全 文 ：·资源与利用·
收稿日期:2014 － 02 － 10
基金项目:国家林业局野生动植物保护专项:“崖柏种子生物学与种子繁殖关键技术研究”(编号:2130211) ;“世界级极危物种崖柏潜在分布和生态
适应性研究(编号:2012-1)”，中央公益性科研院所专项基金(编号:ＲIF 2010-15)。
作者简介:朱 莉(1988 －) ，女，内蒙古乌海人;硕士研究生，研究方向:植物繁育和生理生态;E-mail:zhulizxt@ 163． com。
通讯作者:郭泉水(1954 －) ，男，河北易县人;研究员，研究方向:森林生态和保护生物学;E-mail:guoqs@ caf． ac． cn。
世界级极危物种———崖柏的球果和种子性状研究
朱 莉1，2， 郭泉水1， 朱妮妮1， 秦爱丽1， 许格希1， 邢继畴3
(1．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室， 北京 100091;
2．河南科技大学农学院， 河南 洛阳 471003; 3．重庆市开县林业局， 重庆 开县 404500)
Study on the Cones and Seeds Biological Characteristic of a Critically
Endangered Species，Thuja sutchuenensis，in the World
ZHU Li1，2，GUO Quan-shui1，ZHU Ni-ni1，QIN Ai-li1，XU Ge-xi1，XING Ji-chou3
摘要:崖柏( Thuja sutchuenensis Franch． ) 为中国特有、世界级极
度濒危物种。天然分布在大巴山山脉重庆市的城口县和开县
山区。由于分布区域狭窄，种群数量有限，亟待进行拯救繁育。
球果和种子是物种繁殖系统的重要特征。研究不同采种期崖
柏的球果和种子性状，不仅可丰富崖柏球果和种子生物学知
识，而且还可为崖柏适宜采种期的确定和种子繁殖提供科学依
据。本研究在崖柏结实丰年，区分不同采种期( 8 月 28 日、9 月
20 日、10 月 25 日) 采集崖柏球果，并分期测定和比较不同采种
期崖柏球果、种鳞、种子的形态特征，种子生活力、发芽率、千粒
质量等种子质量特征，结果表明: 10 月 25 日与 8 月 28 日和9 月
29 日的球果及种子特征比较，除种鳞数量外，其它各项测定指
标均存在显著差异( p ＜ 0． 05) 。10 月 25 日采集的崖柏球果平
均长 8． 34 mm，宽 4． 54 mm。单果出种量 4． 5 个，种鳞 5 对，顶
部和基部种鳞发育不全，中间的第 2 对和第 3 对种鳞长 4． 89
mm，宽 3． 15 mm，长宽比 1． 59。每片种鳞腹部着生种子 1 ～ 2
粒，种子长 3． 25 mm，宽 1． 13 mm，厚 0． 96 mm;种翅长 4． 04 mm，
宽 0． 39 mm。种子千粒质量 1． 496 2 g。在光照培养箱 ( 温度
25 ℃，相对湿度 75%，光照强度 2 000 lx，日持续光照 8 h) 中萌
芽培养，从第 7 天开始种子萌发，第 18 天基本结束，发芽率
24%，发芽指数 2． 19。采用四唑法( TTC) 测定的种子生活力为
29． 25%。没有生活力的种子大多是胚发育不全或空粒种子。
8 月 28 日和 9 月 20 日采收的种子不具萌芽能力。崖柏的种子
成熟期在 10 月下旬左右。
关键词: 崖柏;球果;种鳞;种子;形态特征;种子发芽率;
种子生活力;千粒质量
中图分类号: S 791． 37 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2014)07-0056-05
球果和种子是物种繁殖系统的重要特征，也是植
物分类的重要依据。在植物生活史中，种子是新生命
开始的幼小植物体，是植物种族延续、种群分布空间扩
展的生命载体［1］。种子阶段是有性繁殖植物唯一具
有移动力的阶段。种子质量关系到种群未来的命
运［2，3］。在种子成熟期适时采种可获得高质量的种
