑 地球科学 第 37 卷



式中, Rsample为测试样品 13C/12C的同位素比值, Rstandard
为标准样品 13C/12C 的同位素比值.
1.3 气候资料
选择与采样点气候相同且距采样点最近的马尔
康和小金气象站的气候资料(图 1), 来分析树轮碳同
位素与气象要素之间的关系. 其中马尔康站(31°54′N,
102°14′E, 海拔 2664 m)有 1954~2001 年的连续资料,
小金站(31°02′N, 102°21′E, 海拔 2369 m)有 1952~
2001 年的连续资料. 选择两站共同时段(1954~2001
年)的平均温度、最低温度、最高温度、降水量、相
对湿度和蒸发量等共 48 a 的资料进行树轮碳同位素
与气候要素之间的相关分析. 其中, 两站均在 1954~
1966和1980~2001年有蒸发量资料. 从图2可以看出,
除因海拔不同产生的差异外, 两站所有气候要素的
变化趋势基本一致. 因而计算了两站所有气候变量
的平均值代表区域气候状况.



图 2 马尔康、小金及区域平均温度、降水、相对湿度及
蒸发量变化
区域多年平均温度在 1 月最低(约 0.8℃), 7 月最
高(约 18.0℃). 多年平均降水量为 694.0 mm. 每年
5~9 月降水占全年降水量的 79.2%. 其中在 6 和 9 月
降水量较高, 11 月至次年 3 月降水量低. 相对湿度与
降水量变化趋势基本一致. 蒸发量变化趋势也与降
水量变化近似, 在 5 月最高, 1 和 12 月最低. 选择的
气候变量可分为两组(表 1), 温度为一组, 降水、相对
湿度和蒸发量为一组.

表 1 1954~2001 时段年均气候要素之间的关系分析 a)
温度 降水 相对湿度
降水 −0.029/0.845(48)
相对湿度 −0.072/0.628(48) 0.567/0.0001(48)
蒸发量 0.154/0.377(35) −0.433/0.009(35) −0.706/0.0001(35)
a) 表内数值说明: 如−0.029/0.845(48)中, −0.029, 0.845 和 48 分别
代表相关系数(r)、置信度(P)和样本量(n)

1.4 大气 CO2 校正
自工业革命以来, 大气 CO2浓度持续升高和 CO2
中δ 13C 下降会影响植物组织δ 13C 的变化[26~28]. 为了
真实地反映树轮δ 13C 所记录的气候变化信息, 在探
讨树轮δ 13C 与气候要素关系前有必要去除大气 CO2
浓度持续升高所带来的影响. 因此, 利用冰芯气体中
δ 13C[29]和直接大气δ 13C 监测所估计的年分辨率的大
气 CO2 浓度和δ 13C 值[6], 根据(2)式计算了树轮δ 13C
的残差序列(Δ13C).
13 13 13 13s p pC ( ) /(1 /1000),C C Cδ δ δΔ = − − (2)
式中, δ 13 Cs 代表大气 CO2 的δ 13C 值, δ 13Cp 代表树轮
δ 13C 值.
1.5 水分利用效率计算
植物水分利用效率(intrinsic Water-use Efficiency
——iWUE)为植物叶片通过气孔进行光合作用同化碳
的净固定量与经叶片气孔蒸散损失的水分的比值[30],
可根据(3)和(4)式计算[31]:
13 i a( ) ( / ),C a b a C CΔ = + − × (3)
a i aiWUE = / = 1 / ) /1.6,A g C C C× −( (4)
式中, a(4.4‰)和 b(27.0‰)分别为 CO2 扩散和羧化过
程中的同位素分馏, A 为植物对 CO2 的同化率, g 为植
物叶片气孔导度, Ci和 Ca分别为细胞内及大气的 CO2
浓度, Ci/Ca 为叶片气孔内外 CO2 的分压差.





