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0.文献综述
铁杉(Tsuga chinensis)为松科铁杉属常绿乔木,是我国的特有珍稀树
种,分布于秦岭以南及长江流域各省,秦岭为其分布的北界。铁杉是耐
荫性较强、生长较慢、寿命较长的树种,喜温暖湿润的山地气候,多生长
于谷边山坡上。在秦岭火地塘林区,铁杉分布在海拔 1500～2500m的
中山地带,常与华山松、漆树、槭树等形成针阔混交林,林中铁杉古树、大
树众多,非常珍贵,多为顶级群落,铁杉对秦岭的水源涵养、水土保持、生
态系统形成与维护起着十分重要的作用。研究其种群更新过程对维护
该地区森林生态系统平衡起着重要的作用。
1.试验地区自然概况及实验地布设
1.1研究地区自然概况
该项研究试验布置在火地塘林区((33°25～33°29N,108°25～108°
30E)位于陕西省宁陕境内。林区面积 22.25km2,海拔 1470～2473m,区
内山峦起伏 ,地势险峻 ,坡度多为20°～50°,气候属于暖温带半湿润山地
气候 ,在不同海拔高度 ,年均温 7.6℃～15.4℃,年降水量 800～1000mm,
多集中在 7、8、9月。年日照时数 1000～1200h,大气相对湿度 72%～
86%,年蒸发量 600～800mm,无霜期 190d ,土壤为棕色森林土 ,母岩以
花岗岩为主 ,土层厚度多为 40～70cm。现有森林是原生植被在20世纪
60、70年代主伐后恢复起来的天然次生林,大体上分为3个亚带,即松栎
林亚带,海拔 1400～1800m；松桦林亚带,海拔 1800～2200m；云、冷杉针
阔叶混交林亚带,海拔2200～2500m。火地塘林区森林覆盖率93.8%,郁
闭度在0.9以上。主要成林树种有:锐齿栎(Quercus alienavar.acuteserra⁃
ta)、油松 (Pinus tabulaeformis)、华山松 (Pinus armandii)、红桦 (Betula al⁃
bo-sinensis)、光皮桦 (Betula luminifera)、青扦 (Picea wilsonii)、巴山冷杉
(Abies fargesii)、山杨(Populus davidiana)等。
1.2试验地布设
根据研究目的，结合铁杉林的生长特性和分布特征，选择铁杉林种
群分布区域设置试验地。
2.主要研究方法
其研究是基于相邻格子样方[1]的取样方法，在不同生境、不同结构、
不同年龄的代表性群落中根据暖温带特点和铁杉种群平均单株占有面
积，将样方大小确定为10m×10m。具体方法是在不同年龄阶段、不同立
地条件的代表性群落中选择 6个面积分别为 1100m2、600m2、300m2、
800m2、600m2、100m2的样地，每个样地又由若干个 10m×10m的样方组
成，形成相邻格子样方。在各样方内对铁杉种群及其他种群进行每木
调查，记录各个体的胸径、年龄、树高等因子。在年龄测定过程中，采用
生长锥确定树龄。
3.结果与分析
3.1铁杉林种群的生物学特性
3.1.1铁杉的形态特征
铁杉(Tsuga chinensis franch. Pritz.var.chinensis)，乔木，高达50m，胸
径达1.6m；树皮暗深灰色，纵裂，成块状脱落；大枝平展，枝稍下垂，树冠
塔形；冬芽卵圆形或圆球形；一年生枝细，淡黄色、淡褐黄色或淡灰黄
色，叶枕凹槽内有短毛，二三年生枝灰黄色、淡褐色或灰色。叶条形，下