子。不同树种的种子成熟期不同，且形态特征各异。
准确把握球果和种子的成熟特征，对于指导林木种子
生产具有重要意义。早在 1996 年，中国发布的《中华
人民共和国国家标准 GB /T 16619 － 1996 林木采种技
术》中，就曾对除崖柏之外的 72 个主要树种的种子成
熟形态、成熟期、出种率和千粒质量等进行过全面阐
述［4］。
崖 柏 (Thuja sutchuenensis Franch．)为 柏 科
(Cupressaceae)崖柏属(Thuja L．)常绿乔木，天然分布
在大巴山山脉重庆市的城口县和开县山区(108°30
E ～ 109°15E，31°30N ～ 31°50N)。属世界级极度濒
危物种［5］。该物种于 1892 年由 Franch 在中国首次发
现，而后“绝迹”了 100 多年［6］。重新发现以后，因很
少见到结实的植株，研究材料缺失，导致崖柏球果和种
子性状的研究一直处于停滞状态。迄今为止，崖柏形
态学的研究还仅限于 100 年前 Franch 的简单报道，以
及后来向巧萍［7］和王祥福等［8］针对 Franch 描述的不
足做的一些补充，而关于崖柏种子的成熟期、成熟种子
的特征、种子活力和发芽能力等均未见报道。
2012 年，在开县雪宝山国家级自然保护区罕见崖
柏大量结实，为此，本试验在无法获知崖柏种子何时成
熟的背景下，从 8 月 28 日开始，到 10 月 25 日，设计了
3 个不同的采种期，并分期对采集的球果、种鳞、种子、
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第 33 卷 第 7 期 2014 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 7 Jul． 2014
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.07.080
种子生活力、发芽率、千粒质量进行测定。以期揭示崖
柏球果和种子的成熟特征，球果和种子性状，为崖柏适
宜采种期确定，以及种子繁殖策略的制定奠定基础。
1 材料和方法
1． 1 球果采集
崖柏球果采自重庆市开县雪宝山国家级自然保护
区崖柏原生地(31°31 ～ 31°42N，108°33 ～ 108°53E)
的野生种群。采种母树的年龄多在 40 年以上。采种
日期分别为 8 月 28 日、9 月 20 日和 10 月 25 日。采种
母树和供试球果均为随机选取。
1． 2 球果、种鳞和出种量测定
从同期采集的尚未开裂的球果中，随机抽取 100
个，借助 Olympus(SZX 7)解剖显微镜，测量每个球果
的横径和纵径，然后再从所抽取的样本中随机抽取 10
个球果，逐个解剖，计数每个球果的种鳞数、每片种鳞
腹部所含的种子数、单果出种量，测量第 2 对和第 3 对
种鳞的长度和宽度。球果和种鳞宽度和长度测量，取
其最宽和最长部位的测定值［9］，测量精度 0． 01 mm。
1． 3 种子形态测定
从同期采收的纯净种子中［10］，随机抽取 50 粒，在
Olympus(SZX 7)解剖显微镜下，测量种子的长度、宽
度、厚度、种翅长度和宽度。种子宽度和厚度取其最宽
和最厚部位的测定值;种翅宽度取其种子单侧种翅最
宽部位的测定值。精度为 0． 01 mm。
1． 4 种子千粒质量测定
从同期采收的纯净种子中，取 1 000 粒为 1 组，重
复 2 组。在电子天平上分别称其质量，并计算 2 组的
平均值。当 2 组间种子质量的误差大于平均值的 5%
时，则重新抽样和测定［10］。测定精度 0． 000 1 g。
1． 5 种子生活力测定
按照 ISTA(国际种子检验协会)种子检验规
程［11］，采用四唑染色法［3］测定崖柏的种子生活力。具
体步骤包括:(1)从同期的纯净种子中，随机抽取 2 组
供测样品，每组 50 粒。用始温 40 ℃的温水浸泡 24 h，
使种子充分吸胀。(2)用锋利小刀沿种胚纵切成对
半，将留有种胚的半片种子切面朝下，放在培养皿中，
