全 文 ：第 2 卷 第 1 期 河 北 林 学 院 学 报
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关于日本扁柏人工林光能
利用率的研究 阁
吴 增 志
须崎民雄
矢惜 久
汰本达郎
摘
本 文 以 日本扁柏人工林 的中龄林为研 究时象 , 通过追踪间伐林分和不间伐林分
的光合速率 、 光能分布 、 枝叶生长等季节变化 , 进 而计算了光能利用牟 的 季 节 变
化 。 通过时两林分的比较研究 , 证明 了合理 密度的存在 ; 指 出 了在合理 密度下 , 林
分的生产构造可 以 使光能在林 内合理 分配 、 使各层叶片光合潜 力充分发挥 , 提高林
分光能利用率。 为 了标定林分生产构造的合理性 , 本文提 出 了相 时光合时数和相 时
尤能利用率 的棍念及数学公式 。 在佐伯 的生产构造 图的基础上 , 提 出了生产构造 与
功能图 , 揭示 了合理 密度的增产效益 。 本文还时合理 密度的理论根据 及其应用进行
了论述 。
1 引 言
在前报巾用分层割取的方法测得了 21 年生日本扁柏人工林的年净光能利用 率是 。 . “ % 。
在这里用投入林冠各层的太 阳光能总值 , 叶量和各层叶的光合作用能力 , 从光合作用原理推
算生产量 , 进而求得林分总光能利用率 。 据推算的数据就密度对光能利用率的影响进行了简
要的论述 。 现报告如下 。
2 材 料 和 方 法
本研究所用的试验地如 1 报申所述 , 是在 21 年生 日本扁柏人工林中设立的间 伐 和 不 间
伐两个对比试验区 。 为了测得林 内在垂直方向上各个层次的太阳光能的总投入量及其分布状
态 , 在林冠的上表面以上和自林冠上表面往下的 1 . 5 r 。 、 2 . 5 m 、 3 . 5 m 、 4 . 5m的不 同层位 上 ,
* 本文系吴增志同志根据在日本九州大学与指导教师合写 的论文 (之二 )和他后来向九州大学提交的研
究总结报告的后半部分写成 的 。 在缩 写过程中 , 对原来的一 些图进行了重新修正 , 对原文中的一些观点 , 进
布了了更明 确的 阐述 。
本文于 1 9 8 7 年 3 月 2 0 日收到 。
河 北 林 学 院 学 报 第 2 卷
分别在树冠的表面和内部以及林地共10 个点放置了累积照度计 (美国产廿 夕 又 于 ` 夕 : 夕 ) 。
从1 92 8年 7月到翌年 9月对太阳光能的投入量进行了连续的测定 。 为了解各层叶在光环境发
生变化后的光合作用能力的变化 , 在 1 9 8 3年的 4 月 、 6 月 、 7 月 、 9 月等共 4 次从两试区的林
冠上中下三个层次内取枝叶带 回试验室 ,用同化箱测定了在不同照度下叶的光合速率 (本研究
所使用的是 日本 日立掘场红外线 C O : 分析系统装置 ) 计算了光一光合作用曲线 。 为 了 便 于
同其他科研材料相比较 , 把相对太 阳辐射量变为照度并进行了图示 , 在同化量推算中所使用
的叶量 , 是从两试区分别选取了 3 株标准木 , 对其树冠的上中下三个层次的枝叶伸长量分别
在 5 月 30 日 , 6月 30 日 , 8 月 6 日 , 9 月 2 日共进行 4 次测定 , 同时测定 了树冠的半径和树
高的生长量 。 利用上述这些数据推算了树冠容积的变化 。 利用树冠容积 的变化和前报中所计
算的叶量密度 ( g /。 “ ) 便 可求得不同月份 、 不同层位的叶量 变化 。 进而推算出不同层 位 的
光合量 。
3 结 果 和 考 察
( 1 ) 林分叶且密度的分布和叶且变化
如 1 报所述 , 本研究所推算的21 年生 、 密度为 2 0 。。株h/ a 的 日本扁柏人工林的光能利用率
是。 . “ 写。 这个值与林内叶子的空间分布格局 相关 。 而叶子的空间分布又与光能在林内的分
布相关 。 为了探讨这些因素间的关系和间伐对这些因素的影响 , 在间伐的前后用照度传感器
( S en
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、 即 7 夕 卜岁 电法 ) 对两试区的标准木从稍端开始每 。 。 s m为一层 , 每层测定 50 个
点的水平照度 , 根据这个测定结果 , 绘出了水平相对照度分布图 。 如图一 1 所示 。 由图一 1
食材冠上端于始的深度(.)