面初有白粉，老则脱落，稀老叶背面亦有白粉；球果卵圆形或长卵圆形，
长 1.5~2.5cm，径 1.2~1.6cm，具短梗；子叶 3~4枚，条形，长约 1cm，宽 1~
1.8mm。
3.1.2铁杉的分布与生境特点
铁杉在中国分布于东经 101°40～118°30，北纬 27°30～34°10之
间，秦岭以南与南岭以北的亚热带中山区。主产于四川西部、甘肃、陕
西南部、河南南部、湖北西部、云南北部、贵州北部和东北部以及江西武
夷山等地（中国科学院武汉植物研究所，1980）。除川西有较大面积的
铁杉林外，其余地区仅残存小块状分布。
铁杉林在川地垂直带谱中占有明显的位置，海拔150～3200m均有
分布。由于特殊的南方川地气候，铁杉林占据了常绿阔叶林带与针叶
林带之间的落叶阔叶林带的位置。分布的上、下限由西向东基本上呈
递减趋势。
铁杉适生于湿润气候，特点是常年多雨多雾，年降水量 884.1～
2840.0mm，而且多集中在夏秋两季，相对湿度大，干燥度大于1.0，年平
均气温 6.0～12.1℃，1月平均气温-8.0～-2.7℃，7月平均气温 14.5～
18.2℃，适长于土层深厚，排水良好，肥沃偏酸的土壤。
3.1.3铁杉的生长、结果习性
现存铁杉林多为过成熟林，林内卫生状况差，常见枯梢、断顶及倒
木。川西以铁杉为优势的林分，林分平均高 18～31m，平均胸径 36～
52cm，疏密度0.4～0.6，每公顷立木蓄积200～800m3，出材级2～5，出材
率40％，每公顷平均出材量80～320m3。
铁杉为耐阴树种，幼树畏惧强烈日照，成年树可在林缘生长。它根
系发达，能够抗风、抗雪压，寿命长，但生长时间长，生长速度受地位级
影响很大。总趋势是60年前胸径，材积生长都较慢，以后加快；树高生
长则100年前大于100年后。铁杉花期4月，球果10月成熟。
3.2铁杉林种群的生态学特性
3.2.1铁杉林种内种间竞争关系
3.2.1.1铁杉林种内竞争
林木的竞争是指在一生境中,林木生长发育过程中林木间相互作
用、相互影响,致使林木生长发育给其他林木造成危害的现象。同种植
物不同个体间的竞争一般表现在对水分、光照、养料、空气等无机环境
因素的需求上。这种斗争随着种群密度的增大而加剧。种内竞争是种
群数量调节的一个重要因素。
3.2.1.2铁杉林种间竞争
铁杉在生长过程中,种内个体间发生竞争关系,并因此产生自疏现
象。铁杉种内竞争强度随个体的增大而减少,由于林木自然稀疏而加
大距离,种群调节而使个体间对光、热、水、土等资源的竞争性利用逐渐
减弱,林木逐渐趋于均匀化而表现出各自相对的独立性。
种间竞争能力决定于种的生态习性和生态幅度。生态习性相近的
种,当共享的资源不足时竞争相对激烈。由于种内个体间具有相同的
生态习性和生态幅度,因而种内竞争比受伴生树种的竞争剧烈，当一个
种处于其最适生态幅度时,具有最大的竞争能力[2]。
3.2.2铁杉林种群外貌与结构
铁杉林要求生境严格，纯林几乎都出现于川地云雾带内。故纯林
不多，往往侵入阔叶树或其他针叶树而形成针阔混交林或针叶混交
林。天然林窗更新的特点常为多世代复层林。
铁杉林的乔木组成通常以铁杉为优势，占 5～10成，次要树种占
1～3成。种类因地区而异，川西地区主要混生槭树、桦木；梵净山为水
青冈；大巴山为冷杉、桦木；秦岭山地为山杨、鹅耳枥；武夷山为木荷、青
冈。
铁杉林的结构复杂，乔木层通常有2～3个亚层。如川西的铁杉林
一般为3层：第一层为铁杉，林层平均高22～35m，平均胸径40～68cm，