而后倒入由 pH 值为 7． 0 的磷酸缓冲液配成的 1%
TTC溶液，将种胚淹没;(3)将培养皿置于 30 ℃的恒温
箱中，3 h 以后，倒出 TTC 溶液，用清水冲洗种子 2 ～ 3
次后，逐个观察种胚染色情况。种子生活力判别标准:
种胚全着色或胚根、胚轴大部分被染成红色，则为有生
活力的种子，种胚没着色的为无生活力的种子。最后
统计具有生活力的种胚数量占供测种胚总数的百
分比。
1． 6 种子萌发实验
实验于 2012 年 10 月 25 日在中国林科院森环森
保所森林生态环境与保护国家林业局重点实验室进
行。首先将同期的纯净种子充分混合，而后用四分法
分成 4 份，再从每份中随机抽取 100 粒为 1 组，重复 4
组。然后用蒸馏水洗去种子表面的污物，并用滤纸吸
干种子表面的水分，用干净的纱布包好。放入 70%的
乙醇中浸泡 30 s 后，再用 1%的高锰酸钾消毒 2 次。
第 1 次消毒 10 min，第 2 次消毒 8 min，每次消毒后都
要用去离子水冲洗 4 ～ 6 次。将经过消毒的种子分组
放入容器中，用始温 40 ℃的温水浸种 24 h，而后将种
子捞出，整齐摆放在垫有 3 层湿润滤纸的培养皿中，并
置于光照培养箱(型号 SANYO，MLＲ-350 H)中培养。
培养箱室温设置为 25 ℃，相对湿度 75%，光照强度
2 000 lx，持续光照时数 8 h /日，光照起始和终止时间
为 09:00 时至 17:00 时。每天 10:00 时左右观察种子
发芽情况，记录种子发芽粒数。为了使种子与滤纸接
触面始终保持湿润状态，及时补充滤纸散失的水分。
参照国家《林木种子检验规程》(GB 2772 － 1999)［12］
的规定，将胚根长到与种子等长时，计为发芽种子。自
种子置入培养皿到第 1 粒种子萌发所持续的时间记为
发芽始期。种子发芽率和发芽指数计算方法如下:
发芽率(%)= 发芽种子数 /供试种子总粒数 ×
100%;
发芽指数(GI)=∑Gt /Dt
式中:Gt为第 t天的发芽粒数，Dt为相应的天数。
1． 7 数据处理
采用 SPSS 13． 0 软件和 Origin 8． 6 软件进行数据
统计分析和制图;采用单因素方差分析(one-way
ANOVA)中最小显著差异法(LSD) ，对不同采种期的
球果和种子性状进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2． 1 不同采种期崖柏球果和种鳞性状
2． 1． 1 不同采种期的球果大小
对不同采种期球果大小进行差异性检验和多重比
较(表 1) ，结果表明，3 个不同采种时期采集的崖柏球
果的长度存在显著差异(p ＜ 0． 05) ;10 月 25 日与 8 月
28 日、9 月 20 日采集的球果宽度、长宽比差异显著
(p ＜ 0． 05)。以 10 月 25 日采集的球果宽度和长度数
值最大。说明 10 月 25 日前崖柏球果尚处于发育
之中。
2012 年 10 月 25 日球果的平均长度为 8． 34 mm，
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资源与利用 朱 莉 等:世界级极危物种———崖柏的球果和种子性状研究
表 1 不同采种期崖柏球果的形态特征
采种期
(年 /月 /日)
球果长(mm) 球果宽(mm) 长宽比
最长 最短 平均 标准差 最宽 最窄 平均 标准差 最大 最小 平均 标准差
2012 /08 /28 7． 91 4． 73 6． 52 b 0． 68 5． 64 2． 82 4． 44 ab 0． 52 2． 00 1． 08 1． 49 b 0． 20
2012 /09 /20 7． 91 4． 73 6． 27 c 0． 62 5． 73 3． 36 4． 38 b 0． 53 1． 83 1． 13 1． 44 b 0． 17
2012 /10 /25 9． 73 7． 00 8． 34 a 0． 68 5． 91 3． 82 4． 54 a 0． 41 2． 5 1． 29 1． 85 a 0． 21
