全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(6): 626 ~ 634
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2016–02–26 接受日期: 2016–06–24
基金项目: 四川米仓山自然保护区管理局委托项目(2014-02)资助
This work was supported by Project of Micangshan Nature Reserve Administration in Sichuan (Grant No. 2014-02).
作者简介: 李大东(1989~ )，男，硕士研究生，从事植物生态研究。E-mail: 2240126200@qq.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: dongtf@aliyun.com




四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征沿
海拔梯度的变化

李大东 1, 胥晓 1, 史清茂 2, 陈坚 2, 昝玺 2, 吴定军 2, 章世鹏 2, 何显湘 2,
董廷发 1*
(1. 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009；2. 四川省旺苍县米仓山自然保护区管理局，四
川 旺苍 628200)

摘要：为了解不同生境中台湾水青冈(Fagus hayatae)的群落特征，对四川米仓山国家级自然保护区不同海拔的台湾水青冈群落
的物种组成、区系特征、生活型谱、重要值和物种多样性等进行了研究。结果表明，台湾水青冈群落中的植物种类随海拔存在
差异。群落中植物区系均以北温带分布类型为主，且其分布比例与海拔呈正相关关系。不同海拔群落的物种生活型谱主要以高
位芽植物为主，其它生活型较少。群落乔木层中台湾水青冈的重要值随海拔上升不断增大。中海拔群落中的物种多样性指数均
低于高海拔和低海拔，具有物种种类少、多样性低的特点。因此，不同海拔段上的台湾水青冈群落学特征有明显的差异。
关键词：台湾水青冈；群落学；海拔；米仓山自然保护区
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.06.005

Characteristics of Fagus hayatae Community along Altitudinal Gradient in
Micangshan Nature Reserve, Sichuan

LI Da-dong1, XU Xiao1, SHI Qing-mao2, CHEN Jian2, ZAN Xi2, WU Ding-jun2, ZHANG Shi-peng2,
HE Xian-xiang2, DONG Ting-fa1*
(1. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, Ministry of Education, College of Life Sciences, China West Normal University,
Nanchong 637009, Sichuan, China; 2. Micangshan Nature Reserve Administration, Wangcang 628200, Sichuan, China)

Abstract: The aim was to understand the characters of Fagus hayatae community in different habitats. The species
composition, flora character, life form, importance value and species diversity along altitudinal gradient in Micangshan
National Nature Reserve, Sichuan were studied. The results showed that species number in F. hayatae community was
different with increment of elevation. The north temperate distribution was dominant in F. hayatae community, and the
proportion of dominant floristic distribution had positive correlation with elevation. The main life-form spectrum was
phanerophytes. The important value of F. hayatae in tree layer increased along altitude. The diversity indexes of F.
hayatae community in middle altitude were lower than those in high and low altitudes, showing the characters of less
species and low diversity. Therefore, the characteristics of F. hayatae community had obvious difference in different altitudes.
Key words: Fagus hayatae; Community; Elevation; Micangshan Nature Reserve

植被的分布格局往往是多种环境因子共同作
用的结果，而海拔变化被认为是决定物种多样性格
局的主导因子之一[1–6]。由于海拔的变化主要引起
温度、水分以及光照等环境因子的改变，同时不同
第 6 期 李大东等: 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征沿海拔梯度的变化 627


海拔的水热条件及其组合也有差异[7–8]。因此海拔
变化将在一定程度上影响植物种类和数量，从而影
响植物群落的特征。目前，对植物群落与海拔变化
的研究主要集中在植物群落的物种多样性、相异
性、共有度以及初级生产力等方面。岳明等报道佛
坪自然保护区草本层的物种多样性具有高、低海拔
高，中海拔低的特点[9]；于德永等[10]和郝占庆等[11]
报道长白山北坡植物群落的相异性系数随群落间
海拔差的增加而增大，共有度随群落间海拔差的增
加而减小；王长庭等报道高寒草甸植物群落的初级
生产力受海拔的影响明显[12]。这些都表明海拔对植
物群落特征具有显著影响。
台湾水青冈(Fagus hayatae Palib. ex Hayata)为
壳斗科(Fagaceae)水青冈属落叶乔木，是我国特有的
濒危树种，为国家二级保护植物[13]，主要分布于我
国台湾岛的北部山区以及浙江沿海的临安、永嘉、
庆元等地[14]，近年来，在四川米仓山国家级自然保
护区也发现有台湾水青冈分布，且是我国分布面积
最大、最远的内陆分布区[15]。目前对台湾水青冈群
落学特征的研究还较少，仅王献溥等[16]对台湾拉拉
山、张方钢[17]对清凉峰、何俊等[18]对七姊妹山台湾
水青冈群落学特征进行了研究，而针对台湾水青冈
群落特征与海拔变化关系的研究还鲜有报道。由于
米仓山自然保护区可能是台湾水青冈分布的一个
临界区[18–19]，虽然台湾水青冈群落垂直分布跨度为
400 m[20]，但该保护区内沟谷深切，地形险峻，受
西南和东南季风的双重影响，山地小气候明显，不
同海拔的温度、降水变化大[21–23]。因此，我们推测
分布于米仓山自然保护区内的台湾水青冈群落特
征和多样性水平在不同海拔段上可能具有明显的
差异，这些差异可能对台湾水青冈的分布产生重要
影响。本文对四川米仓山自然保护区不同海拔段的
台湾水青冈群落进行研究，探讨该保护区内台湾水
青冈群落特征与海拔之间的相互关系，为台湾水青
冈种群的保护和开发提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况
四川米仓山自然保护区是国内目前水青冈属
植物保存面积最大的地区，位于四川盆地北缘旺苍
县的东北部，地处米仓山-大巴山山脉西段南坡，总
面积为 23400 hm²，地理位置在北纬 32°29′~32°41′，
东经 106°24′~106°39′，海拔为 570~2281 m，属亚
热带湿润性季风气候，年降水量 1100~1400 mm, 年
均温为 13.5℃ ~16.5℃，全年无霜期 260 d以上。土
壤依海拔分别为黄壤(1200 m以下)、黄棕壤(1200~
2000 m)和山地棕壤(2000 m以上)[24]。植被类型主要
有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、
山地常绿针叶林、针叶落叶阔叶混交林以及山地次
生灌丛等，共有维管束植物195科949属2597种[15]。
保护区内台湾水青冈群落呈斑块状分布，且优势群
落的大致海拔分布范围为 1500~1900 m[20]。