疏密度0.2～0.5，每公顷立木蓄积100～250m3；第二层主要由铁杉或冷
杉（Priceaasperuta）构成，林层平均高18～26m，平均胸径36～64m，疏密
度0.2～0.5，每公顷蓄积100～250m3；第三层多为槭树、桦木构成，林层
秦岭铁杉林种群更新过程的初步探讨
重庆根深叶茂林业咨询有限公司 祝元春 陕西省林业调查规划院 程伟
［摘 要］本文以相邻格子法为主要研究方法，绘制年龄结构图、静态生命表以及存活曲线，分析秦岭铁杉林种群更新过程。结果表
明：（1）铁杉主要是靠种子繁殖后代，其种群天然更新是借助风力传播，铁杉种子在不同群落中的萌发率均存在显著差别，且幼苗受
群落类型、林窗面积、在林窗中所处位置、光照强度及水分的影响。（2）铁杉林种群以种内竞争为主。竞争强度随胸径增大而逐渐减
小。（3）铁杉林的乔木组成通常以铁杉为优势，铁杉林的结构复杂，乔木层通常有2～3个亚层。铁杉林下的灌木、地被植物，特别是厚
密的苔藓层阻碍了铁杉林的天然更新。（4）铁杉林的种群在各年龄阶段分布格局中，Ⅰ、Ⅱ龄级的个体株数最多，随着龄级的增大，个
体株数减小，即幼树较多，老树较少。（5）各种因素促使铁杉林的更新演替逐渐向衰退型演变。
［关键词］铁杉种群 更新 年龄结构
—— 442
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龄级
样地1
（株）
样地2
（株）
样地3
（株）
样地4
（株）
样地5
（株）
样地6
（株）
Ⅰ
126
18
17
1
14
15
Ⅱ
9
14
1
2
17
8
Ⅲ
7
6
0
2
3
4
Ⅳ
0
5
1
7
8
2
Ⅴ
0
6
0
5
2
2
Ⅵ
0
5
0
10
2
2
Ⅶ
0
0
2
10
1
0
Ⅷ
0
1
1
1
0
0
Ⅸ
0
0
2
1
0
0
Ⅹ
0
0
1
0
2
0
平均高 11～18m，平均胸径 12～36cm，疏密度 0.1～0.3，每公顷立木蓄
积30～100m3。
林下灌木较多，盖度高达 90%，平均高 1.5m以上，常见有箭竹；贵
州、江西常见柃木；甘南、陕南常见荚蒾。草本植物盖度高达80%，但一
般稀少，且多为阔叶种类，常见蕨类，其次是沿阶草、苔草等。地被植物
中苔藓特别丰富，种类繁多，盖度高达 95%以上，厚达 10cm，常见山羽
藓、大羽藓、绢藓、泥炭藓等。藤本植物常见猕猴桃、南蛇藤、五味子、木
通、三叶木通。层间植物特别多的是附生藓类，几乎树干、树枝都长满
了藓类植物，常见有长枝白齿藓、大悬藓、长松罗等。
密布于林下的灌木、地被植物，特别是厚密的苔藓层阻碍了铁杉林
天然更新的顺序。层间植物，尤其是密布于树干、树枝的藓类导致林内卫
生不良，致使林分病腐率高，不同程度影响了林木生长和林分出材等级。
3.3铁杉林种群的天然更新及与其他种群的关系
3.3.1铁杉球果和种子的形态特征
铁杉主要靠种子繁殖后代，球果直立，圆柱形，长 2~5.8cm，直径
1.2~2.5cm；种鳞薄木质，中部种鳞近斜方形，先端宽圆或圆，中部收缩
使上部两侧凸出，基部两侧耳形，熟时深红褐色，背面露出部分无毛，苞
鳞长匙形，上部宽，先端尖，微露出。种子三角状扁卵圆形，长4~8mm，
种翅较种子为长，因此，风是铁杉种子远距离被动扩散中最主要的环境营
力，不同孤立木中铁杉种子在林冠外的扩散距离基本一致，均为25～30m。
3.3.2不同因素对铁杉幼苗建立的影响
3.3.2.1群落类型对铁杉幼苗建立有显著影响
