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金佛山喀斯特山地巴山榧树灌丛群落优势灌木种群的种间关系



全 文 :第38卷第9期         西 南 大 学 学 报 (自然科学版)            2016年9月
Vol.38 No.9 Journal of Southwest University(Natural Science Edition) Sep. 2016
DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2016.09.014
金佛山喀斯特山地巴山榧树灌丛群落
优势灌木种群的种间关系

周先容1, 汪建华1, 尚 进1, 江 波1, 王 霞2
1.长江师范学院 生命科学与技术学院,重庆 涪陵408100;2.重庆金佛山国家级自然保护区,重庆 南川408400
摘要:基于2×2列联表,采用方差比率法、χ2 检验、Jaccard指数和Spearman秩相关系数检验等数量分析方法对
金佛山巴山榧树灌丛群落中优势灌木种群的种间关系进行定量研究.结果表明:17个优势灌木种群间的总体关联
性呈显著正关联;66个种对呈正关联,54个种对呈负关联,正负关联比为1.22;104个种对的Iaccard指数(I)值介
于0.2≤I≤0.6之间,表明大多数种对间的联结程度居中,关系紧密的种对较少;正相关81个种对,负相关55个
种对,正负相关比为1.47.绝大多数种对间的联结性和相关性均不显著,种对间关系松散,独立性相对较强.
关 键 词:巴山榧树灌丛群落;灌木种群;种间联结;种间相关;金佛山
中图分类号:Q948.15;Q949.66+1    文献标志码:A    文章编号:1673-9868(2016)09-0088-07
种间关系是群落结构形成和演替的重要基础,研究植物群落的种间关系不仅有助于认识群落生境类
型,而且有助于阐明群落结构及群落演替趋势,对于生物多样性保护和植被恢复与重建具有重要意义[1-3].
近年来,植物群落中优势种群的种间关系已成为群落生态学的研究热点之一[4-11],对珍稀濒危植物群落的
种间关系也有不少报道[2,12-15].
巴山榧树Torreyafargesii Franch.隶属于红豆杉科 Taxaceae榧树属Torreya,是中国特有裸子植
物,零星分布于我国亚热带山区[16-18].其木材坚硬,结构细致,可作家具、农具等用;种子可榨油,具有
较高的经济价值.同时,也是我国亚热带山区森林更新和荒山造林优良树种.在1999年国家林业局和农
业部颁布的《国家重点保护野生植物名录(第一批)》中,巴山榧树被列为Ⅱ级重点保护野生植物;2004
年被中国环境与发展国际合作委员会(CCICED)评定为易危物种(VU).以往对巴山榧树的研究主要集中
在地理分布、资源和遗传多样性等方面[16-18],有关巴山榧树群落生态学特征的研究很少[19-20].本研究
以金佛山喀斯特山地的巴山榧树灌丛群落为对象,采用方差分析、χ2 检验、Jaccard指数和Spearman秩
相关系数检验,探讨优势灌木种群的种间关系,为金佛山巴山榧树群落的保护及喀斯特山地退化生态系
统的植被恢复提供理论依据.
1 研究区概况
研究区位于重庆市南川区境内的金佛山国家级自然保护区,地理坐标为107°00′-107°22′E,28°50′-
① 收稿日期:2015-03-27
基金项目:国家自然科学基金(31470568);重庆市自然科学基金(CSTC2012jA00006);长江师范学院科研创新团队建设计划资助项目
(2014XJTD06).
作者简介:周先容(1968-),男,四川渠县人,教授,主要从事植物资源与植物生态学研究.
29°20′N,最高海拔2 251m[19-20].金佛山的地形地貌兼具四川盆地与云贵高原的特点,为典型的石灰岩喀
斯特地貌[20],气候特点和土壤类型见文献[20-22].
2 研究方法
2.1 样地调查及数据统计
在对金佛山巴山榧树群落分布状况全面考察的基础上,选择巴山榧树分布较集中的周家石窖、石人峡
为样地,采用典型取样方法在不同海拔设置30个5m×5m的灌木样方.调查项目包括灌木种名、数量、
盖度和高度等;同时测定海拔、坡向、坡度等环境因子.统计内容包括各样方出现的物种数、多度、密度、
盖度、频度及种对间的出现关系.利用重要值表示物种在群落中的优势程度,根据样方统计计算物种的重
要值,IV(重要值)=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3.本文选取巴山榧树灌丛群落中重要值较高的
17个灌木种群进行种间关系分析(表1).
表1 优势种种名及编号
种号 种      名 种号 种      名
1 巴山榧树Torreyafargesii  10 火棘Pyracantha fortuneana
2 插田泡Rubus coreanus  11 金山荚蒾Viburnum chinshanense
3 平枝栒子Cotoneaster horizontalis  12 金丝桃Hypericum monogynum
4 小蜡Ligustrum sinense  13 冻绿Rhamnus utilis
5 扬子铁线莲Clematis ganpiniana  14 水麻Debregeasia orientalis
6 异叶花椒Zanthoxylum ovalifolium  15 香花崖豆藤Millettia dielsiana
7 贝叶越桔Vaccinium conchophyllum  16 掌叶梁王茶Nothopanax delavayi
8 棣棠花Kerria japonica  17 无柄卫矛Euonymus subsessilis
9 菝葜Smilax china
2.2 总体关联性检验
总体种间相关性采用方差比率(VR)法[23]检验,按照以下公式计算检验统计量.
δ2T =∑