摊 地
5 0
水于相对照度
图 1 间伐前后水平相对照度的变化
间伐前 : 一 O 不间伐林分间伐后 : — . — 一 10 ~ 1 时 RI L
-一 O— 间伐林分— 么— 12~ 1 3时 R IL
第 1 期 关于 日本扁柏人工林光能 率利用的研究
可以看 出间伐使林分中的树木从稍端到林地相对照度平均增加2 4 . 2 % (其中4 m 这一层 测 值
偏高的原因 , 是因为间伐前相邻树木的影响 , 使该树冠不圆满所造成的 ) 。 充分 郁 闭 的林
分 , 进行株数 50 %的间伐 , 使林内树冠平均相对照度增加 24 . 2 % , 究竟会给林分带来什么影
响 ? 这是我们所关心的问题 。
标准木求得的叶量 、 阳叶 、 阴叶的空间分布和单位容积 内的叶干重 、 叶面积的空间分布
倩况 , 举出其中一例如图一 2所示 。 根据该图可将一株树的树冠分为圆锥形的阳树冠和圆柱形
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自利冠端梢开始的深度ǎm)
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离树干的距离
图 2 标准木 N o l7 的叶量 ( g )和阳叶〔 ` )阴叶 〔。 )的空间分布
的阴树冠两部分 , 阳树冠内的叶量分布是冠 内高 ,冠外缘低 , 平均叶量密度是 49 4 . 9 9 / m 3 , 圆
柱形的阴树冠 ,叶量密度的分布是冠的中心和外缘均低 , 中间较高 ,平均是 2 2 . 9 / m “ 。 日本扁
柏比其它针叶树的一次分枝少 ,着生鳞叶的小枝近于水平伸出 , 因而太阳光比较容易透射到冠
内 , 因而树冠内部叶量较多。 当然随着林龄和系统发育的不同 、 或者说由于环境条件的不同 ,可
能会发生若干变化 。 但本试区的林分中 , 相对水平照度在 20 % 以上时 , 5。。 g / m ” 的叶量密度是
比较适当的 ,利用上述值和不间伐试 区 3株标准木在 9月分的树冠容积 推出的叶面积指数 7 . 2与
一年前的实测值 6 . 78 ( 1 报 ) 差别不大 。 利用这种方法进行叶量推算可 以认为是正确的 。 另
一方面 , 在间伐区因为林地照度都在 20 %以上 , 以阳树冠的叶量密度进行计算 , 当年叶量的
增长值 ( 9 月分的叶量和 4 月相比较增加 2 7 . 3% ) 与不间伐林分的增长值 (2 5 % ) 并无大的
差异 。 另外在同年的 1 1月 14 日对两试区的落叶调查结果表明 ,不间伐林分的落叶量 3 . 20 T / h a
· 年与生长量 3 . 67 T / h a · 年基本相一 致 , 即每年的生长量大体等于落叶量 , 从而保持 充分
郁闭林分的叶量稳定。 而间伐林分的落叶量只有 0 . 6 3 T / h a · 年 , 这个值与叶 的 年 生 长 量
3
.