1.2 样地设置和调查方法
2014年 7-8月，分别在低海拔(1560~1660 m)、
中海拔(1660~1760 m)和高海拔(1760~1896 m)段上
各选取 6个台湾水青冈群落样地进行调查。每个群
落内设置 20 m×30 m的样方，共 18个样方(表 1)。
群落调查采用常规方法进行[20]，并在每个样方的四
角和中心分别设置 1个 5 m×5 m的灌木样方和 1个
1 m×1 m的草本样方。记录灌木和草本样方中的物
种名称、高度、盖度、株数和基径。

1.3 植物区系及生活型谱分析
参照吴征镒[25]对中国种子植物属的分布区类型
划分标准进行区系划分；依据 Raunkiaer对植物生活
型谱的划分方法[26]对物种的生活型谱进行分析。

1.4 物种重要值和多样性分析
乔木层物种重要值参考方全等[27]的方法计算,
乔木层重要值(IV)=[相对频度(RF)+相对显著度
(RP)+相对多度(RA)]/3。
参照汪殿蓓等 [28]的方法进行物种多样性分
析。Shannon-Wiener 指数(H)=-ΣPilnPi；Margalef
指数(DM)=(S-1)/ lnN；Pielou指数(J)=-ΣPilnPi / lnS,
式中，S为物种数目；N为所有物种个体数总和; Pi
表示第 i个物种的个体数与群落总个体数之比。

2 结果和分析

2.1 海拔对群落物种组成的影响
由表2可见，群落中的物种数量受海拔影响较大，
低海拔群落有维管束植物64种隶属于32科46属; 中
海拔群落有维管束植物 50种隶属于 24科 40属；高
海拔群落有维管束植物 80种隶属于 33科 55属。
628 热带亚热带植物学报 第 24 卷


表 1 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落的样地信息
Table 1 Features of Fagus hayatae community plots in Micangshan Nature Reserve, Sichuan
海拔
Elevation
样地
Plot
经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
海拔(m)
Altitude
平均坡度(°)
Average slope
坡向
Aspect
郁闭度
Canopy density
乔木密度
Tree density
低 Low 横断梁 01 HDL01 106°35′34.84″ 32°34′36.80″ 1565 45 南 South 0.85 72
横断梁 02 HDL02 106°35′41.35″ 32°34′34.50″ 1595 45 南 South 0.90 55
下南天门 XNTM 106°39′21.89″ 32°34′10.00″ 1601 64 东南 Southeast 0.70 144
牛肋巴湾 NLBW 106°35′47.54″ 32°34′38.35″ 1606 70 东南 Southeast 0.80 55
卧合石WHS 106°38′10.97″ 32°38′19.07″ 1628 60 北 North 0.80 36
瓦窑湾WYW 106°38′11.44″ 32°38′10.28″ 1629 65 东南 Southeast 0.75 79
中Middle 前后堂下侧 QHTXC 106°38′16.87″ 32°38′08.09″ 1683 68 东南 Southeast 0.78 42
窑梁上 YLS 106°35′05.82″ 32°34′26.15″ 1698 70 东 East 0.65 63
大湾里 DWL 106°26′03.48″ 32°36′27.14″ 1708 12 东北 Northeast 0.97 59
大屋基湾 DWJW 106°38′17.38″ 32°38′11.65″ 1720 25 西北 Northwest 0.95 35
厂湾里 CWL 106°38′24.04″ 32°38′13.99″ 1751 40 东南 Southeast 0.90 23
牛撒尿 NSN 106°39′15.10″ 32°31′10.80″ 1764 63 东南 Southeast 0.65 110
高 High 乌滩WT 106°32′56.60″ 32°40′16.70″ 1775 45 东南 Southeast 0.75 58
老林沟 LLG 106°33′25.80″ 32°39′30.42″ 1780 72 东南 Southeast 0.82 37
厂河沟 CHG 106°39′06.50″ 32°36′15.19″ 1781 48 东南 Southeast 0.74 115
盘海石脚 PHSJ 106°35′08.28″ 32°31′23.64″ 1790 65 西 West 0.72 36
踏拔河 TBH 106°33′30.04″ 32°39′23.40″ 1798 18 西北 Northwest 0.95 47
黄柏林垭 HBLY 106°34′23.10″ 32°39′29.64″ 1896 35 东 East 0.95 43

