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Characteristics of Fagus hayatae Community and Species Diversity in Micangshan Nature Reserve,Sichuan

四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征及多样性研究



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$四川米仓山自然保护区管理局委托项目"
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#
作者简介$李大东"
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#!男!硕士!主要从事植物生态研究
2*34/5
$
!!"#!$!""
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-783
"
通信作者$胥
!
晓!博士!教授!硕士生导师!主要从事植物生理生态研究
2*34/5
$
9:9/48
(
7;1:
!
#$%-783
四川米仓山自然保护区台湾水青冈
群落学特征及多样性研究
李大东#!董廷发#!陈
!
坚!!史清茂!!何显湘!!章世鹏!!吴定军!!胥
!
晓#"
"
#
西南野生动植物资源保护教育部重点实验室!四川南充
$%&"",
&
!
四川省旺苍县米仓山自然保护区管理局!四川旺苍
$!)!""
#

!
要$以四川米仓山自然保护区内的台湾水青冈"
!"
#
$%&"

"(")
#群落为研究对象!采用
!"3<%"3
典型样地调
查的方法!对群落的物种组成)区系特征)生活型谱)重要值)物种多样性)优势种群年龄结构及群落结构的相似性
等方面进行分析结果表明$"
#
#米仓山自然保护区内台湾水青冈群落中共有维管束植物
#!,
种!隶属于
)

)%
属!其中蔷薇科为优势科&植物区系以北温带)泛热带及东亚和北美洲间断分布为主!具有南北区系的特点&生活谱
型主要以高位芽植物"
$#-#$=
#和地下芽植物"
!%-#=
#为主!其它生活型较少!这与米仓山台湾水青冈群落分布
区所在的地理区位相吻合"
!
#乔木层中台湾水青冈种群的重要值达到
!-%&=
!为群落的单优势种群落中灌木
层的
>?41181*@/A1AB
指数为
"-,&
!显著高于乔木层和草本层!反映出灌木层物种丰富的特点"
%
#在台湾水青冈
种群年龄结构中!
"
级和
#
级个体所占比例为
!-"+=
!
$
级和
%
级个体所占比例为
+-)#=
!反映出种群具有不
良的自然更新特点"

#群落相似性分析表明!台湾水青冈群落可分为

个类群!类群间在物种组成方面具有显著差
异研究认为!米仓山自然保护区内的台湾水青冈的群落特征和多样性水平因地处内陆已具有明显的地域特点
关键词$台湾水青冈&群落学特征&物种多样性&米仓山自然保护区
中图分类号$
C,)-#+
D
$
文献标志码$
E
$%&&()*#+)#(+",1$
2
345$
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Q2S/419/41
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U
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X
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J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!!
台湾水青冈"
!"
#
$%&"

"(")
#属壳斗科"
a4*
J
47A4A
#水青冈属"
!"
#
$%
#的落叶乔木!树高可达
!+
3
以上!是中国特有树种也是国家二级重点保护植
物*#+该物种现主要分布于中国台湾岛的北部山
区!在湖北)甘肃)四川和陕西的大巴山脉!以及浙江
临安的清凉峰)永嘉四海山和庆元等地也有分布*!+
从现有资料来看!针对台湾水青冈的研究侧重点主
要集中在种群更新动态与生境的关系)群落学特征)
物种多样性)密度制约效应及
G>>[*`P[
体系的优
化等方面!如郭瑞等对清凉峰台湾水青冈种群更新
动态与其生境关系进行了研究*!+&何俊等研究了七
姊妹山和清凉峰等地台湾水青冈的群落学特征*%*+&
翁东明等*++研究了清凉峰台湾水青冈群落物种多样
性&丁文勇等分别对清凉峰台湾水青冈群落优势种
群的密度制约效应以及
G>>[*`P[
体系的优化进行
了研究*$*&+
由于近年来的全球气候变化)人类活动的长期
干扰以及种群自身较弱的更新能力!台湾水青冈的
生存和发展面临着种子散布困难*)*,+!人为破坏严
重*#"+!老树毁坏范围大*##+等困境&故深入了解台湾
水青冈群落的特征!掌握其生物多样性状况!揭示其
生存现状对该类植物的保护和发展显得尤为重要
四川米仓山国家级自然保护区位于米仓山
*
大巴山
山脉西段南坡!地处北亚热带和北温带的交界区域!
也是中国内陆地区首次发现台湾水青冈种群分布的
区域所在地目前国内外学者对台湾水青冈研究的
区域主要集中在台湾拉拉山)浙江清凉峰)湖北七姊
妹山等地*%!+*$!#!+!而针对内陆地区台湾水青冈群落
的研究工作并不多见米仓山山脉与台湾岛相距近
#&""b3
!中间又有台湾海峡相隔!二者在气候)土
壤环境方面具有显著差异因此推测分布于米仓山
山脉的台湾水青冈群落特征和多样性水平可能具有
明显的地域特点本实验以四川米仓山自然保护区
为研究区域!针对不同样地的台湾水青冈群落进行
研究!研究结果为进一步了解和保护台湾水青冈种
群提供理论参考
#
!
材料和方法
=-=
!
研究区概况
米仓山自然保护区位于四川盆地北缘)米仓山
南麓和旺苍县东北部!地理坐标为
%!^!,_
&
%!^#_
L
!
#"$^!_
&
#"$^%,_2
!总面积
!%""?3
!
!该区域
属亚热带湿润性季风气候!降雨充沛!湿度大年均

