全 文 ：无量山国家级自然保护区云南铁杉居群的特征研究
*
罗忠华，谢有能，罗 尧，李先耀，鲁成荣
(云南哀牢山无量山国家级自然保护区景东管理局，云南 景东 676299)
摘要:采用面积调查与抽样调查相结合的方法，对无量山国家级自然保护区云南铁杉的居群分布及结构动态等
特征进行了研究。结果表明，无量山国家级自然保护区共记录到 20个云南铁杉居群，面积 2 497. 1 hm2;居群的平
均海拔分布为 2 560 ～2 880 m;居群的空间分布格局为聚集分布;胸径 5 cm以上的立木分布密度为 203. 2 棵 /hm2，
立木平均胸径为 40. 9 cm;绝大多数立木的高度在 15 ～ 40 m之间;云南铁杉居群属于下降型居群。研究结果对
云南铁杉的保护和利用具有重要的参考意义。
关键词:云南铁杉;居群分布;结构动态;无量山
中图分类号:S 791. 17 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2013)06 － 0094 － 06
Population Characteristics of Tsuga dumosa in
Wuliangshan National Nature Ｒeserve
LUO Zhong-hua，XIE You-neng，LUO Yao，LI Xian-yao，LU Cheng-rong
(Jingdong Management Bureau，Wuliangshan National Nature Ｒeserve，Jingdong Yunnan 676299，P. Ｒ. China)
Abstract:Taking area method and sample survey，the distribution and structure dynamics of Tsuga dumosa popu-
lations in Wuliangshan National Nature Ｒeserve were studied． Twenty populations were discovered，with the distri-
bution area of 2 497. 1 hm2，the average elevation range of 2 560 ～ 2 880 m，the spatial distribution pattern was
clump． The average distribution density of trees with the DBH over 5cm was 203. 2 individuals /hm2，and the av-
erage DBH was 40. 9 cm． Most individual’s height was 15 ～ 40 m，in addition，Tsuga dumosa belonged to decli-
ning population． This study provided important reference for the protection and utilization of Tsuga dumosa．
Key words:Tsuga dumosa;distribution of population;structure dynamics;Wuliangshan National Nature Ｒe-
serve
云南铁杉 (Tsuga dumosa)为松科 (Pinaceae)
铁杉属 (Tsuga)植物，主要分布于鹤庆、大理、
腾冲、临沧和景东等地［1］。彭华［2］研究认为，无
量山的云南铁杉属于中国—喜马拉雅变型，系无量
山植被的优势种类和重要成分，其在无量山形成大
面积的纯林，成为分布南界上重要的自然景观。喻
庆国［3］等研究认为云南铁杉林是中亚热带山地垂
直带上的植被类型，位于中山湿性常绿阔叶林之
上，在无量山国家级自然保护区内分布有云南中南
部保存最完整、面积最大的云南铁杉林，是我国分
布最南的温性针叶林之一。由于前人并未对无量山
国家级自然保护区的云南铁杉林做过居群分布与结
构动态方面的研究，所以开展此项研究对于揭示居
群分布特点与结构动态，掌握自然保护区资源本底
以及有效进行居群保护管理等都具有重要意义。
第 42 卷 第 6 期
2013 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 42 No. 6
Dec. 2013
* 收稿日期:2013 － 08 － 12
基金项目:林业国家级自然保护区中央财政补助资金项目支持。
