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世界级极危物种——崖柏的球果和种子性状研究



全 文 :·资源与利用·
收稿日期:2014 - 02 - 10
基金项目:国家林业局野生动植物保护专项:“崖柏种子生物学与种子繁殖关键技术研究”(编号:2130211) ;“世界级极危物种崖柏潜在分布和生态
适应性研究(编号:2012-1)”,中央公益性科研院所专项基金(编号:RIF 2010-15)。
作者简介:朱 莉(1988 -) ,女,内蒙古乌海人;硕士研究生,研究方向:植物繁育和生理生态;E-mail:zhulizxt@ 163. com。
通讯作者:郭泉水(1954 -) ,男,河北易县人;研究员,研究方向:森林生态和保护生物学;E-mail:guoqs@ caf. ac. cn。
世界级极危物种———崖柏的球果和种子性状研究
朱 莉1,2, 郭泉水1, 朱妮妮1, 秦爱丽1, 许格希1, 邢继畴3
(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091;
2.河南科技大学农学院, 河南 洛阳 471003; 3.重庆市开县林业局, 重庆 开县 404500)
Study on the Cones and Seeds Biological Characteristic of a Critically
Endangered Species,Thuja sutchuenensis,in the World
ZHU Li1,2,GUO Quan-shui1,ZHU Ni-ni1,QIN Ai-li1,XU Ge-xi1,XING Ji-chou3
摘要:崖柏( Thuja sutchuenensis Franch. ) 为中国特有、世界级极
度濒危物种。天然分布在大巴山山脉重庆市的城口县和开县
山区。由于分布区域狭窄,种群数量有限,亟待进行拯救繁育。
球果和种子是物种繁殖系统的重要特征。研究不同采种期崖
柏的球果和种子性状,不仅可丰富崖柏球果和种子生物学知
识,而且还可为崖柏适宜采种期的确定和种子繁殖提供科学依
据。本研究在崖柏结实丰年,区分不同采种期( 8 月 28 日、9 月
20 日、10 月 25 日) 采集崖柏球果,并分期测定和比较不同采种
期崖柏球果、种鳞、种子的形态特征,种子生活力、发芽率、千粒
质量等种子质量特征,结果表明: 10 月 25 日与 8 月 28 日和9 月
29 日的球果及种子特征比较,除种鳞数量外,其它各项测定指
标均存在显著差异( p < 0. 05) 。10 月 25 日采集的崖柏球果平
均长 8. 34 mm,宽 4. 54 mm。单果出种量 4. 5 个,种鳞 5 对,顶
部和基部种鳞发育不全,中间的第 2 对和第 3 对种鳞长 4. 89
mm,宽 3. 15 mm,长宽比 1. 59。每片种鳞腹部着生种子 1 ~ 2
粒,种子长 3. 25 mm,宽 1. 13 mm,厚 0. 96 mm;种翅长 4. 04 mm,
宽 0. 39 mm。种子千粒质量 1. 496 2 g。在光照培养箱 ( 温度
25 ℃,相对湿度 75%,光照强度 2 000 lx,日持续光照 8 h) 中萌
芽培养,从第 7 天开始种子萌发,第 18 天基本结束,发芽率
24%,发芽指数 2. 19。采用四唑法( TTC) 测定的种子生活力为
29. 25%。没有生活力的种子大多是胚发育不全或空粒种子。
8 月 28 日和 9 月 20 日采收的种子不具萌芽能力。崖柏的种子
成熟期在 10 月下旬左右。
关键词: 崖柏;球果;种鳞;种子;形态特征;种子发芽率;
种子生活力;千粒质量
中图分类号: S 791. 37 文献标志码: A
文章编号: 1001 - 4705(2014)07-0056-05
球果和种子是物种繁殖系统的重要特征,也是植
物分类的重要依据。在植物生活史中,种子是新生命
开始的幼小植物体,是植物种族延续、种群分布空间扩
展的生命载体[1]。种子阶段是有性繁殖植物唯一具