#%-+
&
#$-+c
!年降水量达
##""
&
#""33

土壤类型多样且呈垂直地带性分布!主要为黄壤
"
#!""3
以下#)黄棕壤"
#!""
&
!"""3
#和山地棕
壤"
!"""3
以上#*#%+植被类型以亚热带常绿阔叶
林为主!兼有落叶阔叶林分布保护区内共有维管
束植物
#,+

,,

!+,&
种!分别占全国维管束
植物科属种的
++-!=
)
!,-)$=

,-+&=
!根据陈
坚*#"+对米仓山自然保护区水青冈属资源的调查!结
果表明该区域内广泛分布有水青冈"
!"
#
$%,-.
#
/+
0
)(/-,"("
#)亮叶水青冈"
!*,$1/2"
#)台湾水青冈和
米心水青冈"
!*).
#
,)3/"."
#等

种水青冈属植物
=->
!
研究方法
=->-=
!
样地设置和调查方法
!
!"#

&
月对四川
米仓山自然保护区内的台湾水青冈群落进行野外调
查鉴于保护区内台湾水青冈群落呈斑块状分布!
故在每个斑块中选取代表性区域布设样地!每个样
地与相邻样地至少相距
!b3
!样方大小为
!"3<
%"3
!共设
#)
个样方!记录样地的坡向)坡度)郁闭
度)海拔及经纬度等信息"表
#
#
采用常规群落调查方法!对样地内株高在
+-"
3
以上的乔木进行每木调查!记录下树种名称)胸
径)树高)物候)枝下高及冠幅&并在每个样方的四角
和中心分别设置
#

+3<+3
的灌木样方和
#

#3<#3
的草本样方记录灌木和草本样方中的
物种名称)高度)盖度)株丛数及基径
=->->
!
区系及生活型谱分析
!
参照吴征镒*#+对中
国种子植物属的分布区类型的划分标准!对样地内
台湾水青冈群落中的所有属进行区系划分&根据
[4:1b/4AB
对植物生活型的划分方法*#++!对保护区
+&#
#

!!!!!!!!!
李大东!等$四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征及多样性研究

=
!
四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落样地信息表
N4Y5A#
!
N?AOA4Z:BA08O!*&"

"(")7833:1/Z
X
O/9AI
U
58Z0/1]/741
J
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!
>/7?:41
样地
>43
U
5A
U
58Z
地点
5`47A
经度
!!
F81
J
/Z:IA
"
2
#
!!
纬度
F4Z/Z:IA
"
L
#
坡向
>58
U
A40
U
A7Z
坡度
>58
U
A
%
^
干扰状况
H/0Z:BY417A
BA
J
/3A
枯枝层
F/ZZAB
54
X
AB
%
73
海拔
E5Z/Z:IA
%
3
>
#
牛撒尿
L/:041/48 #"$^%,_#+-#d %!^%#_#"-)"d

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]AI/:3 +-"" #&$
>
!
下南天门
S/4141Z/413A1 #"$^"_"$-,d %!^%_#"-""d

>8:Z? +

>5/
J
?Z +-"" #$"#
>
%
瓦窑湾
@4
X
48;41 #"$^%)_##-d %!^%)_#"-!)d
东南
>8:Z?A40Z $

L81A %-"" #$!,
>

横断梁
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J
I:415/41
J
"# #"$^%+_%-)d %!^%_%$-)"d
东南
>8:Z?A40Z &"

L81A -"" #+$+
>
+
厂河沟
P?41
J
?A
J
8: #"$^%,_#&-%d %!^%$_"-"d

L8BZ? $"

>5/
J
?Z -"" #&)#
>
$
牛肋巴湾
L/:5A/Y4;41 #"$^%+_&-+d %!^%_%)-%+d
东南
>8:Z?A40Z $+

L81A -"" #$"$
>
&
大屋基湾
H4;:
.
/;41 #"$^%)_#&-%)d %!^%)_##-$+d
东南
>8:Z?A40Z $)

L81A !-"" #&!"
>
)
窑梁上
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J
0?41
J
#"$^%+_+-)!d %!^%_!$-#+d

240Z &"

L81A +-"" #$,)
>
,
盘海石脚
4`1?4/0?/
.
/48 #"$^%+_)-!)d %!^%#_!%-$d
东北
L8BZ?A40Z #!