表 2 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落的优势种
Table 2 Dominant species of Fagus hayatae community in Micangshan Nature Reserve, Sichuan
科 Family
低海拔 Low elevation 中海拔Middle elevation

高海拔 High elevation
属数 Number
of genera
种数 Number
of species
属数 Number
of genera
种数 Number
of species
属数 Number
of genera
种数 Number
of species
1 百合科 Liliaceae 2 4 3 3 5 7
2 山茶科 Theaceae 2 2 2 2 2 3
3 杜鹃花科 Ericaceae 1 3 1 3 1 4
4 禾本科 Gramineae 2 2 3 3 4 5
5 虎耳草科 Saxifragaceae 0 0 2 2 1 1
6 桦木科 Betulaceae 2 3 1 1 2 3
7 堇菜科 Violaceae 0 0 0 0 1 3
8 壳斗科 Fagaceae 3 7 5 9 4 10
9 兰科 Orchidaceae 1 1 2 2 0 0
10 鳞毛蕨科 ryopteridaceae 0 0 0 0 2 2
11 毛茛科 Ranunculaceae 1 1 0 0 2 2
12 槭树科 Aceraceae 1 3 1 1 1 4
13 蔷薇科 Rosaceae 4 4 3 3 4 4
14 忍冬科 Caprifoliaceae 2 5 2 5 2 4
15 莎草科 Cyperaceae 2 2 1 1 2 2
16 山矾科 Symplocaceae 1 1 0 0 1 2
17 松科 Pinaceae 2 4 2 3 2 2
18 卫矛科 Celastraceae 1 1 1 1 1 2
19 小檗科 Berberidaceae 0 0 1 1 2 2
20 芸香科 Rutaceae 2 2 1 1 0 0
21 樟科 Lauraceae 2 3 2 2 2 4

低海拔群落中优势科有蔷薇科(Rosaceae；4 属
4种)、壳斗科(Fagaceae；3属 7种)和忍冬科(Caprifo-
liaceae；2属 5种)；中海拔群落中优势科有壳斗科
(5属 9种)、蔷薇科(3属 3种)和百合科(Liliaceae；3
属 3种)；高海拔群落中优势科有百合科(5属 7种)、
壳斗科(4属 10种)和禾本科(Gramineae；4属 5种)。
第 6 期 李大东等: 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征沿海拔梯度的变化 629


2.2 海拔对群落区系成分的影响
四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落的区
系成分均以北温带分布类型和泛热带分布类型为
主，其中低海拔群落的北温带分布类型和泛热带分
布类型分别占总属数的 32.61%和 21.74%，中海拔
分别占 35.00%和 15.00%，高海拔分别占 38.18%和
12.73%。在所有区系分布类型中缺失热带亚洲至热
带大洋洲、温带亚洲、地中海区、西亚至中亚和中
亚及其变型等分布类型(表 3)。

表 3 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落的区系成分组成
Table 3 Floral composition of Fagus hayatae community in Micangshan Nature Reserve, Sichuan
分布类型
Areal-types
属数 Number of genera (%)
低海拔
Low elevation
中海拔
Middle elevation
高海拔
High elevation
1. 世界分布 Cosmopolitan 8.70 5.00 12.73
2. 泛热带分布 Pantropic 21.74 15.00 12.73
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 Tropic Asia and America disjunct 6.52 7.50 5.46
4. 旧世界热带分布 Old World Tropics 2.17 0.00 1.82
6. 热带亚洲至热带非洲分布 Tropic Asia to Tropic Africa 2.17 0.00 0.00
7. 热带亚洲(印度-马来西亚)分布 Tropic Asia (Indo-Malesia) 6.52 10.00 5.46
8. 北温带分布 North Temperate 32.61 35.00 38.18
8-4. 北温带和南温带(全温带)间断分布North Temp and South Temp disjunct 2.17 0.00 0.00
9. 东亚和北美洲间断分布 East Asia and North America disjunct 4.35 15.00 9.09
9-1. 东亚和墨西哥间断分布 East Asia and Mexico disjunct 2.17 0.00 0.00
10. 旧世界温带分布 Old World Temperate 2.17 2.50 1.82
14. 东亚分布 East Asia distribution 0.00 2.50 7.27
14-1. 中国-喜马拉雅 Sino-Himalaya 2.17 0.00 3.57
14-2. 中国-日本 Sino-Japan 4.35 5.00 0.00
15. 中国特有分布 Endemic to China 2.17 2.50 1.82
合计 Total 99.98 100.00 99.95