第 4 期 刘晓宏等: 温暖湿润区铁杉和高山松树轮δ 13C 的气候意义 547



2 结果与分析
2.1 铁杉和高山松树轮δ 13C 序列
图 3为铁杉和高山松树轮δ 13C逐年变化趋势. 铁
杉树轮δ 13C 序列长度为 112 a(1891~2002 年), 高山松
δ 13C 为 81 a(1922~2002 年). 铁杉和高山松δ 13C 最大
和最小值之间的差异分别为 2.71‰和 1.88‰. 自 20
世纪 60 年代后, 两树种年轮δ 13C 呈明显下降趋势(图
3), 且与大气 CO2 中δ 13C 值[29]的变化趋势一致. 在
1961~2002 年时段, 铁杉和高山松树轮δ 13C 随时间的
变率分别为 0.026 和 0.025 ‰/a, 接近该时段大气 CO2
中δ 13C 的变率(0.027 ‰/a)[6]. 铁杉和高山松树轮δ 13C
与大气 CO2 的δ 13C 的相关分析表明, 二者均与大气
CO2 的δ 13C 显著相关 , 解释方差分别为 38.8%和
42.9%(图 4).



图 3 铁杉和高山松树轮δ 13C 序列



图 4 树轮δ 13C 与大气 CO2 的δ 13C 值比较
回归分析中铁杉δ 13C 值中的两个奇异值被剔除

树轮δ 13C 的低频变化主要反映大气 CO2 浓度长
期变化趋势[31], 而树轮Δ13C 则主要包含气候变化引
起的高频信息[7,32]. 铁杉和高山松的年轮δ 13C 序列之
间存在差异(表 2). 当去除大气 CO2 影响后, 铁杉和
高山松的Δ13C 序列之间存在相关性(图 5, 表 2), 即两
个树种在高频变化上存在共性, 说明气候要素对两
树种Δ13C 有较为一致的控制作用. 铁杉和高山松树
轮δ 13C 序列和Δ13C 序列之间的差异表明树木本身生
理特性及其对环境要素的响应策略因树种而异.



图 5 去除大气 CO2 影响后树轮Δ13C 序列
a 和 b 分别为铁杉和高山松用于Δ13C 分析的树芯数

表 2 铁杉和高山松树轮δ 13C 和Δ13C 序列之间的相关分析 a)
δ 13C Δ13C
高山松 铁杉 高山松 铁杉
高山松 1 δ 13C 铁杉 0.086/0.445 1
高山松 −0.558/0.001 −0.228/0.041 1 Δ13C 铁杉 0.253/0.022 −0.828/0.001 0.383/0.001 1
a) 表中数值为相关系数/置信度

2.2 树轮Δ13C 序列对气候要素的响应
利用代用指标进行气候重建时, 最有效的校准
方法是将代用指标和单一的月均气象要素序列进行
相关分析, 然后选择最主要的限制因子进行古气候
重建. 考虑到前一年的气候条件会对当年的树木生
长产生一定影响, 本研究采用的气候资料为上一年 7
月至当年 9 月的月平均值.
(1) 温度
铁杉和高山松树轮Δ13C 与区域平均温度、最低
温度和最高温度的线性相关分析结果见图 6(a)和(b).
铁杉树轮Δ13C 与当年 2 月的平均温度、平均最低温
度和平均最高温度显著负相关(P<0.01), 相关系数分
别为−0.481, −0.433 和−0.372(图 6(a)). 高山松树轮
Δ13C 与当年 7 月的平均温度、平均最低温度和平均
最高温度均负相关, 相关系数分别为−0.389, −0.206