>5/
J
?Z -!" #&,"
>
#"
黄柏林垭
Q:41
J
Y4/5/1
X
4 #"$^%_!%-#d %!^%,_!,-$d
西北
L8BZ?;A0Z !+

L81A +-"" #),$
>
##
踏拔河
N4Y4?A #"$^%%_%"-"d %!^%,_!%-"d
东南
>8:Z?A40Z "

>5/
J
?Z -)" #&,)
>
#!
厂湾里
P?41
J
;415/ #"$^%)_!-"d %!^%)_#%-,,d
东南
>8:Z?A40Z $%

L81A %-"" #&+#
>
#%
卧合石
@8?A0?/ #"$^%)_#"-,&d %!^%)_#,-"&d
东南
>8:Z?A40Z +

L81A %-"" #$!)
>
#
横断梁
"!QA1
J
I:415/41
J
"! #"$^%+_#-%+d %!^%_%-+"d
东南
>8:Z?A40Z &!

L81A !-"" #+,+
>
#+
前后堂下侧
C/41?8:Z41
J
9/47A #"$^%)_#$-)&d %!^%)_)-",d
东南
>8:Z?A40Z )

L81A %-"" #$)%
>
#$
大湾里
H4;415/ #"$^!$_%-)d %!^%$_!&-#d
西
@A0Z $+

L81A +-"" #&")
>
#&
老林沟
F485/1
J
8: #"$^%%_!+-)d %!^%,_%"-!d
西北
L8BZ?;A0Z #)

>5/
J
?Z -!" #&)"
>
#)
乌滩
@:Z41 #"$^%!_+$-$d %!^"_#$-&"d

240Z %+

>5/
J
?Z +-"" #&&+
内的台湾水青冈群落的生活型谱进行统计分析
=->-?
!
物种重要值和多样性分析
!
乔木层物种的
重要值参考马克平*#$+及马克平和刘玉明*#&+生物群
落多样性的测度方法进行公式如下$
乔木层重要值"
45
#
f
*相对多度"
67
#
D
相对
显著度"
68
#
D
相对频度"
6!
#+%
%
物种多样性分析参考马克平的方法*#)+!分别选
取了
>?41181*@/A1AB
指数"
9
#)
]4B
J
45AO
丰富度指
数"
:
;
#)
/`A58:
指数"
<
#)
>/3
U
081
指数"
:
=
#作为多
样性的评价指标公式如下$
>?41181*@/A1AB
指数$
9f(

8
/
518
/
]4B
J
45AO
丰富度指数$
:
;
f
"
=(#
#%
51>
/`A58:
指数$

8
/
518
/
%
51=
>/3
U
081
指数$
:
=
f#(

8
!
/
式中!
=
物种数目&
>
为所有物种个体数总和&
8
/

示第
/
个物种的个体数与群落总个体数之比
=->-@
!
种群年龄结构分析
!
根据植物生长发育的
情况并按照曲仲湘等*#,+对立木的划分标准为依据!
将样地内的台湾水青冈种群进行
+
级划分&
"
级$高

#
%%73
的幼苗&
#
级$高度
$
%%73
胸径
#
!-+
73
的苗木&
(
级$胸径在
!-+
&
&-+73
的幼树&
$
级$胸径在
&-+
&
!!-+73
者&
%
级$胸径
$
!!-+73
者并根据分级的结果采用
297A5
进行作图统计
=->-A
!
群落结构的相似性分析
!
运用英国普利茅
斯海洋实验室开发的
B`/3AB+-"
软件进行群落结
构的相似性分析首先将所调查的
#)
个台湾水青
冈样地按照布设线路分为
%
个组&其次以
#)
个样地
为样本!各样地中的物种及株数为变量组成原始数
据矩阵&再次采用
gB4
X
*P:BZ/0>/3/54B/Z
X
系数及非
加权的方法建立相似性矩阵并在此基础上运用组平
均连接法建立等级聚类分析图&然后建立非度量多
维标度排序"
1813AZB/73:5Z/I/3A10/81450745/1
J
!
简称
]H>
#图分析米仓山自然保护区内台湾水青冈
群落的结构特征*!"*!#+最后用相似性分析和胁强系
数来检验不同矩阵间的显著性差异!样本间的距离
表示相似性的高低!相似性越高!距离越近
!
!
结果与分析
>-=
!
群落的物种组成
样方调查结果显示!米仓山台湾水青冈群落中
的植物共有
#!,
种!隶属
)

)%
属"表
!
#优势
科是蔷薇科"
[8047A4A
!
)

##
种#&其次是百合科
"
F/5/47A4A
!
&

#"
种#)壳斗科"
a4
J
47A4A
!
+

#+
种#和禾本科"
MB43/1A4A
!
+

$
种#&其中蕨类植物
共有
+

$

$
种!占总种数的
-&=
&裸子植物共

!