有移动力的阶段。种子质量关系到种群未来的命
运[2,3]。在种子成熟期适时采种可获得高质量的种
子。不同树种的种子成熟期不同,且形态特征各异。
准确把握球果和种子的成熟特征,对于指导林木种子
生产具有重要意义。早在 1996 年,中国发布的《中华
人民共和国国家标准 GB /T 16619 - 1996 林木采种技
术》中,就曾对除崖柏之外的 72 个主要树种的种子成
熟形态、成熟期、出种率和千粒质量等进行过全面阐
述[4]。
崖 柏 (Thuja sutchuenensis Franch.)为 柏 科
(Cupressaceae)崖柏属(Thuja L.)常绿乔木,天然分布
在大巴山山脉重庆市的城口县和开县山区(108°30
E ~ 109°15E,31°30N ~ 31°50N)。属世界级极度濒
危物种[5]。该物种于 1892 年由 Franch 在中国首次发
现,而后“绝迹”了 100 多年[6]。重新发现以后,因很
少见到结实的植株,研究材料缺失,导致崖柏球果和种
子性状的研究一直处于停滞状态。迄今为止,崖柏形
态学的研究还仅限于 100 年前 Franch 的简单报道,以
及后来向巧萍[7]和王祥福等[8]针对 Franch 描述的不
足做的一些补充,而关于崖柏种子的成熟期、成熟种子
的特征、种子活力和发芽能力等均未见报道。
2012 年,在开县雪宝山国家级自然保护区罕见崖
柏大量结实,为此,本试验在无法获知崖柏种子何时成
熟的背景下,从 8 月 28 日开始,到 10 月 25 日,设计了
3 个不同的采种期,并分期对采集的球果、种鳞、种子、
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第 33 卷 第 7 期 2014 年 7 月 种 子 (Seed) Vol. 33 No. 7 Jul. 2014
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.07.080
种子生活力、发芽率、千粒质量进行测定。以期揭示崖
柏球果和种子的成熟特征,球果和种子性状,为崖柏适
宜采种期确定,以及种子繁殖策略的制定奠定基础。
1 材料和方法
1. 1 球果采集
崖柏球果采自重庆市开县雪宝山国家级自然保护
区崖柏原生地(31°31 ~ 31°42N,108°33 ~ 108°53E)
的野生种群。采种母树的年龄多在 40 年以上。采种
日期分别为 8 月 28 日、9 月 20 日和 10 月 25 日。采种
母树和供试球果均为随机选取。
1. 2 球果、种鳞和出种量测定
从同期采集的尚未开裂的球果中,随机抽取 100
个,借助 Olympus(SZX 7)解剖显微镜,测量每个球果
的横径和纵径,然后再从所抽取的样本中随机抽取 10
个球果,逐个解剖,计数每个球果的种鳞数、每片种鳞
腹部所含的种子数、单果出种量,测量第 2 对和第 3 对
种鳞的长度和宽度。球果和种鳞宽度和长度测量,取
其最宽和最长部位的测定值[9],测量精度 0. 01 mm。
1. 3 种子形态测定
从同期采收的纯净种子中[10],随机抽取 50 粒,在
Olympus(SZX 7)解剖显微镜下,测量种子的长度、宽
度、厚度、种翅长度和宽度。种子宽度和厚度取其最宽
和最厚部位的测定值;种翅宽度取其种子单侧种翅最
宽部位的测定值。精度为 0. 01 mm。
1. 4 种子千粒质量测定
从同期采收的纯净种子中,取 1 000 粒为 1 组,重
复 2 组。在电子天平上分别称其质量,并计算 2 组的
平均值。当 2 组间种子质量的误差大于平均值的 5%
时,则重新抽样和测定[10]。测定精度 0. 000 1 g。
1. 5 种子生活力测定
按照 ISTA(国际种子检验协会)种子检验规
程[11],采用四唑染色法[3]测定崖柏的种子生活力。具
体步骤包括:(1)从同期的纯净种子中,随机抽取 2 组
供测样品,每组 50 粒。用始温 40 ℃的温水浸泡 24 h,
使种子充分吸胀。(2)用锋利小刀沿种胚纵切成对
半,将留有种胚的半片种子切面朝下,放在培养皿中,