3 7 T / h
a相比显然是小的 。 就是说间伐林分新叶的增长量虽然不算大 , 但由于落叶量 的 减
少 , 使 林分的载叶量每年可增加 2 . 7 4 T / h a ,这说明间伐使林分 内光环境的改善 , 对林分新 叶
的增加和实际叶龄的延长都有良好的作用 ,
3 4 河 北 林 学 院 学 报 第 2卷
(2) 林冠各层相对太阳辐射 t 的季节变化和光衰减公式
不间伐林分和间伐林分林冠各层的相对太阳辐射量的季节变化如图 一3a 、 b所示 。太阳高
每个月分大阳 高度的交北认 (砚叮岌后 一 `
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图 3 不间伐林分。和间伐林分b的各个林冠层的相对太阳辐射呈的月变北
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叶 面 积 指 数
图 4 不间伐林分 ( O )和间伐林分 (△ )的叶面积指数的季节变化
( 由小到大分别表示4 月 、 6月 、 7月、 9 月 )
第 1 期 关于 日本扁柏人工林光能利用率的研究
度用箭头来表示 。从图中可 以看出 : 不论是间伐区和不间伐区 ,林冠每层的相对太阳辐射量都
随着太阳高度的增大而增加。 这个结果和安藤贵 ( 19 6 4 ) 、 R E I F S N Y D E R e t a l . ( 1 0 7 1 ) 、
M U K M M A L ( 1 9 7 1 )
、
N Q R M A N & J A R N V I S ( L9 7 4 )
、 桥本 ( 1 9 8 1 ) 的结论相一致 -
次年 6 月以后 , 随着枝叶的生长 , 林冠上层叶量增加 , 下层的相对太阳辐射量也 就 相 应 减
少 。
间伐林分在间代前和不间伐区有着相似的太阳辐射分布状况 。 在间伐以后 , 林冠的中 、
下部和林地的相对太阳辐射量都显著的增加了 。 而且在枝叶大量增长的 5 月分之后 , 林冠各
层的太阳辐射量虽有降低的趋势 , 但从整个林分的光能分布看是差别减小了 。
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叶 面 积 指 效
叶 面 积 指 数 ( 。 , /` , , 2 2
图 5 间伐试 区 a 和不间伐试区 b的叶面和林冠各层相对太阳辐射量的关系
如前所述 , 树冠容积 的季节变化 , 可以由枝条的生长推算出来 。 利用树冠容积 变化和叶
量密度就可 以推算出树冠不同层位 的叶面积指数的季节变化 , 如图一 4 所示 。 林冠各个层次
的叶而积指数 F ,和与其相对太阳辐射量 I / oI 的关系如图一 s a 、 b所示 。 不间伐林分的林冠是
充分郁闭的 , 因此可以用 B e e r一 L a m b e r t公式 c 6 , ( 1 )
ln (I / oI )
= 一 K F :
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 1 )
利用该公式计算的 4 一 8 月份的消光系数 K = 。 . 54 。 这个值与荻原等人在海拔约为 1。。。m 处
的 日本扁柏人工林的测算值相比较稍微小点 , 这可以认为是由于立地条件的不同而产生的差
异 。 然而在间伐林分中相邻树木间有较大的空间 、 树冠 互不连接 , 使用 B e “卜 L a m b e r t公式
的条件已经不具备 。 经利用电子计算机进行回归分析和输入值演算证明 ,式 ( 2 )
1n (I I/ o) 二 一 ex p a( + bl n iF )
· · · · · · · · · · · · · · · … … ( 2 )
可以表示 出间伐林分内的叶面积指数和光衰减的关系 。 将图一 5中表示的林冠中下部的相对
3 6河 北 林 学 院 学 报 第 2 卷
辐射量值与图一 3所表示的实侧值相比较就看 出 ,式 (2 ) 的推算值与实测值是相吻合的 。因此可
以作为表示不郁闭林分的光衰减公式 。
( 3 )树冠各层叶光合能 力的季节变化
每月测定的各层叶的光合作用率 P和照度 I ’的关系如图一 6 所示 。 本研究所使用的 是 田
离 M o n s i一 S a e k i 七 “ 1 的光— 光合曲线公式 ( 3 )
P 二 bI ` / (1 十 aI
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)
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 3 )
经计算机演算证明 , 这个公式大体是适用的 , 由图一 6 可以看 出 , 在春季 ( 4 月 )林冠的上层 、
中层叶的光合速率几乎没有什么差别 , 林冠下层叶的光合速率差别也不十分明显 。随着时间的
推移 ,差异逐渐增加 ,到了 6月 、 7 月 、 9 月时 ,间伐林分和不间伐林分的林冠中下部叶的光台速
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图一 6 日只度 ( I义I 、二x
图6 九州大学粕屋演习林2 年 日本扁柏人工林林冠上中下三层位的叶子
在不同月份的光一光合速率 曲线 (一 . 一 : 间伐林分 , 一 O一不问伐
林分 , 其中七月九月不间伐林下层取两个位置 )
第 1期 关于 日本扁柏林人工林光能利用率的研究
率的差别就变得越来越大 。 间伐林分中下部叶的光合速率的变化 , 说明了间伐引起的光环境
的改变 ,有利于提高林冠中下部叶的光合能力 ,进一步印证了光合速率是光照强度变化频率函
数 c ` 。的观点。 同时式 ( 3 ) 中的两个参数 a 、 b值和各层的相对照度 I ` I/ o, 的变化如图一 7 a 、
b所示 。 在不间伐试区 , 从林冠的上部到下部 , 随着照度的降低 , b值逐渐减小 , 而 a 值 变大 ,
这表示了叶子的光合能力逐渐降低 , 然而 , 在 间伐试区不仅相对照度的变化幅度小 , a 、 b值
的变化也小 。 可以看到即使是下层叶也具有较高的光合能力。 各月 a 、 b值与相对照度的相互
州口洲一.减。一邵.