548 中国科学 D 辑 地球科学 第 37 卷





图 6 铁杉(a)和高山松(b)树轮Δ13C 与气候要素的相关关系
阴影部分表示树轮Δ13C 与气候要素显著相关的时段; p 表示生长季前一年

和−0.360(图 6(b)). 生长季前一年温度变化对两树种
Δ13C 影响相对较弱.
合并对树轮Δ13C 影响一致的月气候资料, 结果
显示铁杉树轮高频Δ13C 序列与 2~4 月平均温度和平
均最低温度的相关系数分别为 −0.369(P=0.01)和
−0.465(P=0.001). 高山松树轮Δ13C 与 4~7 月的平均温
度和平均最高温度的相关系数明显改善, 分别达到
−0.425 和−0.479(表 3). 但上述温度对两树种Δ13C 变
化的影响的解释方差仅在 13.6%~22.9%之间.
图 6(a)和(b)说明温度对铁杉和高山松碳同位素
分馏影响最大的起始时期和时段并不完全一致. 温
度对铁杉碳同位素分馏影响最大的时期为 2~4 月, 其
中最显著的影响因子为平均最低温度; 对高山松碳
同位素分馏影响最显著的时期是 4~7 月, 其中平均最
高温度为高山松Δ13C 的主要限制因子.
(2) 降水量
铁杉和高山松树轮Δ13C 分别与前一年 12 月至当
年 2 月和当年 3~5 月的降水量显著正相关(图 6(a)和
(b)). 降水对铁杉树轮Δ13C 的影响小于(1 月: r=0.184)
对高山松的(5 月: r=0.355)影响, 其原因可能与两树
种在不同时段对水分的需求差异有关.
将显著时段的降水量合并后, 高山松Δ13C 与降
水量的相关系数提高到 0.470(P=0.001), 但铁杉树轮
Δ13C 与降水的关系未达显著水平(表 3), 表明高山松
对降水量变化的响应程度较铁杉敏感. 但是, 即使在
最显著时段, 3~5 月的降水变化仅能解释高山松Δ13C
变化的 22.1%. 前一年秋冬降水(前一年 10~12 月)与
铁杉Δ13C 显著正相关, 表明前一年秋冬降水量对树
木来年生长有影响.
(3) 相对湿度
相对湿度对树轮Δ13C 的影响与降水的较一致(图
6(a)和(b)). 前一年 12 月至当年 2 月相对湿度与铁杉
树轮Δ13C 正相关(r=0.514, P=0.001), 3~5 月相对湿度
与高山松树轮Δ13C 正相关(r=0.398). 说明前一年 12
月至当年 2 月时段的相对湿度对铁杉树轮Δ13C 的影
响最大; 在 3~5 月时段, 相对湿度对高山松树轮Δ13C
的影响最大, 但其对高山松的控制作用较对铁杉的
弱. 可见, 相对湿度对树轮Δ13C 的影响因树种不同而
有差异.
(4) 蒸发量
两树种的树轮Δ13C 与月平均蒸发量均显著负相
关(图 6(a)和(b)). 树轮Δ13C 对蒸发量响应的时段因树
种的不同而不同. 其中铁杉树轮Δ13C 与前一年 12 月
至当年 2 月的平均蒸发量显著负相关(r=−0.475, P=





第 4 期 刘晓宏等: 温暖湿润区铁杉和高山松树轮δ 13C 的气候意义 549



表 3 树轮碳同位素高频变化序列(Δ13C)与特定时段气候要素之间的相关系数 a)
时段 2~4 月 前一年 12 月~2 月
平均温度 最低温度 最高温度 降水量 相对湿度 蒸发量
铁杉 −0.369** −0.465** −0.327** 0.241 0.514** −0.475**
时段 4~7 月 3~5 月
平均温度 最低温度 最高温度 降水量 相对湿度 蒸发量
高山松 −0.425** −0.291* −0.479** 0.470** 0.398** −0.428**
a) *和**分别代表 0.05 和 0.01 置信度

