全 文 ：陕西林业科技 ２０１４，（３）：３５～３８
Ｓｈａａｎｘｉ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
收稿日期：２０１３－１２－２９
基金项目：国家级自然保护区中央财政补助资金项目“米仓山国家级保护区植物资源调查”。
作者简介：李俊峰（１９６８－），男，本科，林业工程师，主要从事资源保护与管理工作。
＊通讯作者
陕西米仓山自然保护区铁杉天然林
群落结构及植物组成
李俊峰１，刘 璞２，董国华２，贺怡娴２，康 冰２＊
（１．陕西米仓山国家级保护区管理局，陕西 西乡７２３５００；２．西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌７１２１００）
摘 要：通过样地调查法研究了陕西米仓山自然保护区铁杉天然林植物组成和群落结构特征，结果显
示，铁杉天然林树龄４０～２００ａ，其中６０～９０ａ林木居多，林木平均高度１９．６ｍ、胸径２９．９ｃｍ，为纯林。
乔、灌、草三层结构，乔木层郁闭度０．８，灌木层平均高度为１．２ｍ、盖度９０％，草本层盖度８％；林分密度
为３９０株·ｈｍ－２，以２２～２６、２６～３０ｃｍ径级和２４～２６、２６～２８ｍ高度级所占比例较大；乔木层８个树
种的重要值为０．０２％～９７．９１％，其中铁杉最高，为建群种，其它树种很低，基本以单株形态存在；灌木层
１５种植物重要值为０．８１％～４８．３８％，秦岭箭竹最高，为优势种；草本层１１种植物都有一定的荫生性特
征，重要值为１．６９％～３５．５９％，犁头草最高，为优势种。
关键词：米仓山自然保护区；铁杉天然林；物种组成；群落结构
中图分类号：Ｓ７１８．５４＋２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－２１１７（２０１４）０３－００３５－０４
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｍｉｃａｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｓｈａａｎｘｉ
ＬＩ Ｊｕｎ－ｆｅｎｇ１，ＬＩＵ Ｐｕ２，ＨＥ Ｙｉ－ｘｉａｎ２，ＤＯＮＧ Ｇｕｏ－ｈｕａ２，ＫＡＮＧ Ｂｉｎｇ２
（１．Ｍｉｃａｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｓｈａａｎｘｉ，Ｘｉｘｉａｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ，Ｓｈａａｎｘｉ ７２３５００；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｔｓｕｇａｃｈｉｎｅｎｓｉｓｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓａｍｐｌｅ
ｐｌｏｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ＇ｓ ａｇｅ ｒａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ ２０ａｔｏ ２００ａ，ｗｉｔｈ ｍｏｓｔ ｔｒｅｅｓ ａｔ
６０ａｔｏ ９０ａ．Ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ，ｗｉｔｈ ａｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ９０％ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ｇｒａｓｓ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｔ ８％，ａｖｅｒａｇｅ
１９．６ｍｉｎ ｈｅｉｇｈｔ，２９．９ｃｍ ｉｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ．Ｔｈｅ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｓ ３９０ｐｌａｎｔ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ，ｗｉｔｈ ｍｏｓｔ ｔｒｅｅｓ ａｔ
２２－２６ｃｍ ａｎｄ２６－３０ｃｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ａｎｄ ２４－２６ｍ，２６－２８ｍｉｎ ｈｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ８ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｒｅｅ
ｌａｙｅｒ ｗｉｔｈ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｆｒｏｍ ０．０２％ｔｏ ９７．９１％．Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｉｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｔｈｅ ｗｅｒｅ １５ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ Ｆａｒｇｅｓｉａ ｑｉｎｌｉｎｇｅｎｓｉｓ ｉｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｉｔｈ
ｉｔｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ａｔ ４８．３８％．Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ １１ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ Ｖｉｏｌａ ｙｅｄｏｅｎｓｉｓ ｉｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ａｔ ３５．５９％．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍｉｃａｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ；Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
铁杉（Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）属松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）铁
杉属（Ｔｓｕｇａ）常绿高大乔木，为我国特有珍稀树
种。铁杉属约１４种，分布于亚洲东部及北美洲，
我国有５种３变种，分布于秦岭以南及长江以南
各省区［１］。铁杉属亚热带温性树种，分布广，数量
少，生长速度慢，寿命长，耐阴湿，喜温凉湿润的环
境，散生于林中或林缘，大多未形成片林，是秦岭
以南水源性涵养林的重要组成树种［２］，在秦巴山
地很少成林分布。铁杉天然林属温性常绿针叶
林，由于长期遭受人为的过度采伐，常呈片断化孤
岛状分布在海拔１ ８００～２ ２００ｍ的偏僻山地中，
群落结构与功能出现退化的趋势，研究保护铁杉
天然林具有一定的迫切性和必要性。
陕西米仓山国家级保护区内保存有完整的铁
杉天然林，但针对其群落结构、植物组成及自然演
替状况尚无人进行系统研究，本文旨在通过对陕
西米仓山自然保护区铁杉资源的调查，研究其群
落结构及物种组成，以期为铁杉天然林保护和经
营管理提供科学依据和参考。
１ 研究区域概况及方法
１．１ 研究区域概况
陕西米仓山自然保护区地理坐标介于 Ｎ３２°
３３′３３″～３２°４６′３１″，Ｅ１０７°１５′２４″～１０７°３３′０６″，位
于陕西省汉中市西乡县境内，周边与镇巴县、南郑
县、城固县和四川省通红县毗邻，总面积为３４１．９２
ｋｍ２［３］。陕西米仓山自然保护区２００９年被列为
国家级保护区，主要保护对象是北亚热带和暖温
带过渡地带的森林生态系统以及珍稀野生动植
物。保护区地势西北高，东南低，山势陡峭，谷岭
相间，沟谷深切，喀斯特溶蚀洼地较发育，具有碳
酸盐岩地区地貌景观的特色。保护区属北亚热带
湿润季风气候区域，年平均气温１０．４℃，年平均
降水量１ ５４５ｍｍ，巴水河发源于保护区西北部。
保护区内有１２个植被型，３７个群系，植被类型以
落叶阔叶林为主［４］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地设置与调查方法 样地设置在保护
区河西管护站塔子坪，海拔约２ ０００ｍ，铁杉天然
林片断化分布在人为活动较少的山脊上。选取典
型的铁杉天然林，依据坡下、坡中和坡上３种坡位
设立２０ｍ×３０ｍ的样地共３块。分别对样地内
胸径４ｃｍ以上的乔木记录树种名、胸径、树高、冠
幅、郁闭度及生长状况等；在每个２０ｍ×３０ｍ乔
木样方中心及４角分别设置２ｍ×２ｍ的灌木小
样方及１ｍ×１ｍ的草本小样方，记录灌木层及
草本层植物的种类、株数、高度、盖度、年龄等；利
用ＧＰＳ测定样方的地理坐标和海拔，同时记录其
坡位和坡向［５］。
１．２．２ 数据处理 分别计算铁杉天然林群落中
乔木层、灌木层和草本层植物种的重要值。
乔木层树木重要值＝［相对频度（％）＋相对
密度（％）＋相对显著度（％）］／３。重要值取值范
围在０～１００％。
灌草层植物种重要值＝［相对频度（％）＋相
对密度（％）＋相对盖度（％）］／３。重要值取值范
围在０～１００％。
林木径级划分以４ｃｍ作为一个等级，高度级
等级单位为２ｍ，参照实际调查数据分布范围，划
分不同的等级。
２ 结果与分析
２．１ 铁杉天然林群落结构特征
米仓山保护区铁杉天然林基本处于４０～２００
ａ龄级，其中６０～９０ａ龄级的林木居多，林分属于
老龄天然林。林木平均高１９．６ｍ，平均胸径为
２９．９ｃｍ，外貌呈纯林结构。林分群落呈现乔、灌、
草三层结构，乔木层郁闭度０．８；灌木层平均高度
为１．２ｍ，由于灌木层秦岭箭竹分布区域较为广
泛且密度较高，其盖度较大，为９０％；草本层植物
种类较少且为随机零散分布，其盖度较低，为
８％。林下灌木层当中，更新幼苗（幼树）较少，主