2.3 海拔对群落生活型谱的影响
由表 4可见，该地区高位芽植物在群落中所
占比例随海拔升高而降低，在低、中和高海拔分
别为 66.67%、66.00%和 58.75%。高位芽植物主
要以中高位芽和小高位芽植物为主，大高位芽植
物和矮高位芽植物仅分别占 4.51%和 6.35%。此
外，一年生植物较少，仅在高海拔出现，约占
1.25%。

表 4 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落植物的生活型谱
Table 4 Life-form of Fagus hayatae community in Micangshan Nature Reserve, Sichuan
生活型
Life form
低海拔 Low elevation 中海拔Middle elevation

高海拔 High elevation
种数 Number
of species %
种数 Number
of species %
种数 Number
of species %
大高位芽Megaphanerophyte 3 4.55 2 4.00 4 5.00
中高位芽Mesophanerophyte 19 28.79 14 28.00 20 25.00
小高位芽Microphanerophyte 18 27.27 13 26.00 19 23.75
矮高位芽 Nanophanerophyte 4 6.06 4 8.00 4 5.00
合计 Total 44 66.67 33 66.00 47 58.75
地上芽 Chamaephyte 4 6.06 3 6.00 4 5.00
地面芽 Hemicryptophyte 3 4.55 3 6.00 4 5.00
地下芽 Geophyte 10 15.15 9 18.00 18 22.50
一年生 Therophyte 0 0.00 0 0.00 1 1.25
藤本植物 Liana 5 7.58 2 4.00 6 7.50
630 热带亚热带植物学报 第 24 卷


2.4 海拔对乔木层物种重要值、群落多样性和基本
特征的影响
群落乔木层中台湾水青冈的重要值随海拔升
高而不断增大，其中低海拔群落中台湾水青冈的重
要值为 39.04，锐齿槲栎(Quercus aliena)为 15.38, 其
余 19种植物均小于 10，重要值大于 3的有 13种, 小
于 1的有 4种(表 5)。中海拔群落中台湾水青冈的重
要值为 40.85，米心水青冈(F. engleriana)为 14.17,
锐齿槲栎为 10.16, 其余 15种均小于 10，重要值小
于 3 的有 12 种，小于 1 的有 2 种。高海拔群落中
台湾水青冈的重要值为 44.43, 黧蒴锥(Castanopsis
fissa)为 7.19，其余 25种均小于 7，重要值小于 3的
有 20种，小于 1的有 8 种(表 5)。中海拔平均物种
数最少(22种)，其次是低海拔(28种)，高海拔最高(33
种)。在丰富度(Margalef)指数、多样性(Shannon-
Wiener)指数以及均匀度(Pielou)指数方面，低海拔分
别为 3.59%、1.28%和 0.44%，中海拔分别为 2.92%、
1.03%和 0.36%，高海拔分别为 4.64%、2.08%和
0.63% (表 6)。乔木的平均胸径、平均树高和胸高断
面积在高海拔最高，分别为 22.34 cm、18.08 m和
20.30 m2，灌木和草本层的平均盖度和高度在中海
拔最高，分别为 61.86%、1.72 m和 19.34%、31.11 cm
(表 7)。这些表明台湾水青冈群落在中海拔区域具有
物种种类少、多样性及均匀度低的特点。

表 5 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落乔木层优势树种重要值
Table 5 Importance value of dominant tree species of Fagus hayatae community in Micangshan Nature Reserve, Sichuan
物种 Species
低海拔 Low elevation 中海拔Middle elevation

高海拔 High elevation
株数
Number
重要值
Importance
value
株数
Number
重要值
Importance
value
株数
Number
重要值
Importance
value
1 台湾水青冈 Fagus hayatae 175 39.04 150 40.85 152 44.43
2 米心水青冈 F. engleriana 8 1.71 65 14.17 14 3.58
3 锐齿槲栎 Quercus aliena 53 15.38 25 10.16 1 0.84
4 猫儿刺 Ilex pernyi 16 6.68 17 6.36 15 4.69
5 柃木 Eurya japonica 32 5.94 23 5.38 0 0.00
6 四川杜鹃 Rhododendron sutchuenense 12 3.64 16 6.01 20 2.91
7 华山松 Pinus armandii 10 4.34 1 1.05 8 1.64
8 油松 P. tabuliformis 15 3.71 0 0.00 0 0.00
9 黧蒴锥 Castanopsis fissa 0 0.00 0 0.00 17 7.19
10 铁杉 Tsuga chinensis 1 0.94 3 1.40 10 4.15
11 四照花 Cornus kousa 8 1.63 0 0.00 12 4.47
12 白栎 Quercus fabri 8 2.72 0 0.00 3 0.97
13 曼青冈 Cyclobalanopsis oxyodon 10 3.46 4 1.49 0 0.00
14 鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 5 1.31 4 1.51 6 1.88
15 杜鹃 Rhododendron simsii 5 1.29 7 1.67 6 1.29
16 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 0 0.00 2 1.11 25 3.42
17 白桦 Betula platyphylla 1 0.98 0 0.00 8 2.78
18 南酸枣 Choerospondias axillaris 0 0.00 0 0.00 4 2.17
19 青榨槭 Acer davidii 2 1.05 0 0.00 14 2.10
20 短柄枹栎 Quercus serrata Thunb 8 1.96 0 0.00 0 0.00
21 其余物种合计 Other species 8 4.21 15 8.82 21 11.48