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(对数值 )
b
功。 (对数值 )
图 7 不间伐区 a和间伐区卜的光一光合速率 曲线的两个参数 a 、 b与试料果
取部位的水平相对太阳辐射量的关系 〔△ : 4月 , O : 6月 , 人 : 7月 ,
. : 9月〕
3台 河 一 北 林 学 院 学 报 第 2 卷
关系可以用如下的公式 ( 4 )、 ( 5 ) `
a 二 A /( I
’
/ Io, ) + .B
· · · · · · · · · · · · · · · · .
· · · … … ( 4 )
b 二 C / (I 7 10
`
) + .D
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 5 )
来表示 ,而这种关系式 中的照度改为 日射量也是成立的 。 a 、 b值对林分生产的影响后面详述 。
( 4 )林分的总光合速串的推算和光能利用率
为了求得太阳光能的利用率 , 首先必须推算林分的总光合速率 , 而林分的总光合速 率可
以用 ( 6 ) 式 仁 . ,
P = bl / (1 + aI )
·
f ,
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 6 )
求得 。
首先推算林冠 0 . s m为一层的各个月分的叶面积指数 “ i ) , 这在前边已经计算出来了 ,
由各层的叶面积 指数就可以求出林分的叶面积 指数 F , 。 由式 ( 1 ) 和式 ( 2 ) 可 以求出各层
的相对太阳辐射量 。 各层的相对太阳辐射量确定 以后 , 用式 ( 4 ) 和式 ( 5 ) 就可以求出参数
a 、 b的值 。 各层的相对太阳辐射量 I:是随着 时间变化的变量 。 为了求出 I ,值 , 首先设各月 的
树冠上表面接收的太阳辐射量的日平均值为 R 。 普通表示林冠上表面上太阳辐射量 日变化的
公式是用式 ( 7 )
oI 二 IM s in Z ( 二 t/ d)
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 7 )
(式中的 d : 日长 , 以小时为单位 h( r ) ;t : 自太阳出来后 的时间数 , 以小时为单位 。 )
如果把式 ( 7 ) 中 oI 的 日积分值看作等于 R时 ,于是就可以求得各月的任意一天 日正南时的最大
太 阳 辐 射量玩 。 因而 , 也可以利用 ( 7 )式求出任意一天 、 任意一时刻的太阳辐射量 oI , 从
与各层的叶面积指数 f ,相对应的相对太阳辐射量 (工/ 10) 可以求 出式 ( 6 ) 中的 oI 若用式 ( 6 )
计算一下一天内的每个林冠层的总生产量 , 则如图一 8 所示不 间伐林分的总生产量的垂直分
布呈纺锤形 , 即从树冠梢端向下到 2 . 0 、 2 . 5m时出现最大值 , 从这个层次向下迅速减少 。 由
前边推算的不同季节两试区的叶量分布可以发现 , 不间伐林分的 2 . s m 以下层次的叶量占整个
林冠叶量的比例是很大的 (约万 ) ,但其生产量反而很小 。 与不间伐林分相反 , 间伐林分随着
树冠下部着生叶量的增加 , 叶子光合能力的提高 , 相对太阳辐射量的增加等生产因 素 的 变
化 , 使总生产量从树冠表面 到 3 m处一直是增加的 , 在 3 m 以下也保持了较高的数 值 。 这 证
明了间伐具有使林冠中下部的叶面生产力提高的作用 。
把利用式 ( 6 )计算的一天的生产量萦积起来扩就可 以得到整个林分的总 光 合 量 , 如表
一 1 所示 。
关于太阳光能利用率的计算 , 如果以固定一摩尔的 C O : 所必要的能量为 。 . 4 6 9 o M J仁 ` , 时