%

+
种!占总种数的
%-,=
&被子植物共有
#

&

##)
种!占总种数的
,#-+=
另有
%

科 超过
#"
个种!它们分别为壳斗科
#+
种!蔷薇科
$&#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$


>
!
四川米仓山自然保护区台湾水青冈
群落科)属)种组成
N4Y5A!
!
N?A783
U
80/Z/818O0
U
A7/A0
!
J
A1AB441IO43/5/A08O
!*&"

"(")7833:1/Z
X
/1]/741
J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!
>/7?:41
序号
L8-
科名
a43/5
X
143A
属数
L8-8O
J
A1:0
种数
>
U
A7/A0
1:3YAB
#
百合科
F/5/47A4A & #"
!
报春花科
B`/3:547A4A # #
%
北极花科
F/114A47A4A # #

茶科
N?A47A4A !
+
灯心草科
R:1747A4A # #
$
冬青科
E
6
:/O85/47A4A # #
&
豆科
FA
J
:3/1804A # #
)
杜鹃花科
2B/747A4A # +
,
海桐花科
/`ZZ80
U
8B47A4A # #
#"
禾本科
MB43/1A4A + $
##
红豆杉科
N4947A4A # #
#!
胡桃科
R:
J
541I47A4A # #
#%
虎耳草科
>49/OB4
J
47A4A % %
#
桦木科
gAZ:547A4A !
#+
黄杨科
g:947A4A # #
#$
金星蕨科
QA5
XU
ZAB/I47A4A # #
#&
堇菜科
h/8547A4A # %
#)
菊科
P83
U
80/Z4A # #
#,
壳斗科
a4
J
47A4A + #+
!"
兰科
KB7?/I47A4A ! !
!#
鳞毛蕨科
HB
X
8
U
ZAB/I47A4A ! !
!!
鳞始蕨科
F/1I04A47A4A # #
!%
马鞭草科
hABYA147A4A # #
!
马兜铃科
EB/0Z8587?/47A4A # #
!+
毛茛科
[41:17:547A4A % %
!$
漆树科
E1474BI/47A4A # #
!&
槭树科
E7AB47A4A # $
!)
蔷薇科
[8047A4A ) ##
!,
茄科
>854147A4A # #
%"
忍冬科
P4
U
B/O85/47A4A ! &
%#
瑞香科
N?
X
3A54A47A4A # #
%!
桑科
]8B47A4A # #
%%
莎草科
P
XU
AB47A4A ! %
%
山矾科
>
X
3
U
58747A4A # !
%+
山茱萸科
P8B147A4A # #
%$
松科
/`147A4A !
%&
铁线蕨科
EI/41Z47A4A # #
%)
碗蕨科
HA110Z4AIZ/47A4A # #
%,
卫矛科
PA540ZB47A4A # !
"
无患子科
>4
U
/1I47A4A # #
#
五加科
EB45/47A4A # #
!
五味子科
>7?/041IB47A4A # #
%
小檗科
gABYAB/I47A4A ! !

悬铃木科
5`4Z4147A4A # #
+
远志科
8`5
XJ
4547A4A # #
$
芸香科
[:Z47A4A ! !
&
樟科
F4:B47A4A ! $
)
紫金牛科
]
X
B0/147A4A # #
总计
N8Z45 ) )% #!,
##
种!百合科
#"
种"表
!
#
>->
!
植物区系组成
由表
%
可知!米仓山自然保护区内台湾水青冈
群落由
#+
个区系分布类型组成!主要以北温带)泛
热带)东亚和北美洲间断分布及世界分布为主!分别
占总属数的
%%-&%=
)
#)-"&=
)
,-$=

,-$=

其中北温带分布类型有
!)
属!主要位于群落的乔木
层和草本层!如水青冈属)栎属"
?$)31$%
#)山茱萸属
"
@-3.$%
#和绣线菊属"
=
0
/3")"
#等&泛热带分布类型

#+
属!主要位于群落的灌木层和草本层!如卫矛
属"
A$-.

B$%
#)冬青属"
4,)C
#)紫金牛属"
732/%/"
#
和菝葜属"
=B/,"C
#等&东亚和北美洲间断分布类型

)
属!以灌木层和乔木层为主!如胡枝子属"
D)%+
0
)2)E"
#)十大功劳属"
;"&-./"
#)石楠属"
8&-(/./"
#
和柯属"
D/(&-1"3
0
$%
#等&世界分布类型有
)
属!以
草本层和灌木层为主!如灯心草属"
<$.1$%
#)堇菜属
"
5/-,"
#)远志属"
8-,
#
","
#和悬钩子属"
6$F$%
#等
>-?
!
群落生活型谱
米仓山自然保护区内台湾水青冈群落的生活型
谱"表