第一作者简介:罗忠华 (1975 －)，男，云南景东人，工程师，硕士，主要从事自然保护区管理工作。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2013.06.020
1 研究区概况
研究区位于北纬 24°17 ～ 24°54，东经 100°19
～ 100°45，海拔 2 000 ～ 3 300 m。区域气候类型复
杂，垂直变化显著，干湿季分明，年温差小，日温
差大。年平均气温 9 ～ 13℃，最冷月平均气温 0 ～
6℃。5 ～ 10 月为雨季，11 月至翌年 4 月为旱季，
年均降水量 ＞ 1 500 mm，最多达 1 800 mm 以上。
土壤类型以地带性土壤 (包括赤红壤、红壤、黄
棕壤、棕壤和亚高山草甸土)和非地带性土壤
(包括紫色土、石灰岩土和新积土)为主［3］。在此
区域内分布的云南铁杉群落呈现外观整齐，树干通
直挺拔、高大的特点，群落垂直结构可分为乔木
层、灌木层和草本层 3 个层次。
2 研究方法
2. 1 调查与抽样方法
本项研究对无量山国家级自然保护区内的云南
铁杉林进行了全面的实地调查。首先根据居群的间
断分布特点，将其划分成相对独立的多个斑块。居
群划分方法为: (1)如果某一片呈连续分布状的
铁杉林与另一片之间有明显的间隔 (直线间距在 1
km左右)，则将其划分为两个独立的居群斑块;
(2)利用 GPS 和 1 ︰ 50000 地形图对各个居群斑
块进行定位 (包括经纬度及海拔分布上限和下
限)、勾图和面积计算;(3)在不同的海拔带和不
同的居群斑块内，共设置 40 m ×25 m的样地 19 块
(面积共计 1. 9 hm2)，对每块样地内所有胸径≥5
cm的云南铁杉活立木逐一进行胸径实测和树高估
测，共计测量立木 386 棵。
2. 2 统计分析方法
2. 2. 1 居群面积与海拔分布范围统计分析方法
居群面积统计方法为，将地形图上的各个居群
斑块界限转入电脑中的扫描地形图，利用 CAD 制
图软件分别进行计算。海拔统计分析方法为，将所
有居群斑块的海拔上限值和下限值分别进行合计并
取其平均值，得出居群的总体海拔分布范围。
2. 2. 2 居群空间分布格局分析方法
基于样地调查结果，应用方差均值比率法和聚
集强度指数法［4 ～ 5］进行分析。
(1)方差均值比率法 此方法建立在 Poisson
分布的预期假设之上，一个 Poisson分布的总体有方
差 V与均值m相等的性质。V和m的计算方法为:V
=∑
N
i =1
(Xi －m)
2 / (N －1)，m = 1N ∑
N
i =1
Xi。式中，i为
样方号数，N 为样方总数，X 为每样方中的立木棵
数，V为方差，m为均值。即如果 V /m = 1，则种群
呈随机分布;如果 V /m ＞ 1，则偏离 Poisson 分布呈
聚集分布;反之 V /m ＜ 1 时，则呈均匀分布。
(2)聚集强度指数法 利用负二项参数 (K)、
平均拥挤度指标 (m* )、丛生指标 (I)、聚块性
指数 (m* /m)和扩散系数 (C)进行分析。其中
K值的计算公式为 K = m2 / (V － m);m* 值的计算
公式为 m* =m + (V / m － 1);I 值的计算公式为
I = (V / m) － 1;C值的计算公式为 C = V /m，式
中 V为样本方差，m 为样本均值，依据以上公式，
分析其聚集强度和分布情况。
2. 2. 3 立木分布密度及高度级结构统计分析方法
立木分布密度利用样地的立木总棵数与样地总
面积的比值来反映，高度级结构以 5 m作为一个高
度梯度并分别进行棵数统计。
2. 2. 4 居群胸径结构统计分析方法
胸径结构统计分析方法为:将每个样方内 D≥
5 cm的立木进行胸径合计，计算出各样方内立木
的胸径平均值以及所有立木的胸径总平均值。
2. 2. 5 居群年龄结构及居群动态统计分析方法
基于立木胸径测量值，采用Ⅷ级立木径级结构
进行年龄结构分析［6］。即:Ⅰ级:5 cm≤D ＜ 10
cm;Ⅱ级:10 cm≤D ＜ 25 cm;Ⅲ级:25 cm≤D ＜
40 cm;Ⅳ级:40 cm≤D ＜ 55 cm;Ⅴ级:55 cm≤
D ＜ 70 cm;Ⅵ级:70 cm≤D ＜ 85 cm;Ⅶ级:85
cm≤D ＜ 100 cm;Ⅷ级:D≥100 cm。然后以立木
的相对年龄大小级来代替绝对年龄级，根据静态生
命表的原理和方法，编制居群静态生命表并绘制存
活曲线［6］。生命表的编制方法为: lx = ax /a0 ×
1 000，dx = lx － lx +1，qx = dx / lx，Lx =(lx + lx +1)/2，