进行计算的话 , 不间伐试区在生长季内 ( 4一 9 月 ) 的太阳光能利用率是 2 . 35 一 3 . 03 % , 这
个值和荻原秋男等人的值大体是一致的 。 在间伐试区尽管进行了株数 50 % 的间伐 , 使枝叶有
所减少 , 但其光能利用率仍达 2 . 84 ~ 3 . 47 % , 高于不间伐林分 。 这个结果和 B o y s e n eJ n s e n
“ 。 〕对 白蜡林的间伐试验结果相一致 。 本研究从追踪不同季节 内不同试区林分的光能分 布 、
叶子的光合能力 、 叶子的数量变化 , 从光合作用原理出发 ,用数量化的方法 ,证明了间伐 可以
使过密的 (达到自然稀疏的 )林分内部的光环境得到改善 , 林冠中下部的叶量增加 、 光合作川
第 1期 关于 日本扁柏人工林光能 率利用的研究
4月 b厂月
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7月 9月 b
9 月自梢端开始的深度
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图8 不间伐林分a 和间伐林分 b的生物学得率分布图
表一 1 2 2年生 日本扁柏人工林的生物学得率和太阳光能利用率
太 阳 辐 射 量
( M J /m Z
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不 间 伐 林 分
( g C O : /m “
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一称 : 10 . 2 8 … 2 2 · 6 3 1 2 · 3` 二} 2 7 · 3`
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能力提高等。 由于这些生长因素的变化 , 不但可以使林分的总生产量不会降低 , 而且 随着现
存量的减少 , 呼吸量的相应减少 , 净生产量会出现显著的增加 。
( 5 ) 合 理 密 度 与 光 能 利 用 的 关 系
近年来虽然对林分光合作用的研究有了较大的进展 , 但对林分密度与光能利用机制的研
究并不多 , 因而对上述间伐后光能利用率提高的原理有必要进行更深入的探讨 。
首先让计算机按前述的计算方法打印出各层叶的 日光合速率 , 列于图一 9 , 由图中可以
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从日出到 日落的时间数 (时 ) 从 日出到 日落的时间数 (时 )
图 9不间伐林分 ( a) 和间伐林分 ( b) 各层叶一天生产量的季节变化
第 1期 关于 日本扁柏林人工林光能利用率的研究
看出 : ①两试区林冠上部叶的光合速率并无大的差别 , 大体相等 , ②在林冠的层间差值上是
很不相同的 ,不间伐林分大 、 间伐林分小 。就是说 由上至下不间伐林分的光合速率降低得快 , 间
伐的降低得慢 , ③不间伐林分最下边的 1一 3 层的光合速率很低 (接近 、 等于 、 或小于暗呼
吸量 ) , 以 9 月为例 , 这三层的叶面积指数的合计值是 4 . 0 7 , 占林分叶面积指数 6。 78 的 60 % 。
所以图一 9 明确指 出了不间伐林分总生产量低的原因是林冠下层叶的光合速率低。 造成光合
速率低的原因是什么呢 ? 是叶的光合能力问题还是什么别的原因 ? 下面就这个问题 进 行 探
讨 。
以 9 月为例 , 首先把两试区上层树冠的阳叶和下层树冠的阴叶在室内测定的光一光合曲
线绘于图一 1 a0 中 , 把 林内日平均相对太阳辐射量标于相应的位置 。 把按下边式 ( 8 )
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计算的光能利用率 叫做绝对利用率 。 把按式 ( 9 )
