全 文 ：第 31卷　第 3期 　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　业　大　学　学　报　　　　　　　 Vol.31　No.3
　 2011年 6月 　　　　　　　　　　　　JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY　　　　　 Jun.2011　
收稿日期:2010-12-28
基金项目:河南科技学院博士启动金(7027)资助。
第 1作者:杜晓华(1972—),男 ,博士 ,讲师。研究方向:观赏植物种质资源。 E-mail:duxiaohua0124@sina.com。
doi:10.3969 /j.issn.2095-1914.2011.03.002
三色堇花期光合生理生态特征
杜晓华　刘会超　袁少寒　贾文庆
(河南科技学院园林学院 ,河南新乡 453003)
摘要:为研究三色堇花期光合生理生态特性 ,以 4个品种 229-18、EP1 、ZMY2 -1、08-H2为对象 ,利
用 Li-6400便携式光合作用系统 ,对其花期叶片光合生理生态特征及其影响因子进行研究。结果表
明:在华北地区的 5月中旬 ,三色堇叶片净光合速率(Pn)的日变化呈双峰曲线 ,最高峰出现在 10:00,
中午时段出现 “午休 ”现象;在导致光合 “午休 ”的因素中 ,强光引起的光饱和现象及中午高温为主要
原因 ,各生态因子间存在显著相关性;在叶片 Pn影响因子中 ,蒸腾速率(Tr)和光合有效辐射(PAR)对
其呈显著直接正效应;08-H2具有较高的光饱和点(LSP)和表观量子效率 ,其光合日变化中 Pn、Tr和
光能利用率(SUE)都显著高于其他品种 ,显示出花期较高的光合能力和需水特点。
关键词:三色堇;净光合速率;光饱和;光能利用率
中图分类号:S681.9　　　　　文献标志码:A 文章编号:2095-1914(2011)03-0007-06
PhysiologicalandEcologicalCharacteristicsofViolatricolor
RelatedtoPhotosynthesisinFlorescenceStage
DUXiao-hua, LIUHui-chao, YUANShao-han, JIAWen-qing
(FacultyofLandscapeArchitecture, HenanInstituteofScienceandTechnology, XinxiangHenan453003, China)
Abstract:Taking4 cultivarsofViolatricolor, i.e., 229-18, EP1 , ZMY2 -1 and08-H2 asstudyob-
jects, thecharacteristicsofphotosyntheticphysiologyandecologyoftheplantsduringflorescencestageandthe
relevantinfluencingfactorswerestudiedwithLi-6400 portablephotosynthesistesterinnorthofHenanProvince
inMay.TheresultsshowedthatthediurnalvariationofnetphotosynthesisrateofV.tricolorleavesshowedtwo
peakcurvesinMay, thehighestpeakoccuredat10:00 am, indicatinga` nap phenomenon.Thelightsatura-
tioncausedbystrongsunshineandthefolowedhightemperatureatnoontimeweretheimportantecologicalfac-
torsleadingtothephotosynthetic`nap ofV.tricolorplants.Thereweresignificantcorelationsamongtherele-
vantecologicalfactors.ThemajorphysiologicalfactorsthatafectedthediurnalPnvariationweretranspirationrate
(Tr)andphotosyntheticavailableradiation(PAR), therewasasignificantpositivecorelationbetweenTrand
PAR.Thecultivar08-H2 showedhigherleveloflightsaturationpoint(LSP)andphotosyntheticquantumefi-
ciencies, whosePn, Trandsunlightuseeficiency(SUE)werealsignificantlyhigherthanthoseofotherculti-
vars, indicatingthatthiscultivarhadhigherphotosyntheticcapabilityandwater-demandcharacteristics.