0.003), 高山松树轮Δ13C 与当年 3~5 月的蒸发量显著
负相关(r=−0.428, P=0.01).
对两树种而言, 影响树轮Δ13C 的气候因子可分
为两组: 即温度和水分条件(表 3, 图 6(a)和(b)). 温度
与树轮Δ13C 负相关, 表明温度越高, 铁杉和高山松对
重碳同位素(13C)的分馏能力减弱 [28]. 水分条件如降
水量和相对湿度与树轮Δ13C 的正相关关系说明随着
水分条件的改善, 铁杉和高山松对对 13C 的分馏能力
增强. 同时, 温度和水分对铁杉和高山松碳同位素分
馏的控制作用具有相似之处(图 6(a)和(b)), 即在同一
生理年, 水分对碳同位素分馏的影响早于温度, 这种
现象可能与不同树种的生理特性有关. 尽管在两个
树种的树轮Δ13C 序列中存在共同的气候信号, 但其
解释方差较低 , 故在温暖湿润的川西高原 , 用树轮
Δ13C 序列进行较为可靠的气候重建, 还需做进一步
的工作. 在这种情况下, 为提高利用树轮资料进行气
候重建的可靠性, 可利用多指标相结合的方法进行.
(5) 多变量分析
在温暖湿润区, 温度和降水等气候因素均对铁
杉和高山松树轮Δ13C 产生一定影响(图 6(a)和(b), 表
3). 可见, 铁杉和高山松树轮Δ13C 受多个气候因子的综
合影响, 因此单个要素对树轮Δ13C 的解释方差均较
低. 如果用树轮Δ13C 对单个气候要素重建, 其可靠性
相对较低. 因此, 有必要通过多元逐步回归分析[32,33]
温度、降水等要素两树种树轮Δ13C 之间的关系. 得到
的多元回归方程如下(进入方程的气候因子均超过
0.05 置信度):
铁杉: Y =12.867+0.072RH−12~2 − 0.353Tmin2~4,
R2= 0.385, F=14.07, P<0.0001; (5)
高山松: Y =18.661 − 0.149Tmax4~7 + 0.003P3~5,
R2= 0.308, F=10.03, P<0.0001. (6)
式中 Y 为树轮Δ13C 值, 下标为气候要素时段, RH−12~2
为前一年 12 月至当年 2 月相对湿度, P 为降水量, Tmin
和 Tmax分别为平均最低温度和平均最高温度. 对铁杉
而言, 当温度、降水量和相对湿度全部进入回归方程
时, 相关系数为 0.587, 相对湿度(前一年 12 月至当年
2 月)和最低温度(2~4 月)达到显著水平, 但降水量未
达显著水平. 当降水在方程中剔除后, 方程回归系数
为 0.620, 回归方程解释方差为 38.5%((5)式). 当相对
湿度剔除后, 回归系数明显下降(r=0.369), 表明相对
湿度对树轮Δ13C 存在直接影响.
对高山松而言, 4~7 月最高温度、3~5 月降水量和
相对湿度全部进入回归方程时 , 多元回归系数为
0.533. 最高温度为最显著的影响因子, 相对湿度不
显著 . 将相对湿度因子排除后 , 多元回归系数为
0.555, 回归方程解释方差为 30.8%((6)式), 表明相对
湿度对高山松树轮Δ13C 的影响较弱.
总之, 铁杉和高山松树轮Δ13C 的变化受到多个
气候要素的综合作用, 反映了一定的气候信息. 即生
长季前期相对湿度(前一年12月至当年2月)和最低温
度(2~4 月)为影响铁杉Δ13C 的主要限制因子, 而最高
温度(4~7 月)和春季降水(3~5 月)为高山松Δ13C 的主
要限制因子.
2.3 树轮δ 13C 对大气 CO2 长期响应
植物对持续升高的大气 CO2 的响应程度因植物
种类和生长环境而异 [34,35]. 为准确了解不同树种树
轮Δ13C 对气候响应的差异, 可通过植物δ 13C 计算水
分利用效率(iWUE)的变化(根据(2), (3)和(4)式), 来评
价植物对大气 CO2 浓度变化的响应[30].
1920 年以来, 铁杉和高山松水分利用效率均呈
持续上升趋势, 但表现出不同的增加速度和变化型
(图 7). 1980 年以前, 铁杉的 iWUE 明显低于高山松,
但 1980 年以后, 两者呈相反的变化趋势, 即铁杉的
iWUE 逐渐高于高山松. 说明铁杉和高山松的 iWUE
的持续增长与大气 CO2 浓度变化密切相关[31], 而且
树种间 iWUE 的变化趋势的差异与它们对大气 CO2
浓度上升的响应策略不同有关.