Tx =∑Lx，ex = Tx / lx，Kx = lnlx － lnlx + 1。式中，x
为单位时间年龄等级的值;ax 为在 x 龄级内出现
的个体数;lx 为在 x龄级开始时的标准化存活个体
数 (一般标准化为 1 000);dx 为从 x 到 x + 1 龄级
间隔期内的标准化死亡数;qx 为 x 到 x + 1 龄级间
隔期内的死亡率;Lx 为从 x 到 x + 1 龄级间隔期内
还存活的个体数;Tx 为从 x龄级到超过 x龄级的个
体总数;ex 为进入 x 龄级个体的生命期望值;Kx
为各龄级的致死力或损失度。存活曲线的绘制方法
为:参照生命表结果，以立木的相对年龄大小级作
59第 6 期 罗忠华等:无量山国家级自然保护区云南铁杉居群的特征研究
为横轴，以 ln (lx)作为纵轴，绘制出相应的曲线
图。
2. 2. 6 数据检验方法
利用样本标准差 (s)和离散系数 (CV)，分
别对海拔数据、胸径数据和蓄积量数据进行检验。
s和 CV的计算公式为:s = ∑ (x －珋x)
2
n槡 － 1 ，CV =
s
珋x
× 100 % ，x 为样本数据，珋x 为样本均值，n 为样
本量。对空间分布格局的检验以 2 / (N － 1槡 )为标
准差进行 t检验，通过查 N － 1 自由度和 95 %置信
度 t分布表进行显著性检验［4 ～ 5］。t 值的计算公式
为:t = (V /m － 1) / 2 / (N － 1槡 )。
3 结果与分析
3. 1 居群数量与分布
调查过程中共记录到 20 个云南铁杉居群，面
积 2 497. 1 hm2，分布范围涉及 4 个乡镇，其中锦
屏镇的居群数量最多且面积最大 (表 1)。居群的
海拔分布为 2 100 ～ 3 300 m，绝大多数居群分布在
海拔 2 500 ～ 3 000 m (图 1)，所有居群的平均海
拔分布为 2 560 ～ 2 880 m。标准差 (s)和离散系
数 (CV)的检验结果为:最低海拔数据组 s =
177. 2 m，CV = 6. 9 %，最高海拔数据组 s = 135. 6
m，CV = 4. 7 %。说明样本数据与平均值的离散程
度相对较大。
表 1 无量山云南铁杉的居群数量与分布面积
Tab. 1 Population numbers and distribution of Tsuga dumosa
in Wuliangshan National Nature Ｒeserve
乡镇 安定乡 文龙乡 锦屏镇 景福乡 合计
居群数量 1 6 10 3 20
面积 /hm2 34. 0 298. 3 2 083. 4 81. 4 2 497. 1
图 1 无量山云南铁杉林居群的海拔分布范围
Fig. 1 Elevation range of Tsuga dumosa population
3. 2 居群的空间分布格局
根据表 2的计算结果，由于 V /m ＞1，所以方差
均值比率法的分析结果为聚集分布。通过 t 值进行
显著性检验，因 t ＞ t0. 01，P ＜ 0. 01，所以差异极显
著。另外，由于 0 ＜ K ＜ 8，m* ＞ 1，I ＞ 0，m* /m ＞
1，C ＞ 1，所以聚集强度指数法的分析结果为聚集
强度较大或均呈聚集分布。通过比较后发现，这两
种方法的分析结果完全一致，故云南铁杉林的空间
分布格局为聚集分布。
表 2 无量山云南铁杉居群的方差均值比率法和聚集强度指数法的分析结果
Tab. 2 The result of variance and clumping degree index distribution pattern of Tsuga dumosa population
方差
V
均值
m
方差 /均值
/V·m － 1
离差统
计量 t
检验水平
t0. 01
负二项
参数 K
平均拥挤度
指标 m*
丛生
指标 I
聚块性指数
m* /m
扩散
系数 C
301. 70 20. 30 15. 10 47. 00 2. 878 1. 46 34. 16 13. 86 1. 68 14. 86
69 西 部 林 业 科 学 2013 年
3. 3 立木分布密度及高度级结构
胸径≥5 cm的云南铁杉立木分布密度为 203. 2
棵 /hm2。386 棵立木中，高度 15 ～ 20 m 的棵数最
多，30 ～ 35 m的棵数次之，大于 40 m的棵数最少
(表 3)。因此，绝大多数立木的高度在 15 ～ 40 m
之间，说明云南铁杉立木普遍较高。
表 3 无量山云南铁杉居群的高度级结构