i=1
pi(1-pi)   pi=ni/N
S2T =

N∑

j=1
(Tj-t)2   VR=S2T/δ2T
式中,δ2T 为总样方数方差;S为总物种数;ni为第i物种出现的样方数;N 为样方总数;S2T 为总物种数方
差;Tj为第j样方中的物种数;t为所有样方物种的平均数;VR为全部物种的关联指数.当VR>1时表明
物种间存在净的正关联;VR <1时则表明物种间存在净的负关联;VR=1即符合物种间无关联的零假
设[1-3].VR偏离1的显著性用统计量W=(VR×N)来检验,若种间无关联,则W 落在χ20.95(N)与χ20.05(N)之
间的概率就为90%[23].
2.3 种间联结性分析
根据2×2列联表,先计算出136个种对的a,b,c,d值,然后利用χ2检验各种对间的联结性.χ2值用
Yates的连续性校正公式计算[24].
χ2=
N |ad-bc|-


N( )2
(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)
当χ2<3.841时,认为2个物种独立分布,种间联结独立;χ2>6.635则认为种间联结极显著;3.841<χ2<
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6.635认为种间联结显著;若ad>bc为正联结,反之则为负联结[3].
种间联结程度采用Jaccard指数测定[24].
I=

a+b+c
2.4 秩相关系数测定
应用Spearman秩相关系数r(i,k)对2个物种间的线性关系做定量分析,分析2个物种间同时出现的
可能性[24].
Spearman秩相关系数r(i,k)公式为
r(i,k)=1-
6∑