而后倒入由 pH 值为 7. 0 的磷酸缓冲液配成的 1%
TTC溶液,将种胚淹没;(3)将培养皿置于 30 ℃的恒温
箱中,3 h 以后,倒出 TTC 溶液,用清水冲洗种子 2 ~ 3
次后,逐个观察种胚染色情况。种子生活力判别标准:
种胚全着色或胚根、胚轴大部分被染成红色,则为有生
活力的种子,种胚没着色的为无生活力的种子。最后
统计具有生活力的种胚数量占供测种胚总数的百
分比。
1. 6 种子萌发实验
实验于 2012 年 10 月 25 日在中国林科院森环森
保所森林生态环境与保护国家林业局重点实验室进
行。首先将同期的纯净种子充分混合,而后用四分法
分成 4 份,再从每份中随机抽取 100 粒为 1 组,重复 4
组。然后用蒸馏水洗去种子表面的污物,并用滤纸吸
干种子表面的水分,用干净的纱布包好。放入 70%的
乙醇中浸泡 30 s 后,再用 1%的高锰酸钾消毒 2 次。
第 1 次消毒 10 min,第 2 次消毒 8 min,每次消毒后都
要用去离子水冲洗 4 ~ 6 次。将经过消毒的种子分组
放入容器中,用始温 40 ℃的温水浸种 24 h,而后将种
子捞出,整齐摆放在垫有 3 层湿润滤纸的培养皿中,并
置于光照培养箱(型号 SANYO,MLR-350 H)中培养。
培养箱室温设置为 25 ℃,相对湿度 75%,光照强度
2 000 lx,持续光照时数 8 h /日,光照起始和终止时间
为 09:00 时至 17:00 时。每天 10:00 时左右观察种子
发芽情况,记录种子发芽粒数。为了使种子与滤纸接
触面始终保持湿润状态,及时补充滤纸散失的水分。
参照国家《林木种子检验规程》(GB 2772 - 1999)[12]
的规定,将胚根长到与种子等长时,计为发芽种子。自
种子置入培养皿到第 1 粒种子萌发所持续的时间记为
发芽始期。种子发芽率和发芽指数计算方法如下:
发芽率(%)= 发芽种子数 /供试种子总粒数 ×
100%;
发芽指数(GI)=∑Gt /Dt
式中:Gt为第 t天的发芽粒数,Dt为相应的天数。
1. 7 数据处理
采用 SPSS 13. 0 软件和 Origin 8. 6 软件进行数据
统计分析和制图;采用单因素方差分析(one-way
ANOVA)中最小显著差异法(LSD) ,对不同采种期的
球果和种子性状进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 不同采种期崖柏球果和种鳞性状
2. 1. 1 不同采种期的球果大小
对不同采种期球果大小进行差异性检验和多重比
较(表 1) ,结果表明,3 个不同采种时期采集的崖柏球
果的长度存在显著差异(p < 0. 05) ;10 月 25 日与 8 月
28 日、9 月 20 日采集的球果宽度、长宽比差异显著
(p < 0. 05)。以 10 月 25 日采集的球果宽度和长度数
值最大。说明 10 月 25 日前崖柏球果尚处于发育
之中。
2012 年 10 月 25 日球果的平均长度为 8. 34 mm,
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资源与利用 朱 莉 等:世界级极危物种———崖柏的球果和种子性状研究
表 1 不同采种期崖柏球果的形态特征
采种期
(年 /月 /日)
球果长(mm) 球果宽(mm) 长宽比
最长 最短 平均 标准差 最宽 最窄 平均 标准差 最大 最小 平均 标准差
2012 /08 /28 7. 91 4. 73 6. 52 b 0. 68 5. 64 2. 82 4. 44 ab 0. 52 2. 00 1. 08 1. 49 b 0. 20
2012 /09 /20 7. 91 4. 73 6. 27 c 0. 62 5. 73 3. 36 4. 38 b 0. 53 1. 83 1. 13 1. 44 b 0. 17
2012 /10 /25 9. 73 7. 00 8. 34 a 0. 68 5. 91 3. 82 4. 54 a 0. 41 2. 5 1. 29 1. 85 a 0. 21