#!在
#!,
种植物中!除去少量的藤本植物!
种类最多的为高位芽植物!有
&
种!占总种数的
$#-#$=
&地下芽植物有
!)
种!占总种数的
!%-#=
&
地上芽植物
#"
种!占总种数的
)-!$=
&种类较少的
是地面芽"
)
种#和一年生植物"
#
种#!分别占总种数

$-$#=

"-)%=
在高位芽植物中!大高位芽最
少"
$
种#&乔灌层物种丰富!小高位芽"
%#
种#!中高
位芽"
!)
种#植物较多!而矮高位芽数量较少"
,
种#
>-@
!
乔木层物种重要值
由表
+
和图
#
可见!在乔木层中台湾水青冈共

&&
株占据主导地位!具有较大的相对多度!径级
结构主要以第
%
级为主!其中
$
"
#)$
株#)
%
"
#,"
株#级的台湾水青冈占乔木层总株数的
%+-,)=
!相
对显著度大!为
$)-#%=
!其重要值为
!-%&=
&锐齿
槲栎"
?$)31$%",/)."\4B-"1$()%)33"("]49/3-
#株
数较多!相对多度较大!径级主要以第
$
级为主!第
%
级也具有一定比例!其重要值为
&-&"=
位居第二&
米心水青冈株树虽少于台湾水青冈但多于锐齿槲栎!
其径级结构主要以第
$
级为主!重要值为
+-))=

他伴生种如$猫儿刺"
4,)C
0
)3.

/aB417?-
#)四川杜鹃
"
6&-2-2).23-.%$(1&$).).%)aB417?-
#和柃木"
A$3

"
G
"
0
-./1"N?:1Y-
#等重要值低不超过
+-&$=

>-A
!
物种多样性
物种多样性分析的结果表明"表
$
#!在台湾水
青冈群落中乔木层的物种数为
%)
!灌木层为
))
!草
&&#
#

!!!!!!!!!
李大东!等$四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征及多样性研究
本层为
%
&灌木层的
]4B
J
45AO
指数"
)-$+
#大于乔木
层"
+-%!
#和草本层"
-,)
#&而在多样性指数和均匀
度指数方面乔木层和草本层均大于灌木层具体
为$乔木层的
>/3
U
081
指数"
-&&
#大于灌木层"
"-
%%
#和草本层"
-&!
#&乔木层的
>?41181*@/A1AB

数"
!-!&
#大于灌木层"
-,&
#和草本层"
#-,)
#&乔木
层的
/`A58:
指数"
-$!
#大于灌木层"
-!!
#和草本
层"
-+$
#
>-B
!
种群年龄结构
根据
#)
个样地面积的统计结果表明!台湾水青
冈种群处于
"
级的个体有
),
株!
#
级有
&$
株!
(


#+
株!
$
级有
#)$
株!
%
级有
#,"

$
)
%

占比例较大且接近!分别为
!&-##=

!&-&"=
!
(
级所占比例为
!#-#=
!
#
级所占比例最小!为

?
!
四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落维管束植物属的分布区类型
N4Y5A%
!
H/0ZB/Y:Z/81Z
XU
A8O\407:54B
U
541Z
J
A1:08O!*&"

"(")7833:1/Z
X
/1]/741
J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!
>/7?:41
分布类型
EBA45*Z
XU
A
属数
L8-8O
J
A1:0
百分比
A`B7A1Z4
J
A
%
=
#-
世界分布
P8038
U
85/Z41 ) ,-$
!-
泛热带分布
4`1ZB8
U
/7 #+ #)-"&
%-
热带亚洲和热带美洲间断分布
NB8
U
/7E0/441IE3AB/74I/0
.
:17ZAI % %-$#
-
旧世界热带分布
K5I@8B5INB8
U
/70 # #-!"
$-
热带亚洲至热带非洲分布
NB8
U
/7E0/4Z8NB8
U
/7EOB/74 # #-!"
&-
热带亚洲"印度
*
马来西亚#分布
NB8
U
/7E0/4
"
G1I8*]45A0/4
#
-)!
)-
北温带分布
L8BZ?NA3
U
AB4ZA !) %%-&%
)*
北温带和南温带间断分布
L8BZ?NA3
U
41I>8:Z?NA3
U
I/0
.
:17ZAI # #-!"
,-
东亚和北美洲间断分布
240ZE0/441IL8BZ?E3AB/74I/0
.
:17ZAI ) ,-$
,*#
东亚和墨西哥间断分布
240ZE0/441I]A9/78I/0
.
:17ZAI # #-!"
#"-
旧世界温带分布
K5I@8B5INA3
U
AB4ZA ! !-#
#-
东亚分布
240ZE0/4I/0ZB/Y:Z/81 + $-"!
#*#
中国
*
喜马拉雅
>/18*Q/3454
X
4 ! !-#
#*!-
中国
*
日本
>/18*R4
U
41 % %-$#
#+-
中国特有分布
21IA3/7Z8P?/14 # #-!"
合计
N8Z45 )% #""