铁杉种子在不同群落中的萌发率均存在显著差别，在同一群落中，
不同年度的萌发率也存在显著差别。在铁杉幼苗发生方面，光照状况
不对铁杉幼苗发生起主要作用，不同的气候背景下，光照强度对幼苗发
生的生态影响也有所不同；较厚的凋落物层有一定的保水保温作用，可
以促进铁杉幼苗的发生。铁杉幼苗存活率在毛竹林内最高，在铁杉毛
竹混交林内次之，而在相对光照强度较低的铁杉阔叶树混交林样地、铁
杉猴头杜鹃混交林样地和铁杉纯林样地内的幼苗均全部死亡。铁杉毛
竹混交林样地内的铁杉幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量、总生物
量均显著地低于毛竹林样地内的铁杉幼苗，但其各生物量分配指标均
没有显著的差别。光照是铁杉幼苗存活的限制因子，铁杉幼苗的生长
与存活需要较强的相对光照强度；较厚的凋落物层不利于铁杉幼苗的
存活与生长。
3.3.2.2林窗面积对铁杉幼苗建立有显著影响
大林窗样地、中林窗样地，小林窗和林下样地内铁杉幼苗发生率分
别为10%，10%，4%和6%，随着林窗的增大，铁杉种子的成苗率略有增
高趋势，但差异并不显著。雨水冲刷和昆虫取食是铁杉幼苗死亡的两
个重要原因；随着林窗面积的增大，幼苗受雨水冲刷造成死亡的比例有
上升趋势，幼苗受昆虫取食造成死亡的比例有下降趋势。铁杉幼苗发
生在各样地中基本一致，而死亡时间在各林窗中有所差别。林窗大小
对幼苗的存活率有显著影响，中等大小林窗样地幼苗存活率最高
(27.0%)，大林窗样地幼苗存活率次之(7.3%)，而小林窗样地和林下样地
幼苗则全部死亡。林窗光照增强有利于铁杉幼苗的生长和存活。与中
林窗幼苗相比，大林窗内更强的光照对幼苗根与叶的生长有利，并促使
更多生物量分配到这两个器官上。综合种子萌发、幼苗存活与生长、幼
苗的形态差异等方面认为：铁杉为先锋树种，其幼苗建立需要依赖中等
大小以上（>50m2）的林窗。
3.3.2.3在林窗内不同位置对铁杉幼苗建立有显著影响
林窗中心样地、林窗中部样地，林窗边缘和林下样地内铁杉幼苗发
生率分别为10%，10.7%，6%和6%。从林冠下到林窗中心，铁杉种子的
幼苗发生率略有增高趋势。在林窗中心样地和林窗中部样地中雨水冲
刷是幼苗死亡的最主要原因，而在林窗边缘样地和林下样地中昆虫的
取食是幼苗死亡的最主要原因。林窗位置对幼苗的存活率有显著影
响，林窗中部样地幼苗存活率最高(11.4%)，林窗中心样地幼苗存活率次
之(6.7%)，而林窗边缘样地和林下样地幼苗则全部死亡。种子营养消耗
完后，在林窗中心、林窗中部、林窗边缘和林下4个位置样地中，林窗中
心样地幼苗平均高度最高。经过一个生长季后，林窗中心样地中幼
苗的根生物量、茎生物量和总生物量均略高于林窗中部样地的幼苗，
但差异并不显著。林窗中心样地幼苗叶生物量、叶重比、叶/地上等指标
显著高于林窗中部样地的幼苗，而茎重比则低于林窗中部样地的幼
苗。
3.3.2.4光照强度是影响铁杉幼苗更新的重要原因
50%全日照条件下，铁杉种子萌发率和幼苗存活率最高。50%全日
照条件下，幼苗根、茎、叶及总生物量最高；光照的增强促使幼苗生物量
往地下分配以加强根部吸收水分的能力，并促使地上部分的生物量更
多的分配到叶片生长上。
3.3.2.5不同光照强度下水分胁迫对铁杉幼苗的影响存在显著差异
在光照与土壤干旱综合作用对幼苗的影响方面，强光照（100%全
日照）加重了干旱对幼苗的伤害，遮荫可以降低不利因素的影响[3]；在光