550 中国科学 D 辑 地球科学 第 37 卷





图 7 铁杉和高山松水分利用效率(iWUE)变化趋势

3 讨论
植物的Δ13C主要受其光合作用类型控制, 同时
它又受气候环境因子如降水[26,36,37]和温度[32]等的影
响. 当降水量不足使空气湿度和土壤含水量降低时,
植物为了减少水分的蒸发, 往往会关闭一部分气孔,
植物叶片内部CO2浓度下降, 如果此时植物光合作用
速率仍维持正常水平, 植物对CO2的识别能力势必降
低, 从而使得植物组织碳同位素组成升高[28], Δ13C 降
低. 温度也是影响植物碳同位素分馏的重要气候因
子: 一方面温度可直接影响参与光合作用的酶的活
性, 从而会对植物的碳同位素分馏发生影响; 另一方
面, 温度可影响叶片的气孔导通系数 g, CO2 的吸收
率及 Ci/Ca, 从而影响植物的碳同位素分馏[9,26,28]. 然
而, 在通常情况下, 树轮碳同位素分馏受多个气候要
素的共同影响.
在川西高原温暖湿润区, 铁杉树轮Δ13C 的控制
因子为前一年 12 月至当年 2 月的相对湿度和 2~4 月
的平均最低温度; 高山松的控制因子为 4~7月平均最
低温度和 3~5 月的降水(表 3). 树轮Δ13C 与相对湿度
和降水均正相关, 与温度均负相关. 说明树轮Δ13C 反
映了其叶片气孔导度和光合速率之间的平衡, 即在
树木生理年的某个时期, 影响树木碳同位素分馏的
主要因子为温度, 在另一时期为相对湿度, 但这种影
响因树种而异. Schleser 等[38]指出单个气候要素对树
轮Δ13C 的影响可能是非线性的, 树轮δ 13C 中记录的
气候信号仅在影响因子单一的区域是确定的. 如在
树木上限温度对树轮Δ13C 的气候意义比较明确. 然
而在本研究区域, 年平均温度为 10.3℃, 年平均降水
为 694.4 mm(图 2). 温度和水分均不是影响树木生长
的决定性因子, 因此该区域树轮Δ13C 对气候响应比
较复杂.
树轮Δ13C 与生长季前期气候要素相关关系与树
木当年生长利用前一年所存储的碳和氮有关, 而前
期的树木碳储量会受到当时气候条件的影响. 近期
研究结果表明树木新生组织所利用的有机物主要来
自前一年的夏季、秋季和当年合成的有机物[39]. 13C
和 15N 示踪研究也表明树枝是冬季碳和氮的存储场所,
树木新生组织利用的有机物主要来自前一年冬季存
储的碳和氮[40]. 同时, 树轮Δ13C与生长季前期气候要
素的密切关系可用树轮Δ13C 序列较高的自相关关系
来解释[41]. 经计算, 铁杉和高山松树轮Δ13C序列的各
阶自相关系数分别为 r1=0.62, r2=0.61, r3=0.58 和 r1=
0.39, r2=0.12, r3=0.18. 证明了两树种树轮Δ13C均有较
强的滞后效应, 即与前一年的生长条件有关, 且铁杉
树轮Δ13C 受前期环境条件影响强于高山松.
在不同树种树轮δ 13C 对气候要素的响应的对比
研究中发现, 两个树种δ 13C 和Δ13C 序列变化趋势一
致, 但存在一定差异[14,42]. Ponton 等[43]的研究表明,
树种的基因型和环境的差异可解释树轮δ 13C 和Δ13C
序列之间的差异. 铁杉和高山松的δ 13C 序列之间存
在显著差异, 当去除大气 CO2 浓度的影响后, 树轮碳
同位素的高频序列(Δ13C)表现出相关性, 表明铁杉和
高山松因树种本身的生理特性差异而对大气 CO2 浓
度的响应策略不同, 出现这种差异也可能与多种因
素有关而非单个环境因子. Li 等[44]的研究结果表明,
树轮δ 13C 序列不仅记录了大气 CO2 浓度的长期变化
趋势, 同时也包含了树木对大气CO2浓度升高的生理
响应. 铁杉和高山松生理特性表明高湿润环境均对
两树种生长有利, 但铁杉主要分布在阴坡和半阴坡
上, 高山松则主要分布在阳坡和半阳坡上[45,46]. 因树
木种间差异导致的生长分布的小环境差异, 也会给
树轮δ 13C 变化带来一定影响 . 树木水分利用效率
(iWUE)[47,48]表明大气 CO2 浓度越高, 水分利用效率
对CO2浓度变化的敏感度降低, 同时两个树种在不同
CO2浓度下的响应不同(图 7). 在 CO2浓度较低时, 铁
杉的水分利用效率明显低于高山松, 但CO2浓度较高
时, 这种关系发生了根本性的改变, 即铁杉的水分利
用效率高于高山松. 另外, 铁杉和高山松树轮δ 13C 和
Δ13C 序列之间的差异可能与两树种对大气 CO2 浓度
变化的响应不同和树种本身的生理差异有关.