@
!
四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落植物生活型谱
N4Y5A
!
F/OA*O8B30
U
A7ZB48O!*&"

"(")7833:1/Z
X
/1]/741
J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!
>/7?:41
%
=
样地
>43
U
5A
U
58Z
大高位芽
]A
J
4`?
"
]M`
#
中高位芽
]A08`?
"
]>`
#
小高位芽
]/7B8`?
"
]P`
#
矮高位芽
L418`?
"
L`
#
地上芽
P?434A
U
?
X
ZA
"
P?
#
地面芽
QA3/7B
XU
Z8
U
?
X
ZA
"
Q
#
地下芽
MA8
U
?
X
ZA
"
M
#
一年生
N?AB8
U
?
X
ZA
"
N
#
>
#
$-!+ +"-"" !+-"" "-"" $-!+ "-"" #!-+" "-""
>
!
$-," #-%) !-# "-"" %-+ %-+ !"-$, "-""
>
%
+-"" "-"" !"-"" +-"" #"-"" +-"" #+-"" "-""
>

,-+! !)-+& &-$! -&$ -&$ "-"" -&$ "-""
>
+
$-"$ !-! %"-%" %-"% "-"" $-"$ ,-", %-"%
>
$
-%+ !#-& %-) )-&" -%+ -%+ #%-" "-""
>
&
+-)) !,-# !,-# +-)) "-"" +-)) !%-+% "-""
>
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+-"" !+-"" +-"" #"-"" +-"" +-"" +-"" "-""
>
,
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>
#"
$-$& %%-%% !%-%% %-%% $-$& $-$& !"-"" "-""
>
##
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>
#!
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>
#%
#-!, !)-+& !)-+& #-!, "-"" "-"" #-!, "-""
>
#
$-!+ %&-+" %#-!+ #!-+" $-!+ "-"" $-!+ "-""
>
#+
#%-%% "-"" !$-$& $-$& "-"" "-"" #%-%% "-""
>
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>
#&
,-", !!-&% !&-!& ,-", ,-", -++ #)-#) "-""
>
#)
)-&" %"-% !#-& -%+ -%+ )-&" !#-& "-""
)&#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$


A
!
四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落乔木层物种重要值
N4Y5A+
!
G3
U
8BZ41Z\45:A08O0
U
A7/A0/1ZBAA54
X
AB8O!*&"

"(")7833:1/Z
X
/1]/741
J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!
>/7?:41
物种
>
U
A7/A0
株数
L8-8O
U
541Z
67
%
= 68
%
= 6!
%
= 45
%
=
台湾水青冈
!*&"

"(") && +-$+ $)-#% #%-%% !-%&
锐齿槲栎
?$)31$%",/)."\4B-"1$()%)33"("]49/3- &, &-+$ ,-$" +-,% &-&"
米心水青冈
!"
#
$%).
#
,)3/"." )& )-%% -#! +-#, +-))
猫儿刺
4,)C
0
)3.

/aB417?- ) -+, "-) ##-)+ +-&$
四川杜鹃
6&-2-2).23-.%$(1&$).).%)aB417?- ) -+, #-!# +-,% %-,#
柃木
A$3

"
G
"
0
-./1"N?:1Y- ++ +-!$ "-) - %-+#
黧蒴锥
@"%(".-
0
%/%
H
/%%"
"
P?43
U
-A9gA1Z?-
#
[A?I-AZ@/50- #& #-$% -&& !-,$ %-#!
铁杉
I%$
#
"1&/.).%/%
"
aB417?-
#
B`/Zi- # #-% "-$ +-#, !-%%
四照花
:).23-F).(&"B/"
G
"
0
-./1"
"
HP-
#
a41
J
\4B-1&/.).%/%
"
K0Y8B1-
#
a41
J
!" #-,# "-++ - !-%"
华山松
8/.$%"3B".2//aB417?- #, #-)! #-!+ %-&" !-!$
鹅耳枥
@"3
0
/.$%($31E"./.-J// #+ #- "-% !-,$ #-+)
细叶青冈
@