Keywords:Violatricolor;netphotosynthesisrate;lightsaturationpoint;lightuseeficiency
　　三色堇(ViolatricolorL.)是堇菜科堇菜属多年
生草本花卉 , 常作 2年生栽培 , 别名蝴蝶花 、鬼脸
花 、猫儿脸 、人面花等 [ 1] 。具有花色丰富 、花期长 、
耐低温等特点 ,是世界著名早春花卉[ 2] 。近年来 ,
我国各地广泛引种栽培 ,在城市绿化美化中应用广
泛 。然而由于我国三色堇的引进和研究较晚 ,目前
有关三色堇的研究较少 , 且主要集中在育苗技
术 [ 3-4] 、遗传育种 [ 5-7] 、适应性研究 [ 8-9]等方面 ,有
关其光合特性的研究尚未见报道 。光合作用是植
物生长发育的物质基础 ,三色堇花期较长 ,花期的
叶片光合作用不但影响花期长短和花数等观赏价
值 ,而且对结实率也会产生影响。因此 ,三色堇花
期光合特性的研究具有重要意义 。为此 ,本文利用
Li-6400光合作用系统 ,对三色堇 4个不同品种的
光合日变化特性及其影响因子展开研究 ,以期为三
色堇的栽培和品种选育提供参考。
1　材料与方法
1.1　试验地自然概况
试验在河南新乡市河南科技学院校内试验地
进行 ,地处北纬 35°18′,东经 113°54′,海拔 70m。气
候属暖温带大陆性季风型气候 ,年均气温 14.4℃;7
月最热 ,平均 27.3℃;1月最冷 ,平均 0.2℃;极端最
高气温 42.7℃,极端最低气温 -21.3 ℃。年均降
雨量 656.3mm,最大降雨量 1 168.4 mm,最小降雨
量 241.8mm,年蒸发量 1 748.4 mm。 6— 9月降水
量最多 ,为 409.7mm,占全年降水量的 72%,冬春季
风强盛而频繁 ,全年最多风向为东北风 ,年均风速
为 2.45m/s[ 10] 。
1.2　测定方法
试验于 2010年 5月中旬进行 ,选择处于盛花期
的 4个三色堇品种 , 即 229 -18, EP1、ZMY2 -1和
08-H2 ,它们分别引自我国的酒泉 、上海 、郑州和荷
兰的阿姆斯特丹 。各品种分别选择长势一致 、无病
虫害的 3株植株 ,每株选取叶位和叶龄相对一致的
功能叶片进行测定 。测量在不离体 、不损害叶片生
理功能的情况下进行 。
1.2.1　光合参数及环境因子的测定 　利用 Li-
6400便携式光合测定系统测定 ,采用开放气路。测
定叶片净光合速率(netphotosynthesisrate, Pn)、蒸腾
速率(transpirationrate, Tr)、气孔导度(stomaconduc-
tivity, Gs)、细胞间 CO2浓度(intercelularCO2 con-
centration, Ci)、叶温(leaftemperature, Tl)、气温(air
temperature, Ta)、光合有效辐射 (photosyntheticaly
activeradiation, PAR)、空气相对湿度(relativehumid-
ityofatmosphere, RH)等环境参数。选阳光充足 、无
云的晴天 ,从 8:00— 18:00,每 1h手动测定 1次 ,每
株测 3片叶 ,得到 3组重复数据 ,取其平均值。
1.2.2　光响应特性的测定　于晴天 10:00以后
(叶片的光合诱导期结束)[ 11] , 以各品种功能叶为
试材 ,采用 Li-6400光合测定仪(配带 LED红蓝光
源)测量光响应值 ,重复 3次。光合有效辐射分别
设定为 2 000、 1 800、1 600、 1 400、 1 000、 600、 400、
200、150、100、50、0μmol/(m2· s)。气温 26 ～ 30℃,
相对湿度(RH)30% ～ 40%,参比室 CO2浓度 360 ～