第 4 期 刘晓宏等: 温暖湿润区铁杉和高山松树轮δ 13C 的气候意义 551



致谢 中国科学院地理科学与资源研究所黄磊博
士、朱海峰博士、刘录三博士等参加野外取样, 在此
表示感谢.
参 考 文 献
1 Schweingruber F. Tree rings. Bases and Applications of Dendro-
chronology. Dordrecht: Kluwer Press, 1988
2 Esper J. Long-term tree-ring variations in junipers at the upper
timberline in the Karakorum (Parkistan). Holocene, 2000, 10: 253
—260
3 刘晓宏, 秦大河, 邵雪梅, 等. 祁连山中部过去近千年温度变化
的树轮记录. 中国科学 D 辑: 地球科学, 2004, 34(1): 89—95
4 邵雪梅, 黄磊, 刘洪滨, 等. 树轮记录的青海德令哈地区千年降
水变化. 中国科学 D 辑: 地球科学, 2004, 34(2): 145—153
5 Fritts H C. Tree Ring and Climate. London: Academic Press, 1976.
1—52
6 McCarroll D, Loader N J. Stable isotopes in tree rings. Quat Sci
Rev, 2004, 23: 771—801
7 Robertson I, Switsur V R, Carter A H C, et al. Signal strength and
climate relationships in 13C/12C ratios of tree ring cellulose from
oak in east England. J Geophys Res, 1997, 102(D16): 19507—
19516
8 Gagen M, McCarroll D. Latewood width, maximum density, and
stable carbon isotope ratios of pine as climate indicators in a dry
subalpine environment, French Alps. Arct Antarct Alp Res, 2004,
36(2): 166—171
9 Wilson A T, Grinsted M J. 13C/12C in cellulose and lignin as pa-
laeothermometers. Nature, 1977, 265: 133—135
10 Saurer M, Siegenthaler U. 13/12C isotope ratios in tree rings are
sensitive to relative humidity. Dendrochronologia, 1989, 7: 9—13
11 Sonninen E, Jungner H. Stable carbon isotope in tree-rings of a
Scots alpine pine (pinus sylvestris L.) from northern Finland.
Paläoklimaforschung, 1995, 15: 121—128
12 Sheu D D, Kou P, Chiu C H, et al. Variability of tree ring δ 13C in
Taiwan Chinese hemlock: growth effect and response to May—
October temperatures. Geochim Cosmochim Acta, 1996, 60(1):
171—177
13 Saurer M, Borella S, Schweingruber F, et al. Stable carbon isotope
relations in tree-rings of beech: climatic versus site-related influ-
ences. Trees, 1997, 11: 291—297
14 Hemming D L, Switsur V R, Waterhouse J S, et al. Climate varia-
tion and the stable carbon isotope composition of tree ring cellu-
lose: an intercomparison of Quercus robur, Fagus sylvatica and
Pinus silvestris. Tellus Ser B-Chem Phys Meteorol, 1998, 50(1):
25—33
15 Becker B, Kromer B, Trimborn P. A stable isotope tree-ring time-
scale of the Late Glacial/Holocene boundary. Nature, 1991, 353:
647—649
16 Friedrich M, Remmele S, Kromer B, et al. The 12,460-year
Hohenheim oak and alpine pine tree-ring chronology from central
Europe-unique annual record for radiocarbon calibration and pa-
laeoenvironment reconstructions. Radiocarbon, 2005, 46(3): 1111
—1112
17 Saurer M, Borella S, Schweingruber F H, et al. Stable carbon iso-
topes in tree-rings of beech: climatic versus site-related influences.
Trees, 1997, 11: 291—297
18 钱君龙, 吕军, 屠其璞, 等. 用树轮α-纤维素δ 13C 重建天目山地
区近 160 年气候. 中国科学 D 辑: 地球科学, 2001, 31(4): 333—
341
19 Holmes R L. Computer assisted quality control in tree ring dating
and measurement. Tree-Ring Bull, 1983, 43: 69—75
20 吴普, 王丽丽, 黄磊. 五个中国特有针叶树种树轮宽度对气候
变化的敏感性. 地理研究, 2006, 25(1): 43—52
21 Loader N J, Robertson I, McCarroll D. Comparison of stable car-
bon isotope ratios in the whole wood, cellulose and lignin of oak
tree-rings. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol, 2003, 196: 395
—407
22 Loader N J, Robertson I, Barker A C, et al. An improved technique
for the batch processing of small whole wood samples to
α-cellulose. Chem Geol, 1997, 136: 313—317
23 McCarroll D, Pawellek F. Stable carbon isotope ratios of latewood
cellulose in Pinus Sylvestris from northern Finland: variability and
signal-strength. Holocene, 1998, 8(6): 675—684
24 刘晓宏, 秦大河, 邵雪梅, 等. 西藏喜马拉雅冷杉年轮δ 13C与气
候意义. 科学通报, 2003, 48(11): 1209—1213
25 Coplen T B. Discontinuance of SMOW and PDB. Nature, 1995,
375: 285
26 Stuiver M, Braziunas T. Tree cellulose 13C/12C isotopic ratios and
climatic change. Nature, 1987, 328: 58—60
27 Stuiver M. Atmospheric carbon dioxide and carbon reservoir
change. Science, 1978, 199: 253—258
28 Farquhar G D, O’Leary M H, Berry J A. On the relationship be-
tween carbon isotope discrimination and the intercellular carbon
dioxide concentration in leaves. Aust J Plant Physiol, 1982, 9: 121
—137
29 Francey R J, Allison C E, Etheridge D M, et al. A 1000 year high
precision record of δ 13C in atmospheric CO2. Tellus Ser B-Chem
Phys Meteorol, 1999, 51(2): 170—193
30 Ehleringer J R, Cerling T E. Atmospheric CO2 and the ratio of in-
tercellular to ambient CO2 concentrations in plants. Tree Physiol,
1995, 15: 105—111
31 Feng X. Long-term Ci/Ca response of trees in western North
America to atmospheric CO2 concentration derived from carbon
isotope chronologies. Oecologia, 1998, 117: 19—25
32 Lipp J, Trimborn P, Fritz P. Stable isotopes in tree ring cellulose
and climate change. Tellus Ser B-Chem Phys Meteorol, 1991,
43(3): 322—330
33 Dupouey J L, Leavitt S W, Choisnel E. Modeling carbon isotope
fractionation in tree rings based on effective evapotranspiration
and soil water status. Plant Cell Environ, 1993, 16: 939—947
34 Beerling D J, Heath J, Mansfield T A. Drought-CO2 interactions in
trees observations and mechanism. New Phytol, 1996, 134(2): 235
—242
35 Lee H S J, Jarvis P G. Trees differ from crops and from each other
in their response to increase in CO2 concentration. J Biogeogr,
1995, 22(2-3): 323—330
36 Ehleringer J R, Cooper T A. Correlations between carbon isotope