1,-F",".-
0
%/%
#
3"1/,/%
"
[A?IABAZ2-Q-@/5081
#
@-P-P?A1
J
AZN-Q81
J
!& !-+) "-++ #-) #-+
曼青冈
@

1,-F",".-
0
%/%-C

-2-.
"
]/
6
:A5
#
KAB0ZAI- # #-% "-,# !-!! #-,
桦木
K)($," , "-)$ "-%& !-,$ #-"
杜鹃
6&-2-2).23-.%/B%// 5`417?- #) #-&! "-! !-!! #-%,
白栎
?$)31$%
H
"F3)/Q417A- ## #-"+ #-", #-) #-!#
油松
8/.$%("F$,/
H
-3B/%P4BB/ABA #+ #- #-!& "-& #-#+
青榨槭
71)32"L/2//aB417?- #$ #-+% "-!! #-) #-")
山茶
@"B),,/"
G
"
0
-./1"F- + "-) "-") !-!! "-,%
其余
#,
种之和
N8Z458OZ?A8Z?AB#,0
U
A7/A0 +# -,# %-#+ #,-! ,-#"
!!
注$
67*
相对多度&
68*
相对显著度&
6!*
相对频度&
45-
重要值
L8ZA0
$
67-[A54Z/\A4Y:1I417A
&
68-[A54Z/\A
U
B83/1A17A
&
6!-[A54Z/\AOBA
6
:A17
X
&
45-G3
U
8BZ417A\45:A0-
"
-
高度
#
%%73
&
#
-
高度
$
%%73
)胸径"
HgQ
#
#
!-+73
&
(
-!-+73
%
HgQ
#
&-+73
&
$
-&-+73
%
HgQ
#
!!-+73
&
%
-HgQ
&
!!-+73

#
!
四川米仓山国家级自然保护区
台湾水青冈种群立木径级结构
"
-QA/
J
?Z
#
%%73
&
#
-QA/
J
?Z
$
%%7341IHgQ
#
!-+73
&
(
-!-+73
%
HgQ
#
&-+73
&
$
-&-+73
%
HgQ
#
!!-+73
&
%
-HgQ
&
!!-+73
a/
J
-#
!
N?AYBA40Z*?A/
J
?ZI/43AZAB0ZB:7Z:BA8O!*&"

"(")
U
8
U
:54Z/81/1]/741
J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!
>/7?:41
##-")=
!其次
"
级所占比例为
#!-,&=
"图
#
#
>-C
!
群落结构的相似性分析
根据
P5:0ZAB
聚类分析可知!在相似性系数为
%)=
的水平上可将米仓山
#)
个台湾水青冈群落的

B
!
四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落物种多样性
N4Y5A$
!
>
U
A7/A0I/\AB0/Z
X
8O!*&"

"(")7833:1/Z
X
/1]/741
J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!
>/7?:41
层次
F4
X
AB =
:
;
:
=
9 <
乔木层
NBAA54
X
AB %) +-%! "-&& !-!& "-$!
灌木层
>?B:Y54
X
AB )) )-$+ "-%% "-,& "-!!
草本层
QABY54
X
AB % -,) "-&! #-,) "-+$
!!
注$
=-
总物种数&
:
;
-]4B
J
45AO
指数&
:
=
->/3
U
081
指数&
9->?41181*@/A*
1AB
指数&
<-`/A58:
指数
L8ZA0
$
=-L:3YAB8O0
U
A7/A0
&
:
;
-]4B
J
45AO/1IA9
&
:
=
->/3
U
081/1IA9
&
9-
>?41181*@/A1AB/1IA9
&
<-`/A58:/1IA9-
样地分为

个类群$类群
G
包括盘海石脚)瓦窑湾)
前后堂下侧)卧合石)大屋基湾)厂湾里)黄柏林垭)
老林沟&类群
#
包括踏拔河)下南天门)厂河沟)乌
滩&类群
(
包括牛撒尿&类群
$
包括横断梁
"#
)横断

"!
)大湾里)窑梁上)牛肋巴湾"图
!
和图
%
#
%
!

!

植物群落是生长在某一地区的植物经过长期历
史发展的产物!因此植物群落的特征往往和所处的
地理位置密切相关米仓山自然保护区地处北温带
与亚热带的过渡区!区内的植物群落在物种组成)区
,&#
#

!!!!!!!!!
李大东!等$四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征及多样性研究
>#
&
>
#)
代表样地编号!同表
#
&下同

!
!
四川米仓山自然保护区台湾水青冈
群落的
P5:0ZAB
聚类
>
#
(>
#)
BA
U
BA0A1ZZ?A043
U
5A78IA
&
Z?A043A40YA58;
a/
J
-!
!
P5:0ZAB8BI/14Z/818O!*&"

"(")
7833:1/Z
X
/1]/741
J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!
>/7?:41

%
!
四川米仓山自然保护区台湾水青冈
群落的
]H>
标序
a/
J
-%
!
]H>8BI/14Z/818O!*&"

"(")7833:1/Z
X
/1]/741
J
0?41L4Z:BA[A0AB\A
!
>/7?:41
系特征和生活型谱等方面也很可能独具特点我们
发现台湾水青冈群落中共有维管束植物
#!,
种隶属
)

)%
属&其中壳斗科)蔷薇科和百合科为优势科
在群落中占据重要地位!且台湾水青冈群落区系中
温带性质属"
N
#所占比例为
$"-!=
!热带性质属
"
[
#所占比例为
!)-,!=
根据方全等*!!+的研究!
利用区系分析结果中温带属和热带属的比值"温热
比#可以准确揭示植物区系的性质和特点采用该
方法!我们获得台湾水青冈群落中的温热比"
N
%
[
#