表 6 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落的多样性指数
Table 6 Species diversity indexes of Fagus hayatae community in Micangshan Nature Reserve, Sichuan

低海拔 Low elevation

中海拔Middle elevation

高海拔 High elevation
乔木
Tree
灌木
Shrub
草本
Herb
乔木
Tree
灌木
Shrub
草本
Herb
乔木
Tree
灌木
Shrub
草本
Herb
种数 Number of species 22 51 11 18 38 11 27 52 19
Margalef指数Margalef index 3.49 5.36 1.92 2.92 4.09 1.75 4.47 6.24 3.22
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index 2.13 0.61 1.11 1.85 0.48 0.77 2.24 1.88 2.12
Pielou指数 Pielou index 0.69 0.16 0.46 0.64 0.13 0.32 0.68 0.48 0.72
第 6 期 李大东等: 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征沿海拔梯度的变化 631


表 7四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落的基本特征
Table 7 Characteristics of Fagus hayatae community in Micangshan Nature Reserve, Sichuan
低海拔 Low elevation 中海拔 Middle elevation 高海拔 High elevation
平均胸径 Mean diameter at breast height (cm) 14.39 14.42 22.34
平均树高Mean height (m) 13.04 13.54 18.08
胸高断面积 Area at breast height (m2) 11.33 8.87 20.30
平均郁闭度 Mean canopy density (%) 80 82 82
灌木层平均高度 Mean height of shrub layer (m) 1.63 1.72 1.36
灌木层平均盖度 Mean coverage of shrub layer (%) 50.23 61.86 58.14
草本层平均高度 Mean height of herb layer (cm) 14.14 31.11 8.40
草本层平均盖度 Mean coverage of herb layer (%) 7.72 19.34 1.88

3 讨论

植物群落分布特征和海拔间的关系一直是生
态学研究的重要内容。本研究通过比较四川米仓山
自然保护区不同海拔段的 18 个台湾水青冈优势群
落，3 个海拔梯度间的跨度虽然仅有 300 多米，但
不同海拔段间的台湾水青冈群落已具有明显差异。
台湾水青冈群落中的物种数量和多样性指数随海
拔升高表现出“高、低海拔高，中海拔低”的特征，
这可能与群落中林下植物种类丰富程度有关。野外
调查可见，中海拔地区群落的林下灌木层物种主要
以冷箭竹(Bashania fangiana)占绝对优势，往往成片
分布。由于冷箭竹的密度大，盖度高(可达 52.31%~
95.13%)，使得其他灌木和草本很难生存。因此，与
高或低海拔群落相比，中海拔灌木和草本植物物种
数量下降可能是导致中海拔群落物种数和多样性
降低的主要原因。
本研究结果表明，不同海拔段台湾水青冈群落
的植物区系均以北温带分布类型为主，且其所占比
例与海拔呈正相关，分别为 32.61%、35%和 38.18%
(表 3)。这一方面可能与米仓山自然保护区所处的地
理位置有关，另一方面也与台湾水青冈群落的分布
范围及不同海拔的水热组合条件密不可分。米仓山
自然保护区地处大巴山山脉西段南坡，该区域的植
物区系和植被具有明显的温带性特点[22]。米仓山自
然保护区台湾水青冈群落主要分布于 1500~1900 m,
群落间垂直分布的海拔跨度虽不大，但由于保护区
地处我国南北气候和生态的过渡带，受东南季风和
西南季风的双重影响，山地气候明显，温度和水分
差异明显[15,21–23]。根据郭柯等[29]对喀喇昆仑山-昆仑
山地区植物生活型组成的研究，温度是高山地带植
物分布的限制因子。故随着海拔的升高，温带性质
的分布类型逐渐增多而热带性质的分布类型逐渐
减少。同时该地多为喀斯特地貌[24]，石灰岩分布广，
地形坡度大(样地平均坡度达 50°，表 1)，土层薄、
保水性差等因素也使得台湾水青冈群落对海拔变
化更为敏感[30–32]，从而形成植物区系以北温带分布
类型为主，且与海拔呈正相关的分布特点。
本研究结果表明，群落的生活型谱在各海拔段
上均以高位芽植物为主 (表 4)，其中低海拔占
66.67%、中海拔占 66%、高海拔占 58.75%，表现
出高位芽植物的分布与海拔具有一定的关系。这与
蔡绪慎等[33]对卧龙植物生活型垂直分布规律，和郭
柯等[29]对喀喇昆仑山-昆仑山地区植物生活型组成
的研究结果一致，因此我们认为海拔变化可能是主
要原因。但由于本研究样地的海拔跨度相对较小
(1565~1896 m)，且影响植物生活型谱的因素较多，
除温度和降水外，经纬度、地形地貌、年龄结构等
也是影响植物生活型谱的重要因子[34–36]，具体是海
拔中哪些因子起主要作用还有待进一步研究。