j=1
d2j
N3-N
式中,N 为样方数;dj= (xij ﹣xkj),xij 和xkj 分别为种I和种k在样方j中的秩(多度顺序).将计算
值r(i,k)与相关系数表中的临界值进行比较,查验其显著程度.
3 结果与分析
3.1 种间总体关联分析
计算总体种间相关性得到全部物种的关联指数VR=1.765>1,表明17个优势灌木种群间相关关系表
现为净的正关联.VR偏离1的显著性W=52.95,查卡方分布临界值表[25]得相应的χ2值:χ20.95(30)=18.49,
χ20.05(30)=43.77.由于W 不落在χ20.95(30)与χ20.05(30)之间,所以VR值偏离1显著.17个优势灌木种群间存在
显著的正关联,反映了该灌丛群落现阶段处于相对稳定的状态.
3.2 种间关联分析
图1是根据各种对的原始定性数据计算所得的χ2 检验值绘制的半矩阵图.χ2 检验结果显示,136个种
对中正关联66对,负关联54对,分别占总对数的48.53%,39.71%,正负比为1.22,优势种总体上正关联
种对数略多于负关联种对数.呈极显著和显著关联的种对共有3对,占总对数的2.21%,所占比例低,其
中正关联2对,即种5(扬子铁线莲Clematis ganpiniana)和种8(棣棠花Kerria japonica)、种13(冻绿
Rhamnus utilis)和种16(掌叶梁王茶Nothopanax delavayi);负关联1对,即种13(冻绿)和种14(水麻
Debregeasia orientalis).这说明大多数优势灌木种群之间联结性较弱,关系松散.扬子铁线莲和棣棠花、冻
绿和掌叶梁王茶的联结关系分别达到极显著和显著正关联水平,这是由于它们在长期的演替过程中相互依
赖性增强,对综合环境条件具有相同或相似的需求与适应.冻绿和水麻的联结关系达到显著负关联水平,
这可能是它们长期适应不同的微环境,在光照、养分等资源维上有了分化.
由于巴山榧树出现在所有样方中,它与其他物种的关系仅有2种情况,一是2个物种都存在,二是只
有巴山榧树存在而其他物种不存在,因此无法应用Yates校正公式进行检验.
图2是根据各种对的Jaccard指数值绘制的半矩阵图.结果表明在136个种对中,I>0.6和I<0.2的
有32对,占总对数的23.53%;0.2≤I≤0.6的有104对,占总对数的76.47%.这表明17个优势灌木种
群中关系紧密的种对较少,大多数种对间的联结程度居中,这与χ2 检验的结果基本一致.具体来说,扬子
铁线莲和棣棠花的χ2 检验结果为极显著正关联,其对应的Jaccard指数值为0.917,为Jaccard指数的最大
值;冻绿和掌叶梁王茶的χ2 检验结果为显著正关联,其对应的Jaccard指数值为0.625;冻绿和水麻的χ2
检验结果为显著负关联,其对应的Jaccard指数值为0.在巴山榧树与其他物种组成的16个种对中,I>0.6
的有7对,即巴山榧树分别和种2(插田泡Rubus coreanus)、种3(平枝栒子Cotoneaster horizontalis)、种4
(小蜡Ligustrum sinense)、种5(扬子铁线莲)、种6(异叶花椒Zanthoxylum ovalifolium)、种7(贝叶越桔
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Vaccinium conchophyllum)及种8(棣棠花),占43.75%;其余种对的Jaccard指数值大多在0.4~0.6之
间,说明巴山榧树与群落中其他主要灌木种群之间的联结程度较高.
● 极显著正关联(p<0.01);▲ 显著正关联(p<0.05);
◆ 不显著正关联(p>0.05);■ 显著负关联(p<0.05);
 不显著负关联(p>0.05).种序号与表1相同,下同.
图1 χ2 检验半矩阵图
●:I>0.6;▲:0.4≤I≤0.6;◆:0.2≤I<0.4;
■:I<0.2.种序号与表1相同,下同.
图2 Jaccard指数半矩阵图
● 极显著正相关(p<0.01);▲ 显著正相关(p<0.05);
◆ 不显著正相关(p>0.05);■ 极显著负相关(p<0.01);
 显著负相关(p<0.05);★ 不显著负相关(p>0.05).
图3 Spearman秩相关系数半矩阵图
3.3 种间相关分析
Spearman秩相关的测定结果如图3所示,正
相关 81 对,负相关 55 对,分别占总对数的
59.56%,40.44%,正负比为1.47,因此17个优
势灌木种群总体上仍呈现出正相关趋势.呈极显著
和显著相关的种对共有 24 对,占总对数的
17.65%,其中正相关和负相关各12对,前者如种
5(扬子铁线莲)和种7(贝叶越桔)、种5(扬子铁线
莲)和种8(棣棠花)、种12(金丝桃 Hypericum
monogynum)和种13(冻绿)等,这些种对在个体
数量上存在强的正相关,即一个物种的多度随另
一个物种多度的增加而增加,这与它们对环境变
化有相似的反应有关;后者如种1(巴山榧树)和种
11(金山荚蒾Viburnum chinshanense)、种1(巴山
榧树)和种14(水麻)、种6(异叶花椒)和种16(掌
叶梁王茶)等,它们在多度上存在强的负相关,在
样方中一个物种的个体数量随另一个物种个体数
量的增加而减少.与χ2 检验相比,显著与极显著
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相关的种对虽然明显增多,但仍有112对未达到显著相关程度,说明这些种对的多度格局之间的相关性较
小,无显著的协变关系.
4 讨 论
4.1 测度方法比较分析
已有研究指出,种间关系的不同测度方法各有优缺点,综合运用各种测度方法才能够得出可靠的结
论[1,5-6].在本研究中,由于巴山榧树出现在所有样方中,虽然无法应用Yates校正公式检验巴山榧树与其
他物种的联结性,但Jaccard指数显示巴山榧树与其他主要优势灌木种群之间的联结程度相对较高,这是
因为Jaccard指数能体现出那些由χ2 检验证明不显著或无法检验的种对间的联结性[24].而对于Jaccard指
数值极低的种对,如冻绿和水麻(I=0),此时可能会被认为种间无关联,但χ2 检验却为显著负关联,这是
因为Jaccard指数值仅能较准确地反映物种间正联结的强弱[1,6].种间相关测定是以物种的定量(多度、盖
度等)数据为依据,能够反映种群间数量变化的趋势及程度.因此,这种定量分析与种间关联测度截然不
同,种间关联只以物种出现与不出现数据为根据,若2个物种都存在于所有样方中(绝对关联),关联指数
就不适用[5,26].从本文的Spearman秩相关测定结果可以看出,极显著与显著相关的种对数量较种间关联