照与土壤过湿综合作用对幼苗的影响方面，强光照（100%全日照）和弱
光照（10%全日照）加重了土壤水分过多引起的伤害，中等强度光照
（50％和25％全光照）可以降低不利因素的影响；在50％和25％全日照
条件下，铁杉幼苗对土壤水分过多和干旱胁迫的忍耐能力较强。
3.4铁杉林种群的年龄结构的分布及在各年龄阶段分布格局的分
析
种群的大小和年龄结构是种群内不同大小、年龄个体数量的分布
状况,不仅反映种群不同大小和年龄个体的组配情况,也反映了种群数
量动态及其发展趋势,并在很大程度上反映种群与环境间的相互关系
及其在群落中的作用和地位[4],结合种群的生态需求、存活和死亡状况
以及繁育后代的能力,就能对种群的未来做出更好的估计,还可以重建
种群过去的干扰历史[5,6]。种群分布格局是种群在水平空间上的配置或
分布状况,是由种群特性、种间关系和环境条件的综合影响所决定的,对
于这方面的研究十分活跃。
群落的年龄结构是指组成群落的不同树种年龄结构的综合状况,
表示不同年龄个体在树木种群中的比例关系,也是了解林分现实状况
和更新动态的一条有效途径[7]。依据所调查林地内的铁杉林种群数量
可列出铁杉林种群年龄结构的分布图，如表1：
表1铁杉林种群年龄结构的分布
根据表1的数据可作出铁杉成熟林和择伐更新林中的年龄结构分
布结构（如图1至图2所示）。
图1（标准地一） 图2（标准地二）
图3（标准地三） 图4（标准地四）
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科技信息 专题论述
标准地号
标准地一
标准地二
标准地三
标准地四
标准地五
标准地六
标地1老
标地1幼
标地2老
标地2幼
标地3老
标地3幼
标地4老
--
标地5老
标地5幼
标地6老
--
密度(株/hm2)
346
982
567
250
534
433
488
--
817
1400
550
--
总密度(株/hm2)
1291
817
967
488
2217
550
图5（标准地五） 图6（标准地六）
铁杉林的种群在各年龄阶段分布格局，在Ⅰ、Ⅱ龄级的个体株数最
多，随着龄级的增大，个体株数减小，即幼树较多，老树较少。
在铁杉林中,铁杉年龄差异特别明显，最多相差达 10个龄级,但集
中分布于幼龄和中龄阶段,表现为多世代林木共存。对铁杉胸径级与
年龄级的相关规律的分析表明,同一径级的铁杉,龄级变化范围多在1～
5个龄级,而同一龄级的铁杉,胸径级变化范围多达 3～9个径级。由此
可以看出,铁杉成熟林中林木径级与龄级的变化幅度较大,这也是调查
中为什么要采用目测估算法的原因之一。
从图 4可以看出,铁杉在各个年龄阶段几乎都有分布,但在Ⅳ龄级
和Ⅹ龄级呈间断分布。一方面,说明铁杉具有自我更新能力,能维持群
落的相对稳定;另一方面,反映了铁杉林对外界干扰如火灾、病虫鼠害等
反应的敏感性,尚需进一步研究。而其它树种如红桦、华山松等主要分
布于 60～140年,幼龄个体几乎无分布,这说明红桦等在铁杉林下更新
不良,属于明显的衰退种群,终将被铁杉所取代。在铁杉的生活史中,外
界生态环境的剧烈变化如火灾、风倒、皆伐等对铁杉和其它树种的影响
是同时存在的但生长初期铁杉生长比较缓慢,常常混有部分喜光性生
长较快的先锋树种如山杨、桦木等,会迅速生长占据主林层,并能持续一
定时间。同时,生长速度中等且具有一定耐荫性的树种如华山松,也可
以部分占据主林层。这一现象正是树种生态学特性和群落生态环境变
化的综合反映。在铁杉择伐更新林中,主要组成树种个体在各年龄阶