注: 表中同列不同字母表示在 p < 0. 05 水平上差异显著。下同。
表 2 崖柏属各树种球果大小比较
种 名 球果形状 球果长(mm) 球果宽(mm) 资料来源
崖柏 Thuja sutchuenensis Franch. 椭圆形 7 ~ 9. 73 3. 82 ~ 5. 91
朝鲜崖柏 Thuja koraiensis Nakai 椭圆状球形 9 ~ 10 6 ~ 8 中国树木志,第一卷[13]
北美乔柏 Thuja plicata D. Don 长圆形 120 — 中国树木志,第一卷[13]
北美香柏 Thuja occidentalis L 长椭圆形 8 ~ 13 6 ~ 10 中国树木志,第一卷[13]
日本香柏 Thuja standishii (Gord.)Carr 卵圆形 8 ~ 10 — 中国树木志,第一卷[13]
表 4 不同采种期崖柏种子的形态特征
采种期
(年 /月 /日)
种子长
(mm)
种子宽
(mm)
种子厚
(mm)
种翅长
(mm)
种翅宽
(mm)
2012 /08 /28 2. 92 ± 0. 33 b 0. 99 ± 0. 23 b 0. 65 ± 0. 11 c 3. 67 ± 0. 33 b 0. 37 ± 0. 11 a
2012 /09 /20 2. 59 ± 0. 31 c 0. 93 ± 0. 23 b 0. 77 ± 0. 17 b 3. 40 ± 0. 37 c 0. 38 ± 0. 07 a
2012 /10 /25 3. 25 ± 0. 33 a 1. 13 ± 0. 25 a 0. 96 ± 0. 21 a 4. 04 ± 0. 23 a 0. 39 ± 0. 10 a
最小值为 7. 00 mm,最大值为 9. 73 mm;平均宽为
4. 54 mm,最小值为 3. 82 mm,最大值为 5. 91 mm。与
崖柏属其它种比较,崖柏球果偏小(表 2)。在此之前,
向巧萍[7]描述的崖柏球果长度为 5 ~ 7 mm,宽度为
3 ~ 5 mm;中国树木志第一卷[13]描述的球果长度为
5. 5 mm。与之比较,本实验测定崖柏球果的长度比过
去描述的略长,而宽度与向巧萍描述的比较接近。
2. 1. 2 不同采种期的种鳞性状和球果出种量
不同采种期球果种鳞大小总体变化特征是:10 月
25 日比 8 月 28 日、9 月 20 日采集的球果种鳞长度和
长宽比大,说明崖柏种鳞发育与球果的发育是同步的。
但各采种期的种鳞宽度差别不大(表 3)。对 10 月 25
日采集的球果种鳞解剖的结果显示,崖柏球果共有种
鳞 5 对,交互对生。近革质,基部膨大加厚。球果顶部
和基部的鳞片发育不完全。分布在球果不同部位的种
鳞形态有别。球果基部着生的 1 对种鳞为倒卵状近圆
形,种鳞大小相当于第 2 对种鳞的 1 /10 ~ 1 /5,球果干
燥后其他种鳞完全展开,而此对种鳞只是局部展开,可
视为退化种鳞;第 2 对和第 3 对种鳞为倒卵状近圆形
或矩形,向内弯曲,鳞背略有隆起,无尖头,种鳞长
4. 45 mm,宽 3. 25 mm,属正常发育种鳞;第 4 对和第 5
对种鳞的鳞片为倒卵状披针形或披针形,近顶端有突
起的尖头,同样属于发育未完全种鳞。已有研究把崖
柏球果种鳞描述为 4 对(8 片)[7],这与本实验测定稍
有出入。
崖柏种子着生在种鳞腹部。第
2 对和第 3 对种鳞着生的种子数大
多在 1 ~ 2 粒。第 4 对和第 5 对种
鳞含的种子多为发育未成熟的种
子。种子颜色为棕褐色。对不同采
种期(2012 年 8 月 28 日、9 月 20 日、10 月 25 日)球果
的出种量计量的结果表明,以 10 月 25 日采收球果的
出种量最多,单果出种量为 4. 5 个,8 月 28 日和 9 月
20 日采集球果的单果出种量分别为 3. 1 个和 4. 4 个。
表 3 不同采种期第 2 对和第 3 对种鳞的大小
采种期
(年 /月 /日)
样本数
(个)
种鳞长
(mm)
种鳞宽
(mm) 长宽比