410μmol/mol,在 0 ～ 2 000μmol/(m2· s)光强范围
内制作净光合速率 Pn -PAR光响应曲线 。采用
Farquhar的非直角双曲线模型 [ 12-13] 拟合光响应
曲线:
Pn=PAR×Q+Pmax- (Q×PAR+Pmax)
2 -4×Q×PAR×Pmax×k
2×k -Rd
式中:Pn为净光合速率;Q为表观量子效率;Pmax为
最大净光合速率;PAR为光合有效辐射;k为曲角;
Rd为暗呼吸速率 。
1.3　数据处理
采用参考文献 [ 14]的方法计算以下 3个指标:
1)气孔限制值(limitedspiracle)
Ls=(1-Ci/Ca)×100%
2)光能利用效率(sunlightuseeficiency, mol/mol)
SUE=Pn/PAR
3)水分利用效率(wateruseeficiency, μmol/mol)
WUE=Pn/Tr
对三色堇叶片 Pn及其他生理生态因子(Gs、Ci、
Tr、Ta、Tl、Ca、RH和 PAR)的相关与通径分析在
DPS6.55软件上进行 。
2　结果与分析
2.1　叶片净光合速率日变化
三色堇 4个品种净光合速率日变化曲线见图 1。
由图 1可见 ,三色堇 4个品种在晴天的 Pn日变
化均呈双峰型曲线 。上午与下午 Pn的日变化与光
照强度的变化规律基本一致 。上午随着光照强度
的逐渐增强 ,叶片 Pn逐渐升高 ,均于 10:00出现光
8 西　南　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 31卷
合最高峰;然后回落出现 “午休 ”现象 ,其中 EP1和
08-H2在 12:00回落到最低谷 ,而 ZMY2 -1最低
谷出现在 13:00, 229-18最低谷出现在 14:00;EP1
和 08-H2分别在 14:00出现次高峰 ,而 ZMY2 -1
和 229-18分别在 15:00出现次高峰;08-H2在
15:00以后 Pn迅速下降 , 17:00已降到上午最低光
合水平以下 ,其他品种则在次高峰之后 , Pn缓慢下
降 ,于 18:00降至上午最低光合水平以下。比较而
言 , 1d内 08-H2的 Pn值显著高于其他 3个品种 ,
其余 3个品种间则无显著差异(表 1)。
表 1　三色堇不同品种叶片的光合参数差异
光合参数 229-18 EP1 ZMY2 -1 08-H2
Pn/ (μmol· m-2· s-1) 8.730±3.05aA 9.21±3.27aA 8.00±2.86aA 13.43±5.24 bB
Gs/ (mmol· m-2· s-1) 0.08±0.03aA 0.08±0.02aA 0.08±0.01aA 0.18±0.04bB
Tr/(mmol· m-2· s-1) 2.52±0.59aA 2.67±0.57aA 2.59±0.54aA 4.88±1.30bB
Ci/ (μmol· mol-1) 175.23±66.21aA 173.81±75.27aA 205.26±52.43abAB 233.24±43.36bB
Ls/ % 55.45±17.32aA 56.01±19.35aA 47.92±13.90abAB 40.80±11.48bB
SUE/ (mol· mol-1) 0.008±0.003aA 0.008±0.002aA 0.009±0.003aA 0.013±0.003bB
WUE/ (μmol· mol-1) 3.36±0.75aA 3.35±1.06aA 3.08±1.08abAB 2.71±0.95bB
　　注:不同大写字母者表示差异极显著(P<0.01),不同小写字母者表示差异显著(P<0.05)。
2.2　叶片生理生态因子的日变化
三色堇叶片气孔导度日变化曲线见图 2。
从图 2可以看出 ,叶片 Gs日变化也呈双峰曲线。