Tab. 3 The height class structure of the population of Tsuga dumosa in Wuliangshan National Nature Ｒeserve
高度级 /m ＜ 10 10 ～ 15 15 ～ 20 20 ～ 25 25 ～ 30 30 ～ 35 35 ～ 40 ＞ 40 合计
棵数 /棵 39 38 95 42 56 71 36 9 386
比率 /% 10. 10 9. 84 24. 61 10. 88 14. 51 18. 39 9. 33 2. 33 100. 00
表 4 无量山云南铁杉居群的胸径分析结果
Tab. 4 Analysis results of DBH of Tsuga dumosa population
样地编号 胸径合计 /cm 平均胸径 /cm
GP1 224. 9 112. 5
GP2 580. 4 52. 8
GP3 1 472. 9 54. 6
HCL1 1 003. 5 33. 5
HCL2 339. 8 42. 5
HCL3 299. 8 23. 1
HCL4 61. 0 61. 0
HCL5 76. 0 76. 0
HCL6 135. 2 33. 8
HCL7 498. 9 20. 0
XGS1 1 944. 7 25. 9
XGS2 1 513. 1 56. 0
XGS3 1 070. 1 76. 4
HCB1 1 224. 8 61. 2
HCB2 1 344. 2 53. 8
HCB3 90. 3 11. 3
YS 1 490. 6 40. 3
BW 974. 3 57. 3
YC 1 440. 0 35. 1
合计 15 784. 5
平均 40. 9
注:GP为公平;HCL 为黄草岭;XGS 为小光山;HCB 为黄草坝;
YS为燕山;BW为帮崴;YC为义昌。
3. 4 居群的胸径结构
19 块样地的立木胸径总和为 15 784. 5 cm，平
均胸径为 40. 9 cm (表 4)。标准差和离散系数的检
验结果为:s = 5. 2 cm，CV = 12. 7 %，说明样本数
据与平均值的离散程度不大。
3. 5 居群的年龄结构及动态
3. 5. 1 年龄结构
无量山国家级自然保护区云南铁杉居群的年龄
分级结果见表 5。由表 5 可知，在 386 棵立木中，
Ⅲ级立木的数量最多，Ⅱ级立木次之，Ⅷ级立木最
少，Ⅰ ～Ⅲ级的立木数量逐级递增，Ⅲ级以后则逐
级递减。
3. 5. 2 居群动态
(1)静态生命表分析结果 基于Ⅷ级立木径
级结构，将云南铁杉居群的生长期分为 3 个阶段:
幼树阶段 (Ⅰ ～Ⅱ阶段，5 cm≤D ＜ 25 cm)、成树
阶段 (Ⅲ ～Ⅶ阶段，25 cm≤D ＜ 100 cm)和老树阶
段 (Ⅷ阶段，D≥100 cm)。由表 6 可知，个体幼
树阶段无论是死亡率 (qx)还是致死力 (Kx)都
相对最低，而生命期望寿命 (ex)则相对最高。当
个体进入成树阶段后，qx 和 Kx 值开始上升，其中
从Ⅱ龄级进入到Ⅲ龄级时，qx 和 Kx 值迅速上升
(分别达 0. 530 和 0. 756)，ex 值则显著降低。而从
Ⅲ龄级至Ⅴ龄级，qx 和 Kx 值开始逐渐下降。但进
入到Ⅵ龄级时，qx 和 Kx 值再次迅速上升 (分别达
0. 784 和 1. 532)，到Ⅶ龄级时则相对降低。当个体
进入成树阶段后，qx 和 Kx 值均上升到了最高水平
(分别达 1. 000 和 5. 808)，ex 值则随之降低。
表 5 无量山云南铁杉居群的年龄结构
Tab. 5 Age class structure of the population of Tsuga dumosa in Wuliangshan National Nature Ｒeserve
年龄级 Ⅰ级 Ⅱ级 Ⅲ级 Ⅳ级 Ⅴ级 Ⅵ级 Ⅶ级 Ⅷ级 合计
棵数 /棵 15 81 132 62 46 37 8 5 386
比率 /% 3. 89 20. 98 34. 20 16. 06 11. 92 9. 58 2. 07 1. 30 100. 00
79第 6 期 罗忠华等:无量山国家级自然保护区云南铁杉居群的特征研究
表 6 无量山云南铁杉居群的静态生命表
Tab. 6 The time-specific life table of Tsuga dumosa population in Wuliangshan National Nature Ｒeserve
年龄级
x
个体数
ax
标准化存
活数 lx
标准化
死亡数 dx
死亡率
qx
x到 x + 1 龄级
的存活数 Lx
过 x龄级的
个体总数 Tx
生命期
望值 ex
自然对数
ln(lx)