注: 表中同列不同字母表示在 p ＜ 0． 05 水平上差异显著。下同。
表 2 崖柏属各树种球果大小比较
种 名 球果形状 球果长(mm) 球果宽(mm) 资料来源
崖柏 Thuja sutchuenensis Franch． 椭圆形 7 ～ 9． 73 3． 82 ～ 5． 91
朝鲜崖柏 Thuja koraiensis Nakai 椭圆状球形 9 ～ 10 6 ～ 8 中国树木志，第一卷［13］
北美乔柏 Thuja plicata D． Don 长圆形 120 — 中国树木志，第一卷［13］
北美香柏 Thuja occidentalis L 长椭圆形 8 ～ 13 6 ～ 10 中国树木志，第一卷［13］
日本香柏 Thuja standishii (Gord．)Carr 卵圆形 8 ～ 10 — 中国树木志，第一卷［13］
表 4 不同采种期崖柏种子的形态特征
采种期
(年 /月 /日)
种子长
(mm)
种子宽
(mm)
种子厚
(mm)
种翅长
(mm)
种翅宽
(mm)
2012 /08 /28 2． 92 ± 0． 33 b 0． 99 ± 0． 23 b 0． 65 ± 0． 11 c 3． 67 ± 0． 33 b 0． 37 ± 0． 11 a
2012 /09 /20 2． 59 ± 0． 31 c 0． 93 ± 0． 23 b 0． 77 ± 0． 17 b 3． 40 ± 0． 37 c 0． 38 ± 0． 07 a
2012 /10 /25 3． 25 ± 0． 33 a 1． 13 ± 0． 25 a 0． 96 ± 0． 21 a 4． 04 ± 0． 23 a 0． 39 ± 0． 10 a
最小值为 7． 00 mm，最大值为 9． 73 mm;平均宽为
4． 54 mm，最小值为 3． 82 mm，最大值为 5． 91 mm。与
崖柏属其它种比较，崖柏球果偏小(表 2)。在此之前，
向巧萍［7］描述的崖柏球果长度为 5 ～ 7 mm，宽度为
3 ～ 5 mm;中国树木志第一卷［13］描述的球果长度为
5． 5 mm。与之比较，本实验测定崖柏球果的长度比过
去描述的略长，而宽度与向巧萍描述的比较接近。
2． 1． 2 不同采种期的种鳞性状和球果出种量
不同采种期球果种鳞大小总体变化特征是:10 月
25 日比 8 月 28 日、9 月 20 日采集的球果种鳞长度和
长宽比大，说明崖柏种鳞发育与球果的发育是同步的。
但各采种期的种鳞宽度差别不大(表 3)。对 10 月 25
日采集的球果种鳞解剖的结果显示，崖柏球果共有种
鳞 5 对，交互对生。近革质，基部膨大加厚。球果顶部
和基部的鳞片发育不完全。分布在球果不同部位的种
鳞形态有别。球果基部着生的 1 对种鳞为倒卵状近圆
形，种鳞大小相当于第 2 对种鳞的 1 /10 ～ 1 /5，球果干
燥后其他种鳞完全展开，而此对种鳞只是局部展开，可
视为退化种鳞;第 2 对和第 3 对种鳞为倒卵状近圆形
或矩形，向内弯曲，鳞背略有隆起，无尖头，种鳞长
4． 45 mm，宽 3． 25 mm，属正常发育种鳞;第 4 对和第 5
对种鳞的鳞片为倒卵状披针形或披针形，近顶端有突
起的尖头，同样属于发育未完全种鳞。已有研究把崖
柏球果种鳞描述为 4 对(8 片)［7］，这与本实验测定稍
有出入。
崖柏种子着生在种鳞腹部。第
2 对和第 3 对种鳞着生的种子数大
多在 1 ～ 2 粒。第 4 对和第 5 对种
鳞含的种子多为发育未成熟的种
子。种子颜色为棕褐色。对不同采
种期(2012 年 8 月 28 日、9 月 20 日、10 月 25 日)球果
的出种量计量的结果表明，以 10 月 25 日采收球果的
出种量最多，单果出种量为 4． 5 个，8 月 28 日和 9 月
20 日采集球果的单果出种量分别为 3． 1 个和 4． 4 个。
表 3 不同采种期第 2 对和第 3 对种鳞的大小
采种期
(年 /月 /日)
样本数
(个)
种鳞长
(mm)
种鳞宽
(mm) 长宽比