上午光照逐渐增强时 ,各品种的 Gs增大 ,在 9:00达
到最高峰。但随着光照强度的进一步增强和气温的
逐步上升 , Gs开始出现下降趋势 , 08-H2在 12:00—
13:00到达低谷 ,在 15:00出现次高峰。 229-18、
ZMY2 -1和 EP1的低谷分别出现在 14:00和 16:00,
而次高峰出现在 17:00。之后 ,随着光照的进一步减
弱 ,各品种的 Gs迅速下降。Tr日变化趋势与 Gs呈现
一定的对应关系 ,见图 3。
从图 3可看出:上午 Gs增加 Tr逐渐增大 ,下午 Gs
下降 Tr减少。比较而言 , 08-H2的 Gs和 Tr均极显
著高于其他品种(表 1)。三色堇叶片 Ci和 Ls日变化
曲线见图 4 ～ 5。
三色堇叶片 Ci和 Ls的日变化曲线分别呈 “U”
型和 “倒 U”型 ,且呈现相反的对应关系 ,即 Ci的高
峰期对应 Ls的低谷值 ,而 Ci的低谷期对应 Ls的高
峰期 。三色堇上午 Ci较高 ,可能是因为夜间呼吸积
累所致 ,因此导致了 Ls处于较低水平;中午 Ci的下
降 ,可能与植物光合能力增强使 CO2消耗增大和高
温强光下部分气孔关闭有关;下午 Ci较高与光照减
9第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　　　杜晓华等:三色堇花期光合生理生态特征
弱 、Rubisco羧化酶活性下降及 Gs降低有关。从表
1可以看出 , 08 -H2 的 Ci显著高于 229 -18和
EP1 ,而其 Ls显著低于 229-18和 EP1。
SUE能体现植物对光强变化作出的及时反应 。
从图 6可以看出 ,三色堇叶片 SUE整体在上午和下
午晚些时候较高 , 午间较低 。各品种 Pn分别在
12:00、13:00、14:00处于 “午休 ”低谷时 , SUE也基
本均处于较低水平 。 16:00— 17:00以后光照迅速
减弱 , SUE反而迅速上升 ,说明三色堇对弱光有较
高的利用能力。 08-H2品种与其他 3个品种 SUE
存在极显著差异(表 1)。
WUE变化趋势较为复杂 (图 7), 08 -H2 的
WUE与 ZMY2 -1无显著差异 , 但极显著低于
229-18和 EP1(表 1)。水分利用效率主要表现出
光合与蒸腾的竞争能力 。总体上三色堇上午 WUE
较高 ,下午较低 。
2.3　叶片净光合速率与影响因子的相关性分析
三色堇叶片 Pn与各生理生态因子的相关分析
表明 , 4个品种的 Pn均与 PAR、Gs、Tr、Ca呈正相关
关系 ,且绝大多数达到显著或极显著水平;4个品
种的 Pn与 Ci、RH呈负相关关系 ,与 Ci的负相关性
达到显著水平 ,说明三色堇叶片 Pn变化是多因子
作用的结果。各影响因子间的相关分析显示 , PAR
与 Tr呈极显著正相关关系 ,说明三色堇 PAR与 Tr
存在对应关系 。 Ta、Tl与 RH呈极显著负相关关
系 , RH与 Tr呈显著负相关关系 ,说明温度与 Tr存
在一定的对应关系 。从相关性大小来看 ,与 PAR
相关性较高的依次为:Pn、Gs、Ci和 Ca。品种 08-
H2叶片 Pn与各生理生态因子间的相关系数见
表 2。
表 2　三色堇 08-H2叶片 Pn与主要影响因子的相关系数
影响因子 Gs Ci Tr Ta Tl Ca RH PAR Pn
Gs 1 -0.43 0.48 -0.49 -0.32 0.85＊＊ -0.05 0.83＊＊ 0.83＊＊
Ci 1 -0.77＊＊ -0.28 -0.49 -0.30 0.79＊＊ -0.80＊＊ -0.85＊＊
Tr 1 0.51 0.67＊ 0.08 -0.85＊＊ 0.69＊ 0.72＊＊
Ta 1 0.97＊＊ -0.79＊＊ -0.78＊＊ -0.18 -0.15
Tl 1 -0.62＊ -0.90＊＊ 0.06 0.09