552 中国科学 D 辑 地球科学 第 37 卷



ration and microhabit in desert plants. Oecolgica, 1988, 76: 562—
566
37 Liu Y, Ma L M, Leavitt S W, et al. A preliminary seasonal precipi-
tation reconstruction from tree-ring stable carbon isotopes at Mt.
Helan, China, since AD 1804. Glob Planet change, 2004, 41(3-4):
229—239
38 Schleser G H, Helle G, Lücke A, et al. Isotope signals as climate
proxies: the role of transfer functions in the study of terrestrial ar-
chives. Quat Sci Rev, 1999, 18: 927—947
39 Kagawa A, Sugimoto A, Maximov T C. Seasonal course of trans-
location, storage and remobilization of 13C pulse-labeled photoas-
similate in naturally growing Larix gmelimii saplings. New Phytol,
2006, 171: 793—804.
40 Cerasoli S, Maillard P, Scartazza A, et al. Carbon and nitrogen
winter storage and remobilization during seasonal flush growth in
two-year-old cork oak (Quercus suber L) saplings. Ann For Sci,
2004, 61: 721—729
41 Kagawa A, Sugimoto A, Maximov T C. 13CO2 pulse-labelling of
photoassimilates reveals carbon allocation within and between tree
rings. Plant Cell Environ, 2006, 29: 1571—1584
42 Leavitt S W, Newberry T. Systematic of stable carbon isotopic dif-
ferences between gymnosperm and angiosperm trees. Plant Physiol,
1992, 11: 157—162
43 Ponton S, Dupouey J L, Bréda N, et al. Carbon isotope discrimina-
tion and wood anatomy variations in mixed stands of Quercus ro-
bur and Quercus petraea. Plant Cell Environ, 2001, 24: 861—868
44 Li Z, Leavitt S W, Mora, C I, et al. Influence of early-
wood-latewood size and isotope differences on long-term tree-ring
δ 13C trends. Chem Geol, 2005, 216(3-4): 191—201
45 郑万钧, 主编. 中国树木志(第一卷). 北京: 林业出版社, 1983
46 周以良, 李世友. 中国的森林. 北京: 科学出版社, 1990
47 Leavitt S W, Idso S B, Kimball B A, et al. The effect of long-term
atmospheric CO2 enrichment on the intrinsic water-use efficiency
of sour orange trees. Chemosphere, 2003, 50: 217—222
48 Waterhouse J S, Switsur V R, Barker A C, et al. Northern Euro-
pean tree show a progressively diminishing response to increasing
atmospheric carbon dioxide concentrations. Quat Sci Rev, 2004,
23: 803—810