2012 /08 /28 10 4. 27 ± 0. 75 b 3. 40 ± 0. 44 a 1. 27 ± 0. 25 b
2012 /09 /20 10 4. 19 ± 0. 70 b 3. 20 ± 0. 52 ab 1. 33 ± 0. 29 b
2012 /10 /25 10 4. 89 ± 0. 94 a 3. 15 ± 0. 54 b 1. 59 ± 0. 40 a
注: 表中数据为平均值 ±标准差。
2. 2 不同采种期的种子性状
2. 2. 1 种子形态特征
不同采种期崖柏种子的长度、宽度、厚度、种翅长、
种翅宽等有所不同(表 4)。从表 4 可知,各项测定指
标均以 10 月 25 日采收的最大,且与 8 月 28 日、9 月
20 日采收的种子长、种子厚以及种翅长均达到显著差
异(p < 0. 05)。10 月 25 日采收的种子长、宽、厚、种翅
长和种翅宽较 8 月 28 日分别增加了 11. 30%、
14. 14%、47. 69%、10. 08%、5. 41%。从 9 月 20 日到
10 月 25 日,种子的长度和厚度分别增加了 18. 46%和
47. 69%,种子宽也显著提高(p < 0. 05)。但是不同采
种期的种翅宽度不存在显著差异。说明随着采种期的
后延,崖柏的种子饱满度不断增加。
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第 33 卷 第 7 期 2014 年 7 月 种 子 (Seed) Vol. 33 No. 7 Jul. 2014
2. 2. 2 种子千粒质量
3 个不同采种期的千粒质量分别为 0. 905 6 g、
0. 796 7 g和 1. 496 2 g。以 10 月 25 日采集的种子千粒
质量最大。按照林木种子千粒质量 1 ~ 50 g 的为小粒
种子的分级标准[10],崖柏种子可归为小粒种子一类。
2. 2. 3 种子萌发和种子生活力
对不同采种期的种子进行萌发实验的结果表明,
10 月 25 日采收的种子,在培养 7 d 时开始萌发,到第
18 天基本结束(图 1) ,其发芽率为 24%,发芽指数
2. 19,种子生活力为 29. 25%。8 月 28 日和 9 月 20 日
采收的种子未见发芽。对不具萌发能力的种子解剖发
现,未发芽的种子大多为胚发育不全或空粒。
2. 3 球果和种子性状的相关关系
对崖柏球果和种子性状间的相关分析(表 5)表
明,崖柏球果长与种子长、种翅长呈极显著正相关,与
种子宽显著正相关,球果宽与种翅长显著相关;种子长
与种子宽、种翅长极显著正相关,与种子厚显著相关;
种子宽与种翅长、种子厚显著正相关;种翅长与种子厚
显著正相关,种翅宽与种子厚呈负相关。其他指标间
相关性均不显著。
图 1 崖柏种子萌发动态
表 5 球果与种子各性状指标间的相关性
性状
球果长
(mm)
球果宽
(mm)
种子长
(mm)
种子宽
(mm)
种翅长
(mm)
种翅宽
(mm)
球果宽
(mm) 0. 327
种子长
(mm) 0. 634
** 0. 186
种子宽
(mm) 0. 415
* 0. 153 0. 633**
种翅长
(mm) 0. 765
** 0. 403* 0. 821** 0. 647**
种翅宽
(mm) 0. 299 0. 108 0. 228 - 0. 120 0. 335
种子厚
(mm) 0. 264 0. 285 0. 446
* 0. 729** 0. 517** - 0. 129
注:“* ”表示在 0. 05 水平相关性显著; “**”表示在 0. 01 水平相
关性极显著。
3 结论与讨论
(1)不同采种期崖柏的球果、种鳞、种子大小、种
翅长度和宽度等存在差异。以 10 月 25 日采集的球果
的长度、宽度、长宽比、种鳞长度和长宽比等测定指标
最大,并与 8 月 28 日和 9 月 20 日采集球果的各项测
定指标差异显著(p < 0. 05)。说明 10 月 25 日采集的
球果发育较为完全,种子的饱满程度较高。
(2)10 月 25 日采收的崖柏的种子生活力和发芽