Ca 1 0.27 0.73＊＊ 0.70＊
RH 1 -0.41 -0.48
PAR 1 0.95＊＊
　　注:＊, ＊＊分别表示在 0.05, 0.01水平显著相关。
　　通径分析表明 , 4个三色堇品种叶片 Pn的影响
因子基本相同 ,但各因子的效应在不同品种间存在
一定的差异 。 Ci对 Pn为直接负效应 , PAR为直接
正效应 (229-18例外), Tr为直接正效应(EP1例
外),这与相关分析结果基本一致 。在 229 -18和
ZMY2 -1中 Gs对 Pn为直接正效应 ,而在 08-H2中
为直接负效应。 RH、Tl等因子的相互间接作用对
Pn的影响较为明显 。在相关分析中 , Ca与 Pn呈显
著正相关关系 ,但在通径分析中对 Pn的影响为负作
用(除 229-18外),这主要是由于 PAR和 Tr、Ci或
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Gs的负向贡献的间接作用所致。其中 08-H2叶片 Pn与主要影响因子的通径分析结果见表 3。
表 3　三色堇 08-H2叶片 Pn与主要影响因子的通径分析
影响因子 直接通径系数
间接通径系数
Gs Ci Tr Ta Tl Ca RH PAR
Gs -0.232 0.031 6 0.3405 0.890 3 -0.095 4 -0.285 4 0.0374 0.143 3
Ci -0.073 0.100 6 -0.5449 0.496 4 -0.148 1 0.100 6 -0.6440 -0.137 8
Tr 0.705 -0.112 1 0.056 4 -0.913 5 0.201 2 -0.027 3 0.6917 0.118 9
Ta -1.802 0.114 6 0.020 1 0.3573 0.290 0 0.264 6 0.6357 -0.030 3
Tl 0.300 0.073 9 0.036 0 0.4735 -1.744 7 0.208 5 0.7327 0.010 3
Ca -0.334 -0.198 3 0.022 0 0.0576 1.428 0 -0.187 1 -0.2187 0.126 0
RH -0.815 0.010 7 -0.057 6 -0.5982 1.405 5 -0.269 3 -0.089 6 -0.071 2
PAR 0.172 -0.193 1 0.058 3 0.4868 0.317 2 0.017 9 -0.244 4 0.3371
2.4　叶片光响应曲线
三色堇叶片光响应曲线见图 8。
由图 8可以看出 ,在一定光强范围内 , 4个品
种三色堇叶片的 Pn均随光照增强而增加 ,随着
光强的进一步增大 ,各品种的 Pn均先后达到最
大值(饱和点),若再增大光强 , Pn开始下降 。其
中 08 -H2 、 229 -18在光合有效辐射为 1 800
μmol/(m2· s)时达到光饱和 ,而 EP1和 ZMY2 -1
在 1 400 μmol/(m2 · s)时达到光饱和 (表 4)。
与其他品种相比 , EP1 的光补偿点最低 ,显示出
较好的耐弱光性 。而 08-H2的表观量子效率最
高 ,显示出 08-H2具有喜光 、耐强光和高光效的
特点 。但较高的光补偿点和暗呼吸速率显示其
不耐弱光 。
表 4　三色堇 4个品种的 Pn-PAR光响应曲线参数
品种
最大净光合
速率(Pmax)
光饱和点
(LSP)
光补偿点
(LCP)
暗呼吸速率
(Rd)
/(μmol· m-2· s-1)
表观量子效率
(Q)
光补偿点与暗
呼吸处连线的
斜率(Qc0)
决定系数
R2
08-H2 28.345 3 1 800 37.687 3 2.770 8 0.075 7 0.032 0 0.999 2