测度的结果多;同时在相关和关联的正负方向上两者也存在截然不同的情况,如种15(香花崖豆藤Mille-
ttia dielsiana)和种16(掌叶梁王茶)间的秩相关测定结果为正相关,而χ2 检验结果却为负关联.这反映出
2种测度方法的差异性,也表明种间相关和种间关联并没有必然的内在联系,只有将二者结合起来分析,
才能完整地反映种间的亲和性及其程度[5].
4.2 金佛山巴山榧树灌丛群落种间关系特点
金佛山巴山榧树灌丛群落是森林破坏后演替形成的次生植被.17个优势灌木种群在总体上存在显
著的正关联,暗示该群落现阶段处于相对稳定的状态.136个种对中,多数种对间的联结性和相关性均
不显著,总体上呈现出正关联和正相关趋势.一方面,由于优势灌木种群在群落演替过程中发生着不同
程度的种内、种间竞争,生态位逐渐分化,各个物种相互依赖和相互竞争大为降低和减弱,所以多数种
对的联结性和相关性均不强,关系松散;另一方面,由于不少优势灌木种群具有相近的生物学特性,其
生态位重叠程度较高[20],因此正关联和正相关的种对所占比例较高.此外,喀斯特山地的生态环境十分
脆弱,生境异质性高,植物对生境的生态适应性不尽相同,加之受人为因素的干扰,引起巴山榧树灌丛
群落优势种相关关系的波动,使得对喀斯特山地生境有不同适应性的种群之间竞争加剧,因此负关联和
负相关的种对占有一定的比例.
Jaccard指数测定显示巴山榧树与群落中其他主要灌木种群之间的联结程度较高,说明巴山榧树与其
他优势种联系广泛且密切.Spearman秩相关测定结果表明,巴山榧树与冻绿、掌叶梁王茶、金山荚蒾、水
麻和香花崖豆藤等种群间存在较为激烈的种间竞争.因此,在保护这一珍稀濒危植物种群时,应特别注意
来自种间的竞争,尤其要防止其他优势种群对其幼树造成较大的竞争影响.群落中植物的种间关系十分复
杂,种间关联与相关分析只能揭示群落的现状,但不易阐明种间关系的内因[15].因此,要切实保护这一珍
稀濒危植物群落,必须深入研究该群落的内部环境和巴山榧树与群落中其他物种间的关系,在保护巴山榧
树的同时加强对其生长发育有利物种的保护,为其繁殖、生存和发展创造良好的环境.目前该地区受开矿、
樵采、放牧等人为因素的干扰,群落生境出现了一定程度的退化,直接影响到巴山榧树群落的自然更新.因
此,加强巴山榧树的科学研究与自然保护十分迫切.
致谢:野外调查得到西南大学刘玉成教授的指导,谨表谢忱!
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39第9期    周先容,等:金佛山喀斯特山地巴山榧树灌丛群落优势灌木种群的种间关系
Interspecific Relationships Among Dominant Shrub
Populations of Torreyafargesi Shrub Community
in Karst Mountain Area of Jinfo Mountains
ZHOU Xian-rong1, WANG Jian-hua1, SHANG Jin1,
JIANG Bo1, WANG Xia2
1.Colege of Life Science and Technology,Yangtze Normal University,Fuling Chongqing 408100,China;
2.Chongqing Jinfoshan National Nature Reserve,Nanchuan Chongqing 408400,China
Abstract:Based on the 2×2contingency table,and by adopting variance ratio(VR),χ2-test,Jaccard as-
sociation index and Spearmans rank correlation coefficient were conducted on the interspecific relationships
among the 17dominant shrub species in Torreyafargesii shrub communities in karst mountain area of Jin-
fo Mountains.It was found that the overal association between 17dominant species was significantly posi-
tive association.There were 66species pairs showed positive association,and 55species pairs revealed neg-
ative association,with the association ratio being 1.22.The Jaccard index values for 104species pairs was
between 0.2and 0.6,which indicated that most species pairs had the middle level of association degree,
only a few species pairs existed a close relationship.There were 81species pairs indicated positive correla-
tion,and 55species pairs exhibited negative correlation,with the correlation ratio being 1.47.The inter-
specific association and correlation were not significant in most species pairs,there was a loose relation-
ships and stronger independence between 17dominant shrub species in T.fargesii shrub community.
Key words:Torreyafargesii shrub community;shrub populations;interspecific association;interspecific
correlation;Jinfo Mountains
责任编辑 夏 娟    
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