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计算的光能利用率叫做相对利用率 。 现把上层树冠上的阳叶和两林分的阴叶的光能利用率分
别用实线和点线绘于图一 1 a0 中。 然后把林分内日平均相对太阳辐射量标于与光照强度 相 应
的位置 , 把两试验林分各层叶在相对辐射中的位置及 其单位叶面积的绝对光能利用率标子图
一 10 b中 , 把其光能利用率积分曲线绘出。 同时 也把各层 的实际叶面积指数绘出。 在图一1 a0
九对扫平均相对太阳括封t (肠 )
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叶面积指数ǎ耐/淤」铸田幂报阁啊过
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图10 a 、 日本九州大学粕屋演习林 22年生 日
本扁柏人工林单叶光一光合速率曲线 (一 . 一上层
叶 , 一 . , 间伐林分的下层叶 , 一遴一不间伐林分
的下层叶 ) ,绝对光能利用率 (一 O一上层叶 、 一 口一
间 伐 林 分的下层叶 , 一△一不间伐林分的 下 层
叶 )和相对光能利用率 .( · O … 上层叶 、 … 口 …间伐
林分下层叶 , …△二不间伐林分的下层叶 ) 以及补
偿点 .( · · … )和光能利用的区间 (一 ·一 ,一 )
b
、 两试区各层 (0 . s m )林冠在太阳辐射量中的
位置和九月分 日平均单位时间 、 单位叶面积 ( m “ )
光能利用率 ( . :不间伐林分 , O 间伐林分 ) 以及各层
叶光能利用率的积分值 (一 . 一 : 不 间 伐 林 分 ,
一 O 一间伐林分 )与叶面积指数 ( 口; 不间伐林分 ,
(每: 间伐林分 )
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河 北 林 学 院 学 报 第 2期
中 , 叶的光一光合曲线从左 向右随着相对辐射量的增加而增高 , 相反 , 绝对光能利用率是从
右向左随着相对辐射量的降低而增加 , 而相对光能利用率又与绝对光能利用率相反 ,随着太阳
相对辐射量的增加而增加 。绝对利用率表示的是叶子固定的光能占其接收光能的比例 ,而相对
光 能 利 用率表示的是叶子固定光能占投射林分总光能的比例 , 这样相对利用率更明确地表
示了林冠各层叶对林分总生产的作用 。从图中可以看出在相对辐射量为 5 一 32 %之间 ,随着相
对辐射量的增加相对光能 利用率增加得较快 , 越过 32 %之后其增加速度逐渐 减 小 , 在 到 达
6 3%的辐射量时 , 几乎可以说是达到了饱和状态 。 在 63 %一 10 。%之间已无明显增 加 。 这 个
图指明了 , 如果林冠可 以将太阳辐射量均等地分成三分 , 分别投射在三个m “ 的叶面 积 上 ,
将比很不均等地投射在三个m “ 的叶面积上得到较高的光能利用率 。 这个事实证明了 V “ : h a -
g e n ( 1 9 6 3) 的理想叶丛 (记 e l fo l i a g e) 的增产效 益是客观存在的 。 其增产的机制是理想叶丛
对光的分配 , 可以使该种植物的叶子对光能利用保持最经济的状态 , 避免强光下 过 多 的能
量消费和弱光下的叶子相对光能利用率过低的入不敷出的现象 。 当然对树木来说 , 光能的合
理分配不只是叶丛的作用 , 还有分枝角度 、 叶丛密度等 。
现在看图一 l o b 。 从图 中可 以看出不 间伐林分林冠落入 32 %以下的相对太阳辐射量 区域
的就有三层 , 其叶面积指数合计达 4 . 0了 , 而落在 32 一 63 %区域的只 2 层 , 其叶面积指数合计
1
.