率分别为 29. 25% g和 24%,而 8 月 28 日和 9 月 20 日
采收的种子不具萌发能力。不具萌发能力的种子大多
为胚发育不全或空粒。种子的萌发能力受种子内部生
理和种子外部生态环境等诸多因素的影响。球果花期
不育或授粉不足,不利的气候如春季严寒等都可能导
致部分甚至全部球花中途败育,母树的环境和营养状
况、种子成熟程度等都会对种子萌发能力产生影响,但
对不同采种期崖柏种子生活力和发芽率测定的截然不
同的测定结果分析,种子的成熟程度是最为关键的因
素。因为即使球果花期完成了传粉受精过程,也仅仅
是具备了产生种子的基本条件,而合成积累淀粉、脂
类、蛋白质等贮藏物质还需一段时间过程[14]。崖柏种
子的生活力和发芽率低,结实间隔期长,球果的出种量
少等对崖柏种群更新会产生不利的影响,这可能是导
致崖柏极度濒危的重要的原因。
(3)10 月 25 日与 8 月 28 日和 9 月 20 日采集的
球果和收获的种子特性差别明显,但 9 月 20 日与 8 月
28 日差别不大,有些指标还略有下降。究其原因可能
与采种母树未定位有关。已有研究表明,球果和种子
在强大的自然选择压力下会表现出很大的适应性[15]。
王祥福等测定结果显示,在崖柏原产地,不同地理区域
崖柏球果的长、宽以及风干质量不存在显著差异,但在
同一地域不同崖柏植株个体之间差异极显著。产生这
种现象的原因在于球果和种子发育过程中,不同崖柏
植株所处的外界环境条件(如光照、温度、营养)不同
所致[8],也有人提出,在种子成熟过程中,光照和温度
可通过对种子干物质积累的影响,而间接影响千粒质
量[2]。另外,也可能与两个采种期间隔时间较短(间
隔 24 d) ,不足以产生较大差异有关。有关问题仍有待
继续研究。
(4)随着采种期的延长,种子生活力和种子发芽
率可能还会提高,但野外观察发现,10 月下旬已有部
分球果开裂。由此认为,崖柏球果采收期以 10 月下旬
为宜,采收过早种子不成熟,采收过晚种子飞散,难以
收集。
(下转第 63 页)
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资源与利用 朱 莉 等:世界级极危物种———崖柏的球果和种子性状研究
先决条件,建议以贵州金沙县和贵阳市下坝乡的石楠
藤作为最佳引种种质,通过引种观察,进一步研究其基
因型、表型特征以及抗逆性的相关性,为民族药石楠藤
的野生驯化研究及良种选育提供了前期基础。
3. 2 中药的质量与中药的有效成分含量有关,而有效
成分积累量在植物内呈动态变化,随着时间的变化而
变化。由图 2 可知,石楠藤药材中木脂素类成分海风
藤酮含量从花前期至花期迅速增加,在 7 月份时达到
最高值,果期之后明显下降,海风藤酮含量不足最高含
量的 1 /2,该试验结果支持《贵州省中药材、民族药材
质量标准》中石楠藤药材质量标准制定的采收期。因
此建议石楠藤药材生产在确定采收期时应结合质量好
和产量高加以考虑,以夏季(6 ~ 8 月份)采收为宜。该
研究结果为今后石楠藤药材规范化生产中采收加工标
准操作规程的制定提供了实验基础。
参考文献:
[1]贵州省药品监督管理局.贵州省中药材、民族药材质量标准
[S].贵阳:贵州科技出版社,2003:124.
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169 - 175.
我刊常用计量单位
凡涉及计量的地方请用法定计量单位,重量
单位:公斤用 kg,克用 g,吨用 t;长度单位:米用
m,厘米用 cm,毫米用 mm,微米用 μm;面积单位:
公顷用 hm2、平方米用 m2,不能使用亩制;浓度单
位:采用百分比浓度或 mol /L;时间单位:小时用
h,分钟用 min,秒用 s等。未使用法定计量
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单位的
稿件原则上不拟采用
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资源与利用 王 波 等:民族药石楠藤不同种质资源药材的品质分析