2012 /08 /28 10 4． 27 ± 0． 75 b 3． 40 ± 0． 44 a 1． 27 ± 0． 25 b
2012 /09 /20 10 4． 19 ± 0． 70 b 3． 20 ± 0． 52 ab 1． 33 ± 0． 29 b
2012 /10 /25 10 4． 89 ± 0． 94 a 3． 15 ± 0． 54 b 1． 59 ± 0． 40 a
注: 表中数据为平均值 ±标准差。
2． 2 不同采种期的种子性状
2． 2． 1 种子形态特征
不同采种期崖柏种子的长度、宽度、厚度、种翅长、
种翅宽等有所不同(表 4)。从表 4 可知，各项测定指
标均以 10 月 25 日采收的最大，且与 8 月 28 日、9 月
20 日采收的种子长、种子厚以及种翅长均达到显著差
异(p ＜ 0． 05)。10 月 25 日采收的种子长、宽、厚、种翅
长和种翅宽较 8 月 28 日分别增加了 11． 30%、
14． 14%、47． 69%、10． 08%、5． 41%。从 9 月 20 日到
10 月 25 日，种子的长度和厚度分别增加了 18． 46%和
47． 69%，种子宽也显著提高(p ＜ 0． 05)。但是不同采
种期的种翅宽度不存在显著差异。说明随着采种期的
后延，崖柏的种子饱满度不断增加。
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第 33 卷 第 7 期 2014 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 7 Jul． 2014
2． 2． 2 种子千粒质量
3 个不同采种期的千粒质量分别为 0． 905 6 g、
0． 796 7 g和 1． 496 2 g。以 10 月 25 日采集的种子千粒
质量最大。按照林木种子千粒质量 1 ～ 50 g 的为小粒
种子的分级标准［10］，崖柏种子可归为小粒种子一类。
2． 2． 3 种子萌发和种子生活力
对不同采种期的种子进行萌发实验的结果表明，
10 月 25 日采收的种子，在培养 7 d 时开始萌发，到第
18 天基本结束(图 1) ，其发芽率为 24%，发芽指数
2． 19，种子生活力为 29． 25%。8 月 28 日和 9 月 20 日
采收的种子未见发芽。对不具萌发能力的种子解剖发
现，未发芽的种子大多为胚发育不全或空粒。
2． 3 球果和种子性状的相关关系
对崖柏球果和种子性状间的相关分析(表 5)表
明，崖柏球果长与种子长、种翅长呈极显著正相关，与
种子宽显著正相关，球果宽与种翅长显著相关;种子长
与种子宽、种翅长极显著正相关，与种子厚显著相关;
种子宽与种翅长、种子厚显著正相关;种翅长与种子厚
显著正相关，种翅宽与种子厚呈负相关。其他指标间
相关性均不显著。
图 1 崖柏种子萌发动态
表 5 球果与种子各性状指标间的相关性
性状
球果长
(mm)
球果宽
(mm)
种子长
(mm)
种子宽
(mm)
种翅长
(mm)
种翅宽
(mm)
球果宽
(mm) 0． 327
种子长
(mm) 0． 634
＊＊ 0． 186
种子宽
(mm) 0． 415
* 0． 153 0． 633＊＊
种翅长
(mm) 0． 765
＊＊ 0． 403* 0． 821＊＊ 0． 647＊＊
种翅宽
(mm) 0． 299 0． 108 0． 228 － 0． 120 0． 335
种子厚
(mm) 0． 264 0． 285 0． 446
* 0． 729＊＊ 0． 517＊＊ － 0． 129
注:“* ”表示在 0． 05 水平相关性显著; “＊＊”表示在 0． 01 水平相
关性极显著。
3 结论与讨论
(1)不同采种期崖柏的球果、种鳞、种子大小、种
翅长度和宽度等存在差异。以 10 月 25 日采集的球果
的长度、宽度、长宽比、种鳞长度和长宽比等测定指标
最大，并与 8 月 28 日和 9 月 20 日采集球果的各项测
定指标差异显著(p ＜ 0． 05)。说明 10 月 25 日采集的
球果发育较为完全，种子的饱满程度较高。