段均有分布,但主要集中分布于 30～50年之间。在对铁杉林进行强度
择伐后,原有的群落生态环境发生了剧烈的变化,由于不同树种的生态
特性不同,尤其是耐荫性的差异,从而导致了在幼龄阶段各树种的年龄
结构表现出明显的差异性。铁杉林在强度择伐后,林地有大量的铁杉
种源和幼树,能够很快占据生境并迅速生长,所以在30～50年的云杉林
木个体中占有相当的比例。随着林木的进一步生长,个体竞争状况趋
于激烈,铁杉种源也随之减少,所以幼龄个体也随之大为减少。
3.5铁杉林种群密度与林龄的关系
林木种群密度影响林分生长发育全过程生理生态的变化,而且这
种变化对于林木的生长发育往往有极大的影响,同时随着林木的不断
生长,这种影响作用也就越明显。因为森林结构受生物因素的影响较
大, 它决定了植物和环境之间以及植物彼此之间相互作用的表现形
式。在不同生长阶段,森林群落结构在外表和生理生态上都不相同,而
群体结构又受种群密度控制,种群密度的压力导致种内竞争,从而促进
或抑制林木的生长发育。调查地中铁杉林的种群密度见表2：
表2 铁杉林种群密度
以种群的不同年龄段为横坐标，以种群密度为纵坐标可得到种群
密度随年龄变化的趋势(如图7所示，虚线为趋势线)[8]。
图7铁杉林种群密度动态
研究表明铁杉的幼苗和幼树的密度比较大，1～20 a的幼苗密度约
为368株/hm2。随年龄的增长种群密度急剧下降，21～40 a的幼树密度
为 84株/hm2，而 41～60 a的密度仅为 22株/hm2。61～80 a年龄组内种
群密度有所上升，达到 33株/hm2。随后种群的密度随年龄增长而下降
当种群达到 100a左右时，种群的密度变化进入了平稳状态，波动比较
小。但140 a左右种群密度因老树的成熟后死亡而下降，>160 a的老树
密度仅为 3株/hm2。总的来看，图中拟合方程 y=157222x-2.0242拟合了铁
杉的种群密度动态随种群年龄变化的趋势，铁杉种群的密度呈幂的负
指数形式下降（R2=0.9157）。
探讨不同密度所形成的群体以及组成群体的个体之间相互作用的
生长规律即种群密度与林木生长的规律,对于通过人为措施促进整个
林分生长发育过程形成一个合理的群体结构,从而使其获得最高产量,
达到速生、丰产、优质的目标具有重要的理论意义和现实价值。
4.结论
（1）铁杉主要是靠种子繁殖后代，其种群天然更新是借助风力传
播，铁杉种子在不同群落中的萌发率均存在显著差别，且幼苗受群落类
型、林窗面积、在林窗中所处位置、光照强度及水分的影响。
（2）铁杉林种群以种内竞争为主，竞争强度随胸径增大而逐渐减
小。其他树种虽然总的个体数量高于铁杉个体数,但各个树种的数量
除个别树种外,远小于铁杉的数量,并且平均胸径大都在 20cm以内,对
铁杉不会产生较大的竞争影响。
（3）铁杉林的乔木组成通常以铁杉为优势，铁杉林的结构复杂，乔
木层通常有 2～3个亚层。林下的灌木、地被植物，特别是厚密的苔藓
层阻碍了铁杉林的天然更新。
（4）铁杉林的种群在各年龄阶段分布格局，在Ⅰ、Ⅱ龄级的个体株
数最多，随着龄级的增大，个体株数减小，即幼树较多，老树较少。
（5）铁杉种群大小级结构为金字塔结构，铁杉种群立木1～10级均
存在,虽然种群结构有波动变化过程,种群个体数量也不多,但目前仍为
稳定型种群。铁杉的种群密度动态随种群年龄变化的趋势呈幂的负指
数形式下降。
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