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。间伐林分落入 3 2咒一 6 3%区域 的林冠层有 7个 , 其叶面积指数合计是 4 . 3 , 而无落在 32 %以
下的层 。 由于间伐林分使林冠叶子处于 32 一 63 %的高相对光能利用率区域内的叶量多 , 或者
说是由于不间伐林分林冠落入低相对光能利用区域的叶量多 , 因而使不间伐林分空有那样多
的叶量 (6 。 7 8) 而总光能利用率并不高。 经过对林冠各层叶昼间暗呼吸的测定证明 , 在相对
辐射 8 %以下的叶子的 P g《 R , 即没有净生产量 。 实际上不只是白天 , 夜间叶子的呼吸量也
是不可忽略的 。 所以估计 1 0一 12 %相对辐射量以下的叶子对林分净生产是无作用的 。 从有净
生产的叶面积 指数看 , 不间伐林分是 2 . 71 , 间伐林分是 4 。 83 。 因此 , 从叶面净生产量看 , 间
伐林分比不间伐林分会有很大的增加 。 从上述分析可以看出 , 所谓合理密度就是使林木本身
科学分配光能的枝叶的几何学机构不受相邻个体的破坏和搅乱 , 使光能在林内合理分布 , 充
分发挥叶的光能利用率的密度 。 所以 , 密度管理实质上是林内光环境和叶子的受光量和受光态
势的管理 。 在合理密度下 , 林冠枝叶的空间分布格局与叶的潜在光合能力最吻合 。 所以合理
密度下的林冠的结构最合理 ,该树种的生产潜力可以充分发挥出来 。
(6 ) 合 理 密 度 的 数 且 化 标 准
综合上述分析可 以看出 , 合理密度下的林冠结构是合理的 。 但只有文字上的描述在生产
上是很难应用的 。 因此 , 有必要从光合作用的角度出发 , 探讨一下林冠合理结构的 数 量 标
准 , 为此 , 笔者提出 : 把林冠 各层叶单位叶面积一天内的光合量 ( P iG )被该林分叶的 最 大
光合速度 ( P g m 。劝除所得到数值定义为最大光合时间数 ( lT : 时间数 , 单位 : 时 h r ) 则 如
式 ( 1 0 )
T 一 P
` ; ,
P g州 a %
· ’ ` … ” ” ` ” ” · · · · · · · · · · · · … … ,二 ( 1 0)
如设 t = o时为太阳出 , t为太阳落的时间的话 , 则
第 l 期 关于 日本扁柏人工林光能率利用的研究 4 3
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相对 日射最 ( 汤 ) 相对时间数T : 相对日射重 ( 肠 ) 相对时间数T l
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叶面积指数
图 1 不间伐林分 (的和间伐林分 ( b) 的叶面积指数 . 太阳辐射量与光合相时数的分布 。
河 北 林 学 院 学 报 第 2卷
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p G ` =
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b I一 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……1+ a l ( 1 1)r.Jù一_ P gd tU tb l t= 0 1+ a l d t. . · . . · · · · … … ( 1 2)另一方面如果把单位土地面积上 , 林冠各层叶 ( F i ) 的 日光合量 相当于当该层叶以 P g m a x
的逮度进行光合作用多少小时的产量 , 定义为单位土地面积上的相对光合时间数 ( T ,表示 ,
单位 : 时 h r) 的话 , 则 :
T f
: = T石 · F . · · · · · · · · · · · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 1 3 )
把用以上的公式计算的结果和光能 的分布 、 叶面积指数的分布描绘在一个图上 , 则如图
一1 所示 。 在图的左侧是叶面积指数和光能的分布 (即生产结构 ) , 右侧是相对时间数 lT 、
T
, (即生产能力 ) , 这样 , 这个图就把林分的生产结构和功能表示了出来。 T , i表示了该 层
叶的光合潜力实现的数量 , 同时也是表示林木枝叶的几何学结构合理性的数量指标 。 林分的
n
T : =
_ 万 IT . 越大 , 说明其结构越合理 。 T 卜 的值表明了林冠各层叶对单位土地面积 生产
n的 作用 。 T , ( T f = 艺 tT 小的分布状态表明了林冠结构的合理程度及其潜在生产力 。当在
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理想密度 、 理想的林冠结构状态时 , T 刀 、 T f都达到极大值 。 随着时间的变 化 , 平均 单 株树
冠的体积增大 、 枝叶交叉重叠 , 林冠结构也就发生变化 , 这两个值也就变小 。 因而相对光合
时间数 T f可以作为标定林分结构合理化程度的数量指标 。按上述要求绘制的图可以叫做林 分
生产构造与功能图 。
引 用 文 献
〔 1 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
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(资任编辑 祁振声)
第 l期 关于 日本扁柏人工林光能 :fJ l用率的研究 5 4
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o f i t s o P t i m a l d
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.
I n o r d e r t o d e t e r m i幻 e w h e t h e r t h e p r o d u c t i o n s t r u
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e t i e h o u r a n d r e l a t i v e u t s l s z a t i o n r a t i o o r s o l a r e n e r g y a n d t h e i r f o r m u l a s
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