致死力
Kx
Ⅰ 15 1 000 － 4 400 － 4. 400 3 200. 0 25 233. 0 25. 233 6. 908 － 1. 686
Ⅱ 81 5 400 － 3 400 － 0. 630 7 100. 0 22 033. 0 4. 080 8. 594 － 0. 489
Ⅲ 132 8 800 4 667 0. 530 6 466. 5 14 933. 0 1. 697 9. 083 0. 756
Ⅳ 62 4 133 1 066 0. 258 3 600. 0 8 466. 5 2. 049 8. 327 0. 299
Ⅴ 46 3 067 600 0. 196 2 767. 0 4 866. 5 1. 587 8. 028 0. 217
Ⅵ 37 2 467 1 934 0. 784 1 500. 0 2 099. 5 0. 851 7. 811 1. 532
Ⅶ 8 533 200 0. 375 433. 0 599. 5 1. 125 6. 279 0. 471
Ⅷ 5 333 333 1. 000 166. 5 166. 5 1. 000 5. 808 5. 808
(2)存活曲线分析结果 将无量山国家级自
然保护区云南铁杉居群的存活曲线与 Deevey［7］存
活曲线比较后发现，云南铁杉居群的存活曲线并不
符合任一 Deevey 曲线类型，而是介于 A 型存活曲
线和 B 型存活曲线之间，较接近于 A 型。Leak［8］
指出:乔木种群双对数化后的存活曲线若为一条直
线则表示该种群是稳定型种群，若为 “凹型”则
为增长型，若为 “凸型”则为下降型种群。云南
铁杉居群的存活曲线为 “凸型”，所以表明该居群
属于下降型居群。
图 2 无量山云南铁杉居群的存活曲线
Fig. 2 Survival curve of Tsuga dumosa population in
Wuliangshan National Nature Ｒeserve
4 结语
云南铁杉居群在无量山国家级自然保护区呈斑
块状分布，故采用斑块划分并逐个进行面积与海拔
分布调查的方法可能比较合理可行。但在实地调查
过程中，由于在斑块划分、GPS定位、地形图勾图
方面难免出现偏差，因此很难得出比较准确的结
果。从海拔分布数据的检验结果来看，各数据与平
均值的离散程度较大，可能主要因为居群的海拔跨
度太大所致。在抽样调查过程中，由于样本量较小
(样地面积仅占结果总面积的 1 ‰，样木数量仅为
386 棵)，加之测量误差因素，所以可能影响到高
度级、胸径级、分布密度、年龄结构及动态等方面
的分析结果。
在分析研究中，应用静态生命表和存活曲线对
居群的年龄结构及动态进行了分析，在亚热带植物
居群分析过程中，静态生命表得到了广泛应用，存
活曲线也常用于乔木种群的动态分析。但郑元润
等［9 ～ 10］认为，尽管格局定量分析方法繁多，但常
用的不多。本项研究首次应用方差均值比率法和聚
集强度指数法来分析无量山国家级自然保护区云南
铁杉居群的空间分布格局，得出的结果均为聚集分
布。通过实地观察后发现，该研究结果与实际分布
情况完全一致。造成这种分布的原因主要有:
(1)云南铁杉对特殊生活环境的选择所致，
其生境可能与土壤、地形、地貌等因素相关。
(2)适合其生活的空间及环境资源分布不均
匀，分布可能受海拔、气候、光照、温湿度等因素
的限制和影响。
(3)其自然更新及繁殖扩散能力低，实地观
察后发现其幼苗、幼树数量都比较少。罗世家
等［11 ～ 12］研究表明，种群的分布格局是物种长期以
来相互适应、相互作用的结果;李景侠等［13］研究
表明，种群的分布格局不仅与物种的生物学特性和
种群间的竞争排斥有关，而且与物种的生境 (包
括土壤、地形、地貌等)有密切的关系。由于植
物种群的分布格局是种群个体在水平空间上彼此间
斑块的相互关系和垂直尺度的分布［9，14］，它是植物
89 西 部 林 业 科 学 2013 年
种群对环境条件长期适应的结果，不但因物种而
异，而且同一物种在不同发育阶段、不同的生境条
件下也有明显差别［15］。
由于前人对无量山国家级自然保护区云南铁杉
居群的研究工作做得比较少，为深入揭示其居群结
构、居群动态、年龄结构及空间分布格局等方面的
规律，还需作进一步的深入研究。
致谢:景东自然保护区管理局的刘长铭、张明勇、李强
平、赵贤坤、袁小龙、杨华金、董以玲和赵仕远参与了本项研
究工作，在此一并表示感谢!
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99第 6 期 罗忠华等:无量山国家级自然保护区云南铁杉居群的特征研究