!-")
!反映出该区温带属在整个植物区系中占主
导地位这与应俊生*!%+对秦岭植物区系性质的研
究结果基本一致此外!我们还发现尽管台湾水青
冈群落处于北温带和亚热带的过渡区!但其区系中
缺失热带亚洲至热带大洋洲!温带亚洲!地中海区西
亚至中亚和中亚及其变型等分布类型!一方面这可
能是本研究只考虑了一种植物群落"台湾水青冈群
落#!而没有考虑其他群落所引起的统计误差另一
方面!也可能是因为台湾水青冈群落分布在海拔
#
+""
&
#,""3
的区域内!造成某些热带区系的植物
分布受到限制!从而导致其区系成分的缺失另外!
我们还发现群落的生活型谱以高位芽植物为主!而
地面芽和一年生植物相对较贫乏!其中高位芽尤以
小高位芽和中高位芽占主导地位!大高位芽植物较
少根据江洪和于顺利等的研究*!*!++!生活型谱的
组成成分往往会受到群落所在地海拔)纬度或水热
条件的影响为此!对不同海拔段的高位芽植物比
例进行了统计!结果发现随着海拔的增高其比例逐
步下降!低海拔"
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物平均占比"
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影响的特征!尽管该现象与前人对卧龙植物生活型
垂直分布规律及对喀喇昆仑山
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昆仑山地区植物生
活型组成的研究结果相一致*!$*!&+!但由于本研究样
地海拔范围较小"
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#),$3
#!且影响生活型
谱的除了海拔还有纬度)地形)物种年龄等因子!所
以该结果还有待进一步完善另一方面!群落聚类
分析可以直观地反映出群落间的相似性采用
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软件对米仓山自然保护区内的
#)
个台
湾水青冈群落进行聚类结果表明!该区域的台湾
水青冈群落可分为

个类群!且
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个类群间具有明显差异
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具有物种丰富的特点类群中样地
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他样地在地理位置上相隔较远类群
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包括了
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样地的群落!该类群草本层相对丰富类群样地

和样地
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与其他样地在地理位置上相隔较远虽
然上述
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个类群中各自均分别包含了少数地理位置
相对较远的样地!但根据野外调查的结果!这些样地
与该
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个类群的其他样地均为黄棕壤具有相似的土
壤理化性质且纬度跨度范围较小降雨丰富!根据前
人对森林群落植被格局的环境解释及对植被覆被与
水热响应的研究表明*%"*%#+!土壤养分和水热组合将
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决定最终的植物群落类型!故在相似的土壤养分及
水热环境下!群落的植被类型也趋于相似因此也
表现出与本类群相似的群落组成和物种多样性此
外!类群
(
与其它类群差异显著!表现出物种种类较
少的特征根据陈坚*#"+的研究!牛撒尿样地地处米
仓山金场坝林场附近!早年曾遭受人为砍伐所以!
类群
(
表现出与其他
%
类群完全不同的群落特征
种群年龄结构是种群的一个重要数量特征*%!+!
可以反映出种群的更新状况米仓山自然保护区台
湾水青冈种群中幼苗和苗木等幼龄个体较少!大树
和壮树等老年个体相对较多枯落层薄干扰程度轻!
表明该区域内的台湾水青冈种群的自然更新不良!
若一旦受到外界较大的干扰!种群可能出现较大的
波动甚至其年龄结构也将受到影响从野外调查的
结果来看!台湾水青冈群落在自然演替中!其郁闭度
增加!林内光照减少!导致台湾水青冈幼苗与邻近个
体)灌木及下层乔木间对光环境的竞争加剧!幼苗的
生长不良!死亡率增高另一方面台湾水青冈本身
自我更新能力相对较弱!扩散能力也很差所致*)*,+
因此!台湾水青冈自我的扩散能力较差和幼苗的种
间竞争低下是引起其种群更新不良的主要原因
通过与台湾拉拉山)浙江清凉峰及永嘉四海山
等沿海地区的台湾水青冈群落相比**+!#!+!发现米仓
山自然保护区台湾水青冈群落具有物种少"仅
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科#)多样性低的特征!另一方面与永嘉
四海山森林公园和清凉峰自然保护区台湾水青冈幼
苗)幼树数量显著多于大树不同!米仓山自然保护区
的台湾水青冈
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级个体数量少"
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#!呈现出种群天然更新不良
的特点&此外!在台湾水青冈群落分布高度方面!米
仓山自然保护区与沿海地区差异也较大!浙江四海
山和清凉峰台湾水青冈群落的分布海拔在
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左右!而米仓山自然保护区台湾水青冈群
落则主要分布于
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因此认为米仓山
自然保护区内的台湾水青冈的群落特征和多样性水
平因内陆其独特的气候和水热环境与沿海地区的台
湾水青冈群落相比已具有明显的地域特点
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