参考文献
[1] XU Y J, CHEN Y N, LI W H, et al. Distribution pattern and
environmental interpretation of plant species diversity in the
mountainous region of Ili River Valley, Xinjiang, China [J]. Chin J
Plant Ecol, 2010, 34(10): 1142–1154. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.
2010.10.003.
徐远杰, 陈亚宁, 李卫红, 等. 伊犁河谷山地植物群落物种多样性
分布格局及环境解释 [J]. 植物生态学报, 2010, 34(10): 1142–1154.
doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.003.
[2] XU H, LI Y D, LUO T S, et al. Environmental factors correlated with
species diversity in different tropical rain forest types in Jianfengling,
Hainan island, China [J]. Chin J Plant Ecol, 2013, 37(1): 26–36. doi: 10.
632 热带亚热带植物学报 第 24 卷


3724/SP.J.1258.2013.00003.
许涵, 李意德, 骆土寿, 等. 海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种
多样性变化关联的环境因子 [J]. 植物生态学报, 2013, 37(1): 26–36.
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00003.
[3] WANG C T, LONG R J, WANG Q J, et al. Effects of altitude on
plant-species diversity and productivity in an alpine meadow, Qinghai-
Tibetan Plateau [J]. Aust J Bot， 2007, 55(2): 110–117. doi: 10.1071/
BT04070.
[4] CARPENTER C. The environmental control of plant species density
on a Himalayan elevation gradient [J]. J Biogeogr 2005, 32(6): 999–
1018. doi: 10.1111/j.1365-2699.2005.01249.x.
[5] LOMOLINO M V. Elevation gradients of species-density: Historical
and prospective views [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2001, 10(1): 3–13. doi:
10.1046/j.1466-822x.2001.00229.x.
[6] BROWN J H. Mammals on Mountainsides: Elevational patterns of
diversity [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2001, 10(1): 101–109. doi: 10.1046/
j.1466-822x.2001.00228.x.
[7] PAN H L, LI M H, CAI X H, et al. Responses of growth and
ecophsiology of plants to altitude [J]. Ecol Environ Sci, 2009, 18(2):
722–730. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2009.02.059.
潘红丽, 李迈和, 蔡小虎, 等. 海拔梯度上的植物生长与生理生态
特性 [J]. 生态环境学报, 2009, 18(2): 722–730. doi: 10.3969/j.issn.
1674-5906.2009.02.059.
[8] HE Y H, YAN M, ZHANG Q D, et al. Altitudinal pattern of plant
species diversity in the Wulu Mountain Nature Reserve, Shanxi, China
[J]. Acta Ecol Sinica, 2013, 33(8): 2452–2462. doi: 10.5846/stxb2012
08181163.
何艳华, 闫明, 张钦弟, 等. 五鹿山国家级自然保护区物种多样性
海拔格局 [J]. 生态学报, 2013, 33(8): 2452–2462. doi: 10.5846/stxb
201208181163.
[9] YUE M, ZHANG L J, DANG G D, et al. The relationships of higher
plants diversity and elevation gradient in Foping Nature Reserve [J].
Sci Geogr Sin, 2002, 22(3): 349–354. doi: 10.3969/j.issn.1000-0690.
2002.03.016.
岳明, 张林静, 党高弟, 等. 佛坪自然保护区植物群落物种多样性
与海拔梯度的关系 [J]. 地理科学, 2002, 22(3): 349–354. doi: 10.
3969/j.issn.1000-0690.2002.03.016.
[10] YU D Y, HAO Z Q, JI L Z, et al. Dissimilarity of plant communities
with changes in altitudes on the northern slope of Changbai Mountain
[J]. Chin J Ecol, 2003, 22(5): 1–5.
于德永, 郝占庆, 姬兰柱, 等. 长白山北坡植物群落相异性及其海
拔梯度变化 [J]. 生态学杂志, 2003, 22(5): 1–5.
[11] HAO Z Q, DENG H B, JIANG P, et al. Co-occurrence of plant species
among communities with changes in altitudes on the northern slope of
Changbai Mountain [J]. Acta Ecol Sin, 2001, 21(9): 1421–1426. doi:
10.3321/j.issn:1000-0933.2001.09.004.
郝占庆, 邓红兵, 姜萍, 等. 长白山北坡植物群落间物种共有度的
海拔梯度变化 [J]. 生态学报, 2001, 21(9): 1421–1426. doi: 10.3321/
j.issn:1000-0933.2001.09.004.
[12] WANG C T, WANG Q J, LONG R J, et al. Changes in plant species
diversity and productivity along an elevation gradient in an alpine
meadow [J]. Acta Phytoecol Sin, 2004, 28(2): 240–245. doi: 10.17521/
cjpe.2004.0035.
王长庭, 王启基, 龙瑞军, 等. 高寒草甸群落植物多样性和初级生
产力沿海拔梯度变化的研究 [J]. 植物生态学报, 2004, 28(2): 240–
245. doi: 10.17521/cjpe.2004.0035.
[13] LI J X, WU D J, ZHANG S P, et al. Life table and dynamic analysis of
Fagus hayatae population in Micangshan Nature Reserve, Sichuan
Province, China [J]. Bull Bot Res, 2016, 36(1): 68–74. doi: 10.7525/j.
issn.1673-5102.2016.01.010.
李金昕, 吴定军, 章世鹏, 等. 四川米仓山自然保护区台湾水青冈
种群生命表及动态分析 [J]. 植物研究, 2016, 36(1): 68–74. doi: 10.
7525/j.issn.1673-5102.2016.01.010.
[14] GUO R, WENG D M, JIN Y, et al. Topography related regeneration
dynamics of Fagus hayata during 2006-2011 at Qingliangfeng Nature
Reserve in Zhejiang Province [J]. Guihaia, 2014, 34(4): 478–483. doi:
10.3969/j.issn.1000-3142.2014.04.009.
郭瑞, 翁东明, 金毅, 等. 浙江清凉峰台湾水青冈种群2006-2011年
更新动态及其与生境的关系 [J]. 广西植物, 2014, 34(4): 478–483.
doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2014.04.009.
[15] CHEN J. Report of investigation on Fagus of Micangshan Nature
Reserve [J]. Chin Wild Plant Resour, 2014, 33(2): 47–52. doi: 10.3969/
j.issn.1006-9690.2014.02.012.
陈坚. 米仓山自然保护区水青冈属(Fagus)资源调查报告 [J]. 中国
野生植物资源, 2014, 33(2): 47–52. doi: 10.3969/j.issn.1006-9690.
2014.02.012.
[16] WANG X P, LI J Q. The beech forest of Lalashan Mountain in Taiwan
and its ecological comparison with beech forest of Yuechengling
Mountain in Guangxi [J]. Guihaia, 1996, 16(3): 251–258.
王献溥, 李俊清. 台湾拉拉山的水青冈林及其与广西越城岭水青冈
第 6 期 李大东等: 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征沿海拔梯度的变化 633