要由于铁杉天然林已经处于演替的顶级阶段，其
林下极为荫蔽的环境及迅速更新繁殖的秦岭箭竹
对林下环境资源的过度占有，抑制了别的物种的
更新和和发展，导致林分结构较为单一。
铁杉天然林林分密度为３９０株·ｈｍ－２，相对
较低，主要是由于铁杉演替发育到后期，林木树冠
较大，林分郁闭度较高，森林的自疏作用导致林分
密度较小；从径级结构来看，在胸径２２～３０ｃｍ铁
杉林木数量较多，过小径级的林木缺乏，林分内胸
径大于６２ｃｍ的林木数量也较多，密度为８６株·
ｈｍ－２；从高度级来看，林分内缺乏幼苗和幼树，铁
杉种群更新较差，铁杉种群为衰退种群，主要由于
林下较厚的枯枝落叶层对较小的铁杉种子的机械
阻隔所致［６］。高度大于２０ｍ的树木较多，密度为
２１０株·ｈｍ－２。从铁杉种群径级和高度级来看，
铁杉天然林处于演替的顶级阶段，群落结构较为
稳定。
·６３· 陕 西 林 业 科 技
图１ 铁杉（Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）种群径级及高度级
２．２ 铁杉天然林乔木层物种组成及特征值分析
从表１可以看出，研究样地中铁杉天然林乔
木层共有树种８种，不同树种重要值介于０．０２％
～９７．９１％之间，其中铁杉最高，为该群落的建群
种，其它树种重要值很低，基本以单株形态随机分
布于铁杉天然林群落中，主要是由于经过长期演
替，铁杉天然林已经处于演替顶级阶段，群落结构
达到稳定状态，乔木层中其它树种与铁杉相比很
难形成竞争优势。
表１ 铁杉天然林物种重要值
序
号
乔木层
植物名 重要值／％
灌木层
植物名 重要值／％
草本层
植物名 重要值／％
１ 铁杉Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ９７．９１ 秦岭箭竹
Ｆａｒｇｅｓｉａ ｑｉｎｌｉｎｇｅｎｓｉｓ
４８．３９ 犁头草Ｖｉｏｌａ ｙｅｄｏｅｎｓｉｓ ３５．５９
２ 小叶榉Ｚｅｌｋｏｖａ ｓｉｎｉ－
ｃａ
１．０６ 猫儿刺Ｉｌｅｘ ｐｅｒｎｙｉ １１．２９ 败酱Ｐａｔｒｉｎｉａ ｓｃａｂｉｏｓｉ－
ｆｏｌｉａ
１６．９５
３ 光皮桦Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉ－
ｎｉｆｅｒａ
０．３５ 头状杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ ｃａｐｉｔａｔｕｍ
５．６５ 臭草Ｍｅｌｉｃａ ｓｃａｂｒｏｓａ １１．８６
４ 秦岭冷杉
Ａｂｉｅｓ ｃｈｅｎｓｉｅｎｓｉｓ
０．２６ 金银忍冬
Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａａｃｋｉｉ
５．６５ 大鳞毛蕨
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｅｘｐｅｎｓａ
１０．１７
５ 光皮桦Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉ－
ｎｉｆｅｒａ
０．３５ 乌桕Ｓａｐｉｕｍ ｓｅｂｉｆｅ－
ｒｕｍ
５．６５ 崖棕Ｇｕｉｈａｉａ ａｒｇｙｒａｔａ ８．４７
６ 白蜡树
Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
０．１６ 南蛇藤Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｏｒ－
ｂｉｃｕｌａｔｕｓ
４．８４ 喜冬草
Ｃｈｉｍａｐｈｉｌａ ｊａｐｏｎｉｃａ
５．０８
７ 五裂槭Ａｃｅｒ ｏｌｉｖｅｒａ－
ｎｕｍ
０．１１ 黄毛槭Ａｃｅｒ ｆｕｌｖｅｓ－
ｃｅｎｓ
４．０３ 铃兰 Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａ ｍａ－
ｊａｌｉｓ
３．３９
８ 银鹊树
Ｔａｐｉｓｃｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ
０．０２ 高粱泡 Ｒｕｂｕｓ ｌａｍ－
ｂｅｒｔｉａｎｕｓ
４．０３ 小斑叶兰Ｇｏｏｄｙｅｒａ ｒｅ－
ｐｅｎｓ
３．３９
９ 苦糖果
Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｓｔａｎｉｓｈｉｉ
３．２３ 玉竹Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍ ｏｄ－
ｏｒａｔｕｍ
１．６９
１０ 菝葜Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａ ２．４２ 风毛菊 Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｊａ－
ｐｏｎｉｃａ
１．６９
１１ 铁杉Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ １．６１ 山竹花Ｄｉｓｐｏｒｕｍ ｃａｎ－
ｔｏｎｉｅｎｓｅ
１．６９
１２ 悬 钩 子 Ｒｕｂｕｓ ｃｏｒ－
ｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ
０．８１
１３ 花椒
Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｂｕｎ－
ｇｅａｎｕｍ
０．８１
１４ 簇叶新木姜子 Ｎｅ－
ｏｌｉｔｓｅａ ｃｏｎｆｅｒｔｉｆｏｌｉａ
０．８１
１５ 雀儿舌头
Ｌｅｐｔｏｐｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
０．８１
·７３·２０１４年第３期 李俊峰等 陕西米仓山自然保护区铁杉天然林群落结构及植物组成
２．３ 铁杉天然林灌木层物种组成及特征值分析
通过对１５个灌木小样方调查数据的处理和
分析，得出灌木层物种组成及其重要值，结果见表
１。从表１可以看出，灌木层共有１５个植物种，其
中秦岭箭竹（Ｆａｒｇｅｓｉａ ｑｉｎｌｉｎｇｅｎｓｉｓ）重要值为
４８．３８％，为灌木层的优势种，次优势种为猫儿刺
（Ｉｌｅｘ ｐｅｒｎｙｉ），其重要值为１１．２９％，别的物种重
要值均较低，随机零星分布在灌木层中。主要由
于秦岭箭竹在下木层的繁盛长期影响着森林更新
与发育，迅速侵入林窗环境进行克隆生长，密集丛
生的枝干和盘根错节的根系可影响其它木本植物
更新和幼苗的生长［７］，导致灌木层物种较少。另
外，灌木层中有少量的铁杉幼苗出现，说明铁杉天
然林具有一定的自我更新能力。
２．４ 铁杉天然林草本层物种组成及其特征值分析
通过对１５个草本样方数据资料的处理和分
析，获得林分中草本层物种的组成及重要值，见表
１。从表１可以看出，铁杉天然林下草本植物种类
较少，仅有１１种，主要由于铁杉老龄天然林郁闭
度较高，加之密度极高的秦岭箭竹对光的阻隔，导
致林分最下层光照极弱，限定了草本植物的生长
和发育，仅有耐阴性较强的草本植物可以生长，表
１中的１１个草本植物都有一定的荫生性特征。
其中犁头草（Ｖｉｏｌａ ｙｅｄｏｅｎｓｉｓ）重要值为３５．５９％，
耐阴生态学习性较强，为草本层的优势种，次优势
种有败酱（Ｐａｔｒｉｎｉａ ｓｃａｂｉｏｓｉｆｏｌｉａ）、臭草（Ｍｅｌｉｃａ
ｓｃａｂｒｏｓａ）、大鳞毛蕨（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｅｘｐｅｎｓａ），重要
值均大于１０％。别的草本植物种随机分布在林
分中。
３ 结论与分析
（１）米仓山保护区铁杉天然林树龄４０～２００
ａ，其中６０～９０ａ林木居多，林木平均高度１９．６
ｍ、胸径２９．９ｃｍ，为纯林。乔、灌、草三层结构，乔
木层郁闭度０．９，灌木层平均高度为１．２ｍ、盖度
９０％，草本层盖度８％；林分密度为 ，以２２～２６、
２６～３０ｃｍ径级和２４～２６、２６～２８ｍ高度级所占
比例较大；乔木层８个树种的重要值为０．０２％～
９７．９１％，其中铁杉最高，为建群种，其它树种很
低，基本以单株形态存在；灌木层１５种植物重要
值为０．８１％～４８．３８％，秦岭箭竹最高，为灌木层
优势种；草本层１１种植物都有一定的荫生性特
征，重要值为１．６９％～３５．５９％，犁头草最高，为
优势种。
（２）陕西米仓山国家级保护区铁杉天然林乔
木层物种单一，林分内大径级的林木数量较多，小
径级的幼苗、幼树比较缺乏，说明铁杉天然林更新
能力较差，建群种为衰退种群。该森林群落已经
演替到后期阶段，群落结构处于稳定状态，别的植
物种很难进入到乔木层而改变林分结构。林下灌
木层和草本层物种数量较少，主要因为林分内高
大乔木开张的树冠结构导致林分内小环境荫蔽性
较强，加之针叶林枯枝落叶的分解较慢，林地养分
累积较差，而林木及灌木层滋生的秦岭箭竹对林
地养分需求量较大，这样就阻滞了别的植物物种
的迁入和发育，使得铁杉天然林群落物种多样性
较低。因此，减少人为对铁杉天然林林下植物的
干扰活动，对维持铁杉天然林的群落结构和物种
多样性来说就显得尤为重要。
参 考 文 献
［１］ 钱崇澍，陈焕镛．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，１９６３．
［２］ 苏宗明．广西亚热带中山针阔混交林［Ｊ］．广西植物，１９８３，３
（１）：３３－４２．
［３］ 任毅，温战强，李刚．陕西米仓山自然保护区综合科学考察
报告［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００８．
［４］ 陈艳霞．陕西米仓山自然保护区植被景观分析［Ｊ］．黑龙江
农业科学，２０１２（１）：８３－８８．
［５］ 任青山，杨小林，崔国发．西藏色季拉山林线冷杉种群结构
与动态［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（７）：２ ６７０－２ ６７７．
［６］ 朱小龙，冯大兰．长苞铁杉天然更新研究Ⅱ．不同群落的幼
苗建立及其环境影响［Ｊ］．福建林学院学报，２０１１，３１（４）：
３１５－３１９．
［７］ 迪玮峙．康冰，高妍夏，等．秦岭山地巴山冷杉林的更新特征
及影响因子［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科学版，
２０１２，４０（６）：７１－７８．
·８３· 陕 西 林 业 科 技