229-18 13.693 1 1 800 35.520 4 1.052 6 0.027 6 0.023 9 0.999 6
EP
1 9.994 0 1 400 27.078 7 1.016 8 0.032 7 0.026 7 0.980 9
ZMY2 -1 11.430 2 1 400 32.229 0 1.655 0 0.040 0 0.029 7 0.993 6
3　讨　论
三色堇原产欧洲 ,产地气候凉爽 、温暖湿润 ,造
就了三色堇喜凉爽 ,不耐高温干旱 ,喜光但不耐强
光的特点。三色堇叶片 Pn是叶片光合的生理生态
因子与环境条件日变化综合作用的结果 [ 15] 。从影
响因子间的关联性来看 ,随着 PAR的日变化 , Gs与
Pn几乎同步变化。其中 ,处于光合 “午休 ”时 , Gs显
著降低 ,这时叶肉内 Ci处于降低阶段 ,而 Ls值升高 ,
Pn相应回落 ,这些都说明气孔限制因素占据了主导
地位 [ 14, 16 -17] 。 RH主要通过 Tr等因子的间接作用
对 Pn产生负向影响 ,即 Pn随空气湿度的降低而降
低 ,由此推断三色堇在较为湿润的环境中光合作用
较强 。从通径分析结果来看 , 温度主要通过影响
Gs、RH而对 Pn产生负作用 ,可见持续的高温也不利
于三色堇的光合作用 ,这与长柄扁桃的光合特性
相似 [ 18] 。
三色堇各品种的叶片净光合速率 Pn的日变化
11第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　　　杜晓华等:三色堇花期光合生理生态特征
呈双峰型曲线 ,有明显 “午休 ”现象 。实际上 ,当地
5月中旬 10:00光强已达 1 500μmol/(m2· s)左
右 , 11:00超过了 1 800 μmol/(m2· s),而三色堇
光响应曲线表明 ,三色堇 EP1和 ZMY2 -1在 1 400
μmol/(m2 · s), 229 -18和 08 -H2 在 1 800
μmol/(m2· s)时 , 达到光饱和。可见 , EP1 和
ZMY2 -1叶片 Pn的 “午休 ”现象主要受到了强光
抑制 ,而 08 -H2和 229-18的 Pn除受到强光抑
制外 ,可能也受到了高温的影响 (10:00气温在
(28±1)℃,而 11:00超过了 35℃)。因此建议在
强光高温季节三色堇的栽植和养护 ,在中午时可
考虑采用遮阳网或栽植 、摆放在树下适当遮阴 。
中午 RH的降低也是三色堇 “午休 ”的一个重要因
子 ,所以建议三色堇养护中采用中午喷雾(水)的
办法 ,以增强三色堇光合作用 ,延长其观赏期 。从
试验结果可初步推断 , 08-H2是一个潜在的高光
效(Pn和 SUE)三色堇品种 ,较适宜在华北地区应
用或作为杂交育种的优良亲本 。该品种的高光效
为其生长发育提供了充足的物质基础 ,其不但生
长旺盛 ,而且花朵繁多 ,花期颇长 [ 9] 。 08 -H2品
种的高 Pn伴随着高蒸腾速率 (Tr)以及较低的水
分利用率(WUE),所以 08-H2的养护需要充足的
水肥供应 。与其他植物相比 [ 14-16, 18] ,三色堇具有
较高的 LSP和 LCP, 显示出其阳生 C3植物特点 。
在所研究的 4个三色堇品种间 , LSP、LCP和表观
量子效率 (Q)存在着明显差异 。其中 08 -H2的
LSP、LCP均较高 ,显示出强阳性特点 ,而 EP1的光
饱和点和光补偿点均最低 ,显示出一定的耐弱光
性 ,表明其是保护地生产的适宜品种 ,也可作为保
护地品种选育的优良亲本 。
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(责任编辑　张　坤)
12 西　南　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 31卷