林的生态比较 [J]. 广西植物, 1996, 16(3): 251–258.
[17] ZHANG F G. The community characteristics of the Taiwan beech
forest of Qingliangfeng Mountain in Zhejiang [J]. J Zhejiang Univ
(Agri Life Sci), 2001, 27(4): 403–406. doi: 10.3321/j.issn:1008-9209.
2001.04.013.
张方钢. 浙江清凉峰台湾水青冈林的群落学特征 [J]. 浙江大学学
报: 农业与生命科学版, 2001, 27(4): 403–406. doi: 10.3321/j.issn:
1008-9209.2001.04.013.
[18] HE J, WANG Z X, LEI Y, et al. The study on coenological
characteristics of Fagus hayatae community in Qizimei Mountain
Nature Reserve [J]. J Huazhong Norm Univ (Nat Sci), 2008, 42(2):
272–277. doi: 10.3321/j.issn:1000-1190.2008.02.028.
何俊, 汪正祥, 雷耘, 等. 七姊妹山自然保护区台湾水青冈林群落
学特征研究 [J]. 华中师范大学学报: 自然科学版 , 2008, 42(2):
272–277. doi: 10.3321/j.issn:1000-1190.2008.02.028.
[19] CHEN H Y, HUANG C J. Flora Reipublicae Popularis Sinicae [M].
Beijing: Science Press, 1998: 7.
陈焕庸, 黄成就. 中国植物志, 第 22 卷 [M]. 北京: 科学出版社,
1998: 7.
[20] LI D D, DONG T F, CHEN J, et al. Characteristics of Fagus hayatae
community and species diversity in Micangshan Nature Reserve,
Sichuan [J]. Acta Bot Boreali-Occid Sin 2016, 36(1): 174–182. doi: 10.
7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0174.
李大东, 董廷发, 陈坚, 等. 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群
落学特征及多样性研究 [J]. 西北植物学报, 2016, 36(1): 174–182.
doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0174.
[21] LIU X D, FANG J G, YANG X C, et al. Climatology of dekadly
precipitation around the Qinling mountains and characteristics of its
atmospheric circulation [J]. Arid Meteorol, 2003, 21(3): 8–13.
刘晓东, 方建刚, 杨续超, 等. 秦岭邻近地区旬降水气候学及其大
气环流特征 [J]. 干旱气象, 2003(03): 8-13.
[22] YING J S. An analysis of the flora of Qinling Mountain Range: Its
nature, characteristics, and origins [J]. Acta Phytotaxon Sin, 1994, 32
(5): 389–410.
应俊生. 秦岭植物区系的性质、特点和起源 [J]. 植物分类学报,
1994, 32(5): 389–410.
[23] WEN Z Q, WANG K F, LI J Q, et al. Survey on the birds of Shaanxi
Micangshan Nature Reserve in summer and autumn [J]. Chin J Zool,
2008, 43(2): 81-90. doi: 10.13859/j.cjz.2008.02.026.
温战强, 王开锋, 李建强, 等. 陕西米仓山自然保护区夏秋季鸟类
调查 [J]. 动物学杂志, 2008, 43(2): 81-90. doi: 10.13859/j.cjz.2008.
02.026.
[24] HE Y R. Study on protective fertility and properties of soil fertility in
forest region of the Micang Mountain [J]. Acta Conserv Soil Aqae Sin,
1991, 5(4): 73–79.
何毓蓉. 米仓山林区土壤的肥力特征及保护研究 [J]. 水土保持学
报, 1991, 5(4): 73–79.
[25] WU Z Y. The areal-types of Chinese genera of seed plants [J]. Acta Bot
Yunnan, 1991, 13(S4): 1–3.
吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型 [J]. 云南植物研究, 1991,
13(S4): 1–3.
[26] LI B. Ecology [M]. Beijing: Higher Education Press, 2000: 125–128.
李博. 生态学 [M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 125–128.
[27] FANG Q, LIU Y Z, LIN Z H, et al. Research on Quercus variabilis
community characteristics and diversity of Yunju Mountain [J]. Plant
Sci J, 2015, 33(3): 311–319. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2015.30311.
方全, 刘以珍, 林朝晖, 等. 云居山栓皮栎群落特征及多样性研究
[J]. 植物科学学报, 2015, 33(3): 311–319. doi: 10.11913/PSJ.2095-
0837.2015.30311.
[28] WANG D P, JI S Y, CHEN F P. A review on the species diversity of
plant community [J]. Chin J Ecol, 2001, 20(4): 55–60.
汪殿蓓, 暨淑仪, 陈飞鹏. 植物群落物种多样性研究综述 [J]. 生态
学杂志, 2001, 20(4): 55–60.
[29] GUO K, ZHENG D, LI B S. The characteristics of plant life form
spectra in the Karakorum-Kunlun Mountains [J]. Acta Phytoecol Sin,
1998, 22(1): 51–59.
郭柯, 郑度, 李渤生. 喀喇昆仑山-昆仑山地区植物的生活型组成
[J]. 植物生态学报, 1998, 22(1): 51–59.
[30] TONG X W, WANG K L, YUE Y M, et al. Trends in vegetation and
their responses to climate and topography in northwest Guangxi [J].
Acta Ecol Sin, 2014, 34(12): 3425–3434. doi: 10.5846/stxb20131016
2503.
童晓伟, 王克林, 岳跃民, 等. 桂西北喀斯特区域植被变化趋势及
其对气候和地形的响应 [J]. 生态学报, 2014, 34(12): 3425–3434.
doi: 10.5846/stxb201310162503.
[31] ZHANG X, LI K Z, LIAN B, et al. Studies on the floristics of Karst
nature forests between southern and central areas in Guizhou Province,
China [J]. J Trop Subtrop Bot, 2009, 17(2): 114–121. doi: 10.3969/j.
issn.1005-3395.2009.02.002.
张喜, 李克之, 连宾, 等. 黔南和黔中喀斯特天然林植物区系研究
634 热带亚热带植物学报 第 24 卷