(2)10 月 25 日采收的崖柏的种子生活力和发芽
率分别为 29． 25% g和 24%，而 8 月 28 日和 9 月 20 日
采收的种子不具萌发能力。不具萌发能力的种子大多
为胚发育不全或空粒。种子的萌发能力受种子内部生
理和种子外部生态环境等诸多因素的影响。球果花期
不育或授粉不足，不利的气候如春季严寒等都可能导
致部分甚至全部球花中途败育，母树的环境和营养状
况、种子成熟程度等都会对种子萌发能力产生影响，但
对不同采种期崖柏种子生活力和发芽率测定的截然不
同的测定结果分析，种子的成熟程度是最为关键的因
素。因为即使球果花期完成了传粉受精过程，也仅仅
是具备了产生种子的基本条件，而合成积累淀粉、脂
类、蛋白质等贮藏物质还需一段时间过程［14］。崖柏种
子的生活力和发芽率低，结实间隔期长，球果的出种量
少等对崖柏种群更新会产生不利的影响，这可能是导
致崖柏极度濒危的重要的原因。
(3)10 月 25 日与 8 月 28 日和 9 月 20 日采集的
球果和收获的种子特性差别明显，但 9 月 20 日与 8 月
28 日差别不大，有些指标还略有下降。究其原因可能
与采种母树未定位有关。已有研究表明，球果和种子
在强大的自然选择压力下会表现出很大的适应性［15］。
王祥福等测定结果显示，在崖柏原产地，不同地理区域
崖柏球果的长、宽以及风干质量不存在显著差异，但在
同一地域不同崖柏植株个体之间差异极显著。产生这
种现象的原因在于球果和种子发育过程中，不同崖柏
植株所处的外界环境条件(如光照、温度、营养)不同
所致［8］，也有人提出，在种子成熟过程中，光照和温度
可通过对种子干物质积累的影响，而间接影响千粒质
量［2］。另外，也可能与两个采种期间隔时间较短(间
隔 24 d) ，不足以产生较大差异有关。有关问题仍有待
继续研究。
(4)随着采种期的延长，种子生活力和种子发芽
率可能还会提高，但野外观察发现，10 月下旬已有部
分球果开裂。由此认为，崖柏球果采收期以 10 月下旬
为宜，采收过早种子不成熟，采收过晚种子飞散，难以
收集。
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资源与利用 朱 莉 等:世界级极危物种———崖柏的球果和种子性状研究
先决条件，建议以贵州金沙县和贵阳市下坝乡的石楠
藤作为最佳引种种质，通过引种观察，进一步研究其基
因型、表型特征以及抗逆性的相关性，为民族药石楠藤
的野生驯化研究及良种选育提供了前期基础。
3． 2 中药的质量与中药的有效成分含量有关，而有效
成分积累量在植物内呈动态变化，随着时间的变化而
变化。由图 2 可知，石楠藤药材中木脂素类成分海风
藤酮含量从花前期至花期迅速增加，在 7 月份时达到
最高值，果期之后明显下降，海风藤酮含量不足最高含
量的 1 /2，该试验结果支持《贵州省中药材、民族药材
质量标准》中石楠藤药材质量标准制定的采收期。因
此建议石楠藤药材生产在确定采收期时应结合质量好
和产量高加以考虑，以夏季(6 ～ 8 月份)采收为宜。该
研究结果为今后石楠藤药材规范化生产中采收加工标
准操作规程的制定提供了实验基础。
参考文献:
［1］贵州省药品监督管理局．贵州省中药材、民族药材质量标准
［S］．贵阳:贵州科技出版社，2003:124．
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169 － 175．
我刊常用计量单位
凡涉及计量的地方请用法定计量单位，重量
单位:公斤用 kg，克用 g，吨用 t;长度单位:米用
m，厘米用 cm，毫米用 mm，微米用 μm;面积单位:
公顷用 hm2、平方米用 m2，不能使用亩制;浓度单
位:采用百分比浓度或 mol /L;时间单位:小时用
h，分钟用 min，秒用 s等。未使用法定计量
獉獉獉獉獉獉獉
单位的
稿件原则上不拟采用
獉獉獉獉
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资源与利用 王 波 等:民族药石楠藤不同种质资源药材的品质分析