[J]. 热带亚热带植物学报, 2009, 17(2): 114–121. doi: 10.3969/j.issn.
1005-3395.2009.02.002.
[32] ZHOU Y S, LUO L, HE X H, et al. Analysis on spatial variability of
plant species richness in Karst mountanes area [J]. J Trop Subtrop Bot,
2008, 16(6): 516–520. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395.2008.06.004.
周应书, 罗林, 何兴辉, 等. 喀斯特山区植物物种丰富度的空间变
异分析 [J]. 热带亚热带植物学报, 2008, 16(6): 516–520. doi: 10.
3969/j.issn.1005-3395.2008.06.004.
[33] CAI X S, HUANG J F. An approach to the vertical distribution pattern
of plant life forms in Wolong Nature Reserve [J]. J SW For Coll, 1990,
10(1): 31–40.
蔡绪慎, 黄加福. 卧龙植物生活型垂直分布规律初探 [J]. 西南林
学院学报, 1990, 10(1): 31–40.
[34] FANG J Y. Exploring altitudinal patterns of plant diversity of China’s
mountains [J]. Biodiv Sci, 2004, 12(1): 1–4. doi: 10.3321/j.issn:1005-
0094.2004.01.001.
方精云. 探索中国山地植物多样性的分布规律 [J]. 生物多样性,
2004, 12(1): 1–4. doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.2004.01.001.
[35] OU X K, JIN Z Z. A preliminary study on the flora and ecological
diversity in Jinsha River Dry-Hot Valley [J]. J Wuhan Bot Res, 1996,
14(4): 318–322.
欧晓昆, 金振洲. 金沙江干热河谷植物区系和生态多样性的初步研
究 [J]. 武汉植物学研究, 1996, 14(4): 318–322.
[36] LONG C L. Species composition and life form feature of vegetation
restoration in gaps of Karst forest in Maolan Nature Reserve, Guizhou
Province [J]. Acta Bot Yunnan, 2007, 29(2): 201–206. doi: 10.3969/
j.issn.2095-0845.2007.02.014.
龙翠玲. 茂兰喀斯特森林林隙植被恢复的物种组成及生活型特征
[J]. 云南植物研究, 2007, 29(2): 201–206. doi: 10.3969/j.issn.2095-
0